第三章 果树器官的生长发育

第3章

果树器官的生长发育主讲：杨芩QQ：191475695Tel：151868418231根系的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性花芽分化及其调控开花、坐果与果实发育果树器官间生长发育相关关系果树器官的生长发育2多年生长、多次结果多年生长，结果期长，树体高大根系深入心土生命周期长，经过不同的年龄时期无性繁殖保持母本优良性状 无童期，结果早利用砧木的抗逆能力，扩大繁殖范围栽培复杂果树的生物学特点3果树的树体结构

地上部分

根颈

地下部分主干树冠中心干主枝、副主枝侧枝、枝组辅养枝根与茎的交界处。实生树的根颈由下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为嫁接口。4主干主枝中心干树冠侧枝辅养枝枝组5植物的生长发育植物生长营养生长生殖生长枝叶生长根系生长花芽分化开花座果果实发育光光合作用CO2

碳水化合物水矿物质建造器官6

第1节根系的生物学特性1.1根的功能与形态1.1.1根系的功能1.1.2根系的类型与结构 1.1.3根系的分布 1.1.4根蘖、根际、根瘤、菌根1.2根系的生长动态1.3影响根系生长的因子7第1节根系的生物学特性1.1根的功能与形态1.1.1根系的功能固定植株吸收水分和矿物质合成氨基酸和激素物质转化和运输贮藏营养改善土壤微环境繁殖作用8第1节根系的生物学特性1.1.2根系的类型与结构实生根系（seedlingrootsystem）：从种子的胚根发育而来的根茎源根系（cuttingrootsystem）：用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根根蘖根系（layeringrootsystem）：在根段上通过产生不定芽而形成独立植株的根系9第1节根系的生物学特性实生根系茎源根系根蘖根系10第1节根系的生物学特性1.1.2根系的类型与结构果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。主根由种子的胚根发育而成，主根上着生的各级分支称为侧根，侧根上形成较细的根（一般直径小于2.5mm）称为须根主根和侧根为骨干根，主要起固地和贮藏作用；根系的吸收、合成、转化等功能主要靠须根完成主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系11第1节根系的生物学特性1.主根2.侧根3.须根4.主枝5.侧枝6.枝组

果树的树体结构12第1节根系的生物学特性根系组成骨干根须根（直径＜2.5mm）主根侧根生长根（直径1.25mm）（长度2～20cm）吸收根（直径0.62mm）（长度＜2cm）过渡根输导根输导根区初生皮层脱落区木栓化区根毛区延长区生长点根冠根毛区延长区生长点根冠131.根冠2.伸长根3.吸收根4.过渡根5.输导根14第1节根系的生物学特性1.1.3根系的分布和影响因子水平分布（horizontaldistribution）概念：根沿土壤表层的平行方向生长水平根：水平生长和分布的根影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度一般为树冠冠幅1.5-3倍垂直分布（verticaldistribution）根颈：果树地上部与地下部交界处的部分垂直根：根颈往下、向土壤深入生长的根影响因子：树种、砧木、土壤质地一般为树冠高度的0.2-0.4倍15第1节根系的生物学特性1.1.3根系的分布根系间的相互影响在栽培条件下，同种果树的根系分布表现出相互竞争和抑制当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植园根系分布较深16第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖：多在水平根上发生，不定芽抽梢，利用其繁殖

根际：是指与根系紧密结合的基质的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、微生物和脱落的根细胞，是以毫米计的微域环境根际土壤微生物的活动影响养分的有效性、养分的吸收和利用，并能调节物质的平衡17第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根共生现象土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为共生现象广义的共生是指两种生物“共同生活的所有现象。两者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）狭义的共生（symbiosis）是指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象共生现象分为根瘤和菌根两种类型18第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根瘤：根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌,根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起成根瘤。根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物一些果园用的绿肥作物，如三叶草、田菁、扁茎黄芪等都有根瘤三叶草19第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体就叫做菌根（mycorrhiza)按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，菌根可分为两种类型：外生菌根：菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不进入细胞内的菌根蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树能形成外生菌根内生菌根：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部柑橘属、苹果、樱桃、杧果、木瓜等都有内生菌根2021第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根的作用扩大根系的吸收范围，增强根系的吸收能力促进地上部光合产物提高和糖代谢提高树体的激素水平提高树体的抗性22第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根在果树生产中的应用前景减少化肥施用量、提高肥料利用率提高果树的适应性解决果树重茬障碍23第1节根系的生物学特性1.2根系的生长动态1.2.1根系的生命周期：果树根系和地上部分一样同样经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。不同类型的根系更新能力不一样。一般情况下幼树主要生长垂直根初结果树水平根生长显著加快盛果期树骨干根不再增加，根系范围（深、远）达最大衰老期树根系逐渐死亡，分布范围收缩24第1节根系的生物学特性1.2.2根系年生长周期的变化A.土深0—50cm新根生长

B.土深50—100cm新根生长。1.秋梢生长,花芽分化2.长梢停长3.采收4.落叶5.休眠6.萌芽7.初花8.枝条开始生长9.果实发育金冠苹果根系周年生长动态25第1节根系的生物学特性果树根系年周期生长特点没有自然休眠期，只要条件适宜全年都可生长开始活动期稳定；一年中根系生长有2～3次高峰（萌芽开花前，新梢停长后到果实迅速膨大前，果实采收后到落叶前）不同果树地上部和根系开始生长的先后顺序不同不同深度土层中根系生长有交替生长的现象根系在夜间的生长量和发根量多于白天26第1节根系的生物学特性1.3影响根系生长的因子土壤温度：多数果树最适温度为20－25℃土壤水分与通气：固相40-50%，液相20-40%，气相15-37%。树体营养：有机营养的影响，地上部的影响。土壤营养，pH：肥沃土壤上发育良好，吸收根多。根系生长具有趋肥性。27果树根系开始生长的温度树种开始生长温度（℃）树种开始生长温度（℃）醋栗1.0～2.0杏7.0～8.0李2.0～4.0枣8.3～9.6草莓2.2葡萄8.6苹果3.0～4.0板栗9.0～10.0樱桃6.0柿9.0～10.0梨6.0～7.0核桃9.0～10.0桃7.0～8.0柑橘9.0～10.028土温与果树根系生长的关系（℃）果树种类最低温度最适温度最高温度苹果7.0-7.213.8-21.030.0左右梨10.0左右20.0-23.026.0-35.0桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0无花果9.0-10.022.0左右26.0-27.0柿11.0-12.022.0左右32.0左右葡萄12.0-13.022.0左右26.0-27.0柑橘12.0左右26.0-30.037.0左右29第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1芽芽：是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片和鳞片等构成。枝或花形成过程中的临时性器官30第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.1芽的类型根据芽的形态、功能、着生位置等可以将果树的芽分为以下几类顶芽、侧芽及不定芽叶芽和花芽休眠芽和活动芽主芽和副芽鳞芽和裸芽31叶芽萌发后只形成枝梢纯花芽萌发后只形成花（桃、李）混合芽萌发后既形成枝梢有形成花（梨）芽的基本类型依据类型解释位置顶芽着生枝梢的顶端侧芽着生枝梢的叶腋性质数目萌发特点有无鳞片单芽同一个节位上仅有一个芽复芽同一个节位上有两个或两个以上芽活动芽当年形成当年或次年萌发潜伏芽经一年或多年潜伏后才萌发鳞芽芽有鳞片保护裸芽芽无鳞片保护32顶芽33侧芽34叶芽35纯花芽叶芽36混合芽花叶37复芽—两花芽一叶芽单芽38鳞芽花芽叶芽39裸芽40第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.2芽的形成与分化芽的结构41第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.2芽的形成与分化叶芽的形成：基本上要经历三个时期：叶芽生长点形成期（萌芽开始）：随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点，叶芽生长点虽然继续不断地分化，但它始终保持着半球形状态鳞片分化期（叶片增大）：生长点生成后由外向内分化鳞片原基叶原基分化期（萌芽前）：生长点进一步分化而出现叶原基42第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性芽的异质性：不同部位、不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性。一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力43二.果树的枝芽特性

柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较饱满。应用：木本植物芽的异质性是修剪的理论之一。44枝梢自剪45复合芽抽梢46第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性早熟性和晚熟性：一些果树新梢上的芽当年形成，当年萌发产生二次或三次梢，这种特性即为芽的早熟性；新梢上的芽当年不萌发，即为芽的晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏芽晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种具早熟性芽的树种一年可抽生2~3次枝，进入结果期早4748（4）芽的萌发力

枝梢上的叶芽萌发成枝梢的能力（%）。（5）芽的成枝力

枝梢上的叶芽萌发成长枝的能力（%）。柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强，梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱。4950应用：

1.

萌发力和成枝力均强的品种易于整形，但枝条过密，修剪时多疏少剪，防止郁闭。

2.

萌芽力强而成枝力弱的品种，易形成中短枝，但枝量少，应注意短剪，促其发枝。51第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽潜伏力强桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老芽鳞痕与潜伏芽52潜伏芽萌发53542.2.1果树枝梢类型2.2.2果树枝梢生长的年周期规律2.2.3果树枝梢生长特性2.2.4影响枝梢生长的因子第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2枝55第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2.1果树枝梢类型新梢（shoot）：芽萌发当年形成的有叶枝；可分为春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等结果枝（bearingshoot）：直接着生有花或花序并能结果的枝，可分为长果枝、中果枝、短果枝、花束状果枝等结果母枝：着生结果枝的枝营养枝（vegetativeshoot）：只长叶不开花结果的枝；可再分为徒长枝、一般发育枝、细弱枝和叶丛枝5657结果枝营养枝58春梢秋梢59二年生枝新梢6061李的结果枝62李的花束状短果枝63第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2.2果树枝梢生长的年周期规律加长生长:枝条加长生长是通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现的。加粗生长:树干、枝条的加粗都是形成层细胞分裂、分化和增大的结果。加长生长规律642.枝的生长特性（1）顶端优势（apicaldominance）

活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制其下部侧芽发育的现象。表现：1.枝条上部的芽能萌发抽生强枝。

2.直立枝条生长着的先端使其发生的侧枝呈一定角度。65枇杷的顶端优势枝条上部的芽能萌发抽生强枝直立枝条生长着的先端使其发生的侧枝呈一定角度66（2）垂直优势直立生长的枝条生长势旺，枝条长，接近水平或下垂的枝条则生长短而弱；枝条弯曲部位的芽其生长势超过顶端。这种因枝条着生方位不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。

应用：1.修剪时剪口芽的选择依据。

2.撑枝、拿枝、弯枝等整形的依据。

67柑橘修剪后枝的垂直优势68（3）树冠的层性（tierdisposition）中心主枝上的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽萌发为较短的枝梢，基部的芽多数不萌发抽枝。以此类推，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝死亡，主枝在树干上成层状分布。苹果、梨、核桃、枇杷的顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。69树冠层性70第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2.3果树枝梢生长特性分枝角度枝条与母枝的夹角分枝角度大，生长势弱，越有利于结果短枝型（spurtype）和紧凑型（compacttype）短枝型果树芽的萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠矮小，容易形成花芽，开花结果早.紧凑型果树除了具有上述短枝型的特点外，其直立枝上的分支角度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。71第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2.4影响枝梢生长的因子内在因子树种和品种的遗传特性砧木树体贮藏养分；激素外在因子水分、光照、温度矿质营养（N促进新梢延长、K促进新梢增粗）72果树新梢停长和开始萎焉的土壤湿度果树种类土壤湿度（RH，%）新梢停长枝叶萎焉无花果20.118.4桃20.418.7葡萄22.120.8柿23.121.7梨24.124.173不同砧木对美夏苹果新梢长势的影响砧木种类加长生长加粗生长黄果三叶海棠47.20.65沙果50.60.76八楞海棠63.70.78山定子730.94742.3

叶2.3.1叶的类型与形态特征2.3.2叶的功能

2.3.3叶的生长发育2.3.4叶幕的形成与产量第2节芽、枝、叶的生物学特性75第2节芽、枝、叶的生物学特性2.3.1叶的类型与形态特征单叶复叶单身复叶76第2节芽、枝、叶的生物学特性2.3.2叶的功能光合作用蒸腾作用养分贮藏吸收功能合成作用77第2节芽、枝、叶的生物学特性2.3.3叶的生长发育叶原基形成→展叶→成熟→衰老→脱落不同种类、品种、不同枝条、同一枝条不同部位的叶片从展叶到停止生长的时间不一样，其叶面积大小等也不一样。落叶果树叶片的寿命只有几个月，常绿果树如柑橘的叶片可在树上生长17～24个月时间78第2节芽、枝、叶的生物学特性2.3.4叶幕的形成与产量叶幕（foliarcanopy）：树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体果树叶幕的形状有层形、篱形、开心形、半圆形等，其形状与栽植密度、整形方式和树龄等有关合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中，分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优质高产79

2.叶幕与叶面积指数（2）叶面积指数（leafareaindex,LAX）

树冠总叶面积与其所占土地面积之比。它反映单位土地面积上的叶密度。应用：一般果树适宜的叶面积指数是4~6。柑桔为4.5~5。80第3节花芽分化及其调控花芽分化的概念和意义花芽分化的过程及其形态标志花芽分化的时期及特点花芽分化机理及主要学说影响花芽分化的因素控制花芽分化的途径81第3节花芽分化及其调控3.1花芽分化的概念和意义花（芽）分化（floraldifferentiation）：芽轴生长点无定形细胞的分生组织经过各种生理和形态的变化最终形成花的全过程主要包括两个过程：花诱导（floralinduction）和花发育（flowerdevelopment）82第3节花芽分化及其调控花芽的形态与解剖结构83第3节花芽分化及其调控3.1花芽分化的概念和意义花发端（floralinitiation）果树的生长点内开始区分出花（或花序）原基时叫花开始分化或花的发端花诱导（floralinduction）外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用花发育（floraldevelopment）花器各部分原基陆续分化和生长84第3节花芽分化及其调控3.1花芽分化的概念和意义生理分化（physiologicaldifferentiation）在花诱导期间，生长点内部发生一系列的生理和生物化学变化。形态分化（morphologicaldifferentiation）在花发育期间，生长点在外部形态上发生显著的变化。85第3节花芽分化及其调控3.1花芽分化的概念和意义花芽分化临界期（criticalperiodoffloralinduction）在花诱导期间，生长点易受内、外条件的影响而改变代谢方向，即向营养生长方向发展形成叶芽，向生殖生长方向发展就形成花芽，这一敏感时期称为花芽分化临界期。在花发育期间，内外条件的改变通常仅只影响花发育的质量。86第3节花芽分化及其调控3.2花芽分化的过程及其形态标志一般均有以下过程叶芽→生长点凸起→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基多数植物花芽分化初期的共同特点是：生长点肥大高起略呈半球体状态，从而与叶芽区别开来，从组织形态上改变了发育方向87第3节花芽分化及其调控88第3节花芽分化及其调控89第3节花芽分化及其调控种类生理分化形态分化性成熟苹果5月中-6月下6-9月翌年4月桃6-7月6月下8月中翌年3月柑橘9-10月11月中-3月初翌年4月枇杷6月7-10月10-12月枣头年秋翌年4-5月5月3.3花芽分化的时期及特点903.3花芽分化的时期及特点对于一年只进行一次花芽分化的果树，根据花芽开始形态分化的时间和形态分化的进程，其分化时期可以分为以下4种类型夏春间断分化型夏秋连续分化型冬春连续分化型春季分化型第3节花芽分化及其调控91夏春间断分化型花芽开始形态分化发生在夏秋季，结束于第二年春天。大部分落叶果树属于这种类型，如苹果、梨、桃等。第3节花芽分化及其调控夏秋连续分化型尽管花芽开始形态分化于夏秋季，但花芽形态分化进程不间断，于当年完成分化，并于秋末冬初开放。如枇杷。92冬春连续分化型花开始形态分化通常在冬季，花芽形态分化期不间断，春季完成花芽分化并开花。如柑橘、荔枝等常绿果树第3节花芽分化及其调控春季分化型于春天树体萌芽期花开始形态分化，但其形态分化能很快完成。如枣、龙眼、猕猴桃等果树枣完成某一单花分化最短只需要6天，花序6-20天93类型果树种类品种花发端时期花发端至开花日数/d冬季休眠时花芽分化达到程度研究者,年份,试验地点1.夏春间断分化型苹果富士6月20日210～305雌蕊于绍夫，1981，山东金冠6月21日235～300雌蕊黄海，1980，河南红星6月2日170～240雌蕊黄向志，1979，陕西梨鸭梨6月下旬220～295雌蕊傅玉瑚，1967，河北慈梨6月7日210～310雌蕊李中涛，1960，山东桃肥城桃7月25日≤260雌蕊史幼珠，1956，江苏岗山白7月下旬≤260雌蕊杨文衡，1962，河北中国李黄皮6月上旬225～305雌蕊蔡兴元，1981，江苏紫皮7月上旬185～280雌蕊蔡兴元，1981，江苏核桃实生薄皮雌花芽6月下旬260～320花被李中涛，1960，山东实生薄皮雄花芽4月上旬380～395花被、雌蕊李中涛，1960，山东柿镜面柿6月中旬≤330花萼张耀武，1972，河南葡萄玫瑰香5月中旬≤360花序分枝，单花原基崔致学，1961，河南草莓狮子头9月中旬≤220部分到雌蕊华方兰，1983，山东主要果树花发端时间及进程简表第3节花芽分化及其调控94类型果树种类品种花发端时期花发端至开花日数/d冬季休眠时花芽分化达到程度研究者,年份,试验地点2.夏秋连续分化型枇杷单边种8月上旬70～90李乃燕，1979，浙江3.冬春连续分化型柑橘甜橙11月上旬90～130李学柱，1964，四川红橘12月上旬100～120江津园艺站，1958，四川温州蜜柑11月中旬≤130湖南农学院，1973，湖南荔枝糯米糍12月中旬60～90季作梁，1981，广东兰竹11月中旬70～140福建农学院，1962，福建4.春季分化型龙眼乌龙岭2月上旬≤70福建农科院，福建中华猕猴桃雌株3月上旬40～50未分化辛培刚，1979，山东枣莱阳大枣4月上旬40～50未分化辛培刚，1963，山东主要果树花发端时间及进程简表第3节花芽分化及其调控953.3花芽分化的时期及特点花芽分化期的特点：长期性，分期分批陆续分化：不同种类和品种花芽分化期很不一致，即使同一品种、同一植株也因树龄、枝条类型和环境条件不同而分化期不一致相对集中性和相对稳定性：在同一地区相同环境条件下，同一品种相同树龄其花芽分化期是相对集中和稳定的花芽分化有临界期：即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是促进花芽分化关键时期花芽分化的不可逆性第3节花芽分化及其调控963.4花芽分化机理及主要学说花芽分化基本过程：生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都能表现出活性；只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部因素（如激素的比例变化、结构和能量物质的累积）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。第3节花芽分化及其调控973.4花芽分化机理及主要学说C/N学说和蛋白质成花学说激素平衡学说细胞液浓度学说磷素营养和其它无机营养与花芽分化营养转向学说遗传基因控制学说临界节数学说第3节花芽分化及其调控98C/N学说和蛋白质成花学说第3节花芽分化及其调控轻修剪不施氮素较轻修剪减少氮素不修剪，土壤干燥，不施肥过度重剪遮光重修剪氮素多过湿修剪施用氮素耕耘等99第3节花芽分化及其调控不同的碳氮比状况对果树生长和结实的影响状况C和N的比值生长结果原因解释IC/NNNN不良少或无因病虫害或药害导致落叶，或连续过多夏剪IICC/NNN过旺少氮肥过多或重修剪，或二者兼有IIICCC/NN适中多适宜的施肥、修剪、疏果，土壤管理和病虫防治IVCCCC/N衰弱少氮肥不足或生草条件下缺乏氮肥100激素平衡学说IAA：促进生长，多表现抑制花芽分化GA：促进生长，多表现抑制花芽分化CTK：促进细胞分裂，促进花芽分化，来自根系的“开花激素”ETH：抑制伸长，促进成熟，多表现促进花芽分化ABA：抑制生长，有利积累，促进花芽分化激素平衡：多种激素并存，成花与否取决于各种激素的动态平衡第3节花芽分化及其调控101营养转向学说在激素作用下，当养分或碳水化合物从营养生长的部位流转到芽的分生组织中时，中心带的细胞即被活化，于是细胞分裂加快，诱导成花花芽分化是由顶端分生组织内营养组织内营养分配的改变所引起的，激素的作用只是提高了顶端对营养物质的竞争能力，或是抑制了竞争部位的活性，成花的转变是被动地在同化物质地输导中进行的当养分运输不足或养分转向竞争库时，顶端某些部分的遗传信息未能触发出来，即不能成花第3节花芽分化及其调控102遗传基因控制学说组蛋白可限制基因的表达，起着阻遏DNA转录为mRNA的作用，一旦组蛋白离开DNA，mRNA就可以合成。激素可与这种基因表达的阻遏物相结合，使成花DNA被活化，经RNA合成制造出成花的蛋白质，从而导致花芽的形成现已经证明了RNA/DNA高比值对苹果、葡萄成花的重要作用第3节花芽分化及其调控103临界节数学说无性繁殖果树的芽，只有达到一定节数时，才能诱导成花并进行分化，这个节数称为临界节数。Abbot认为苹果花芽分化的时间与芽的发育程序密切相关，它取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间－间隔期。节位增长率是能否转化为花芽的决定因素，大于这个间隔期的就不能分化为花芽。他进一步指出，苹果的芽只有达到一定的节数后，才能花诱导分化，这个节数称为临界节数。第3节花芽分化及其调控1043.5影响花芽分化的因素内因遗传特性树体营养生长状况树体负载量（激素水平）外因光照、温度、水分、营养等环境因素栽培技术措施第3节花芽分化及其调控105外因-温度：适宜的温度范围和需冷量等。第3节花芽分化及其调控果树花芽分化的适温范围种类花芽分化适温（℃）花芽生长适温（℃）其它条件苹果10~2812~15冬季一定低温柑橘10~1520山楂20~2515~20葡萄20~3020~25光照好柿20~2515~20光照好枇杷15~3015多日照，少雨香蕉25~3225菠萝20~3030半阴蔽落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化；7.2℃以下低温：苹果1400小时，葡萄1000-3000小时，桃600-1200小时，扁桃500小时。106外因-光照光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化第3节花芽分化及其调控107外因-水分：花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。第3节花芽分化及其调控外因-营养：充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。108外因-器官生长与花芽分化枝叶生长与花芽分化：良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。根系生长与花芽分化：根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。开花结果与花芽分化：大量开花，大量结果减少花芽分化。第3节花芽分化及其调控1093.6控制花芽分化的途径调控的时间：花芽分化临界期是控制分化的关键时期平衡生殖生长与营养生长控制环境条件生长调节剂的应用第3节花芽分化及其调控110平衡生殖生长与营养生长疏花疏果长放拉枝缓和树势环剥、环割断根选择砧木第3节花芽分化及其调控111生长调节剂的应用促进花芽分化（B9，PP333CTK）抑制花芽分化（GA）控制环境条件改善光照条件控制灌水合理增施铵态氮和磷钾肥第3节花芽分化及其调控1124.1花器构造与开花4.2授粉与受精4.3坐果与落花落果4.4果实生长发育4.5果实品质形成4.6果实成熟和完熟第4节开花、座果与果实发育1134.1花器构造与开花第4节开花、座果与果实发育114开花物候期萌芽期：芽体膨大，鳞片错裂开绽期：芽先端裂开，露出绿色花序伸出期：花序伸出鳞片，基部有卷曲状莲座叶花序分离期：花序分离，花瓣显露开花期：初花期：从第一朵花开放到全树25%的花开放盛花期：从全树25%～75%的花开放落瓣期：第一朵花的花瓣至75%的花序有花瓣脱落终花期：75%的花序花瓣脱落至所有花瓣脱落第4节开花、座果与果实发育4.1花器构造与开花115苹果开花物候期A萌芽期；B开绽期；C花序伸出期；D花序分离期；E露瓣期；F开花期；G落瓣期；H终花期；I和J果实发育期第4节开花、座果与果实发育116环境因子对开花期的影响在温带和亚热带地区，果树春季萌芽和开花期的早晚，主要与早春气温高低相关开花期间的温度与花粉发芽、花粉管生长、受精及坐果情况关系密切第4节开花、座果与果实发育4.1花器构造与开花117种类平均气温（℃）开花期资料来源苹果14.54月中陕西杨陵16.04月中河北保定山桃9.53月中陕西杨陵杏8.03月下河北保定樱桃10.33月下陕西杨陵李11.04月上河北保定梨11.04月上河北保定柿18.4-20.95月上中河北保定枣23.4-25.16月上中河北保定葡萄22.45月中下河北保定枇杷13.3日本温州蜜柑17.6日本核桃16.04月下日本第4节开花、座果与果实发育1184.2.1授粉与结实自花授粉：同一品种内的授粉异花授粉：不同品种间的授粉授粉亲和性（pollinationcompatibility）：指授粉后能否受精结实（籽）的能力自花结实（self-fruitfulness）：自花授粉后能结成果实，并能满足生产上对产量的要求异花结实（cross-compatibility）：需要异花授粉才能结果良好的状况第4节开花、座果与果实发育1194.2.1授粉与结实异花相互不亲和（inter-incompatibility）：有些品种之间相互授粉不亲和异花部分不亲和（partial-incompatibility）：有些品种间某一方做母本时表现不亲和，但做父本则表现亲和有效授粉期：是指胚珠的寿命与从授粉至受精所需时间差。第4节开花、座果与果实发育120花器类型授粉特性果树种类单性花，雌雄异株异花异花授粉银杏、香榧、杨梅、猕猴桃单性花，雌雄同株异花异花授粉板栗、核桃、柿两性花，雌雄同花异花授粉苹果、梨、李、枣、甜樱桃、菠萝两性花，雌雄同花自花授粉桃、葡萄、柑橘、枇杷、无花果果树花器类型与授粉结实特性第4节开花、座果与果实发育121雌雄异熟和雌雄不等长雌雄异熟:是指雌雄蕊不能同时成熟的现象,如核桃、板栗和荔子。具体又可以分为”雄先型”和”雌先型”.但是在群体栽培过程中是不会引起授粉不良.不少核果类果树在同一花中有雌雄蕊不等长现象.1224.2.2果树的结果习性单性结实：不经授粉，或虽经授粉但未完成受精过程而形成果实的现象。如：香蕉、菠萝、温州蜜柑、柿。自发性单性结实（柿,香蕉,柑橘类）与刺激性单性结实（西洋梨）单性结实的原因伪单性结实：受精后胚败育形成的无籽果（无核白葡萄）无融合生殖（apomixis）：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象（柑橘珠心胚，湖北海棠）第4节开花、座果与果实发育123自动单性结实结实受精不受精受精结实伪单性结实无融合生殖结实单性结实刺激性单性结实第4节开花、座果与果实发育124刺激性单性结实授粉刺激理化刺激物理刺激化学刺激AuxinGACTK其它第4节开花、座果与果实发育1254.2.3影响授粉受精的因素内在因素遗传特性（花粉胚囊发育中退化、停止发育）树龄（老龄树花粉发芽率、生命力较低）树体营养（花芽质量）外在因素气候条件（温度、湿度、风等）栽培措施（施肥、灌水等）第4节开花、座果与果实发育1264.3坐果（fruitingsetting）与落花落果坐果:指经授粉受精或单性结实等形成的幼果能正常生长发育而不脱落的现象。坐果率（%）=坐果数/开花数×100%。坐果机制：果实中含有较高的GA和CTK物质，而生长抑制物质（ABA）却下降；子房内部构成一个营养中心，使其可能连续不断地吸收同化产物进行蛋白质合成，进而促进细胞迅速分裂和坐果。第4节开花、座果与果实发育127坐果是激素与营养双重作用的结果。促进坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯果实内高激素调运营养果实:花的子房或子房与花的其它部分共同发育生成的器官。果实由外皮、果肉、种子3部分组成，着生胚珠的部位，称为胎座;128花花冠（凋落）雄蕊花丝花药花粉粒花粉管营养核生殖核精子精子授粉受精雌蕊花托花柄花萼柱头（凋落或残留）花柱（凋落或残留）子房胚珠子房壁胎座（变成果实一部分或否）（凋落或宿存）胚囊珠心（或消失）珠被珠孔珠脊珠柄外层中层内层卵细胞助细胞（消失）极核＋雄核反足细胞（消失）合子胚胚乳外胚乳种皮种孔（脐）种脊种柄外果皮中果皮内果皮胚芽胚根胚轴子叶种子果皮果实129落花落果：从花芽开绽、果实形成到成熟前的发育过程中，花蕾、花朵和幼果等的非正常脱落现象（包括采前落果）一般果树落花落果有三次高峰（波相），即一次落花两次落果高峰。-为生理原因造成的，称“生理落果”。落花：在开花和谢花期间，子房或其附属部分随即脱落落果（2次）：一般发生在盛花后1～2个月内。其中第二次落果也称“6月落果”。第4节开花、座果与果实发育130落花落果原因花器发育不完全未能授粉受精胚发育中止树体内贮藏营养不足环境因子等第4节开花、座果与果实发育落花落果原因第一次为花器官发育不良，无授粉受精条件第二次由于授粉受精不良，生长激素不足第三次因同化养分供给不足，营养竞争（六月落果）采前落果与品种特性关系密切131提高坐果率的措施提高花芽质量预防花期自然灾害花期放蜂人工辅助授粉疏花疏果喷布植物生长调节剂第4节开花、座果与果实发育疏花疏果方法看树定产分枝负担均匀留果人工疏除化学药剂疏除疏果不如疏花疏花不如疏芽1324.4果实生长发育过程细胞分裂期：细胞膨大期：果实成熟期：果实的体积增加主要是决定与细胞数目和大小，其次为间隙。第4节开花、座果与果实发育133第4节开花、座果与果实发育134果实生长发育所需的时间树种间有差异草莓20天，樱桃50天，桃55-200天，梨80-200天，苹果60-200天，柑桔100-240天，葡萄50-140天，柿120-170天品种间有差异苹果：早捷60天，藤牧一号90天，津轻130天，富士180天地区间有差异温暖地区发育期短，冷冻地区发育期长第4节开花、座果与果实发育135果实累加生长曲线：用果实体积、鲜重、直径、干重等作纵坐标，时间作横坐标绘制的曲线单S型（缓慢生长、快速生长、缓慢生长）双S型（快速生长、缓慢生长、快速生长）第4节开花、座果与果实发育136单S型：苹果、草莓、核桃、梨、板栗、香蕉、荔枝、菠萝双S型：大部分核果、葡萄、橄榄、阿月浑子、番荔枝、无花果第4节开花、座果与果实发育137果实生长速率曲线：单位时间内果实直径、重量或体积等指标的净增长。第4节开花、座果与果实发育138果实生长的昼夜变化果实生长曲线基本上是昼缩夜胀的起伏组成。果实昼夜生长节奏因品种、果实发育阶段和环境因子变化而异。139影响果实生长发育的因素贮藏养分与适当的叶果比无机营养和水分种子温度第4节开花、座果与果实发育1401414.5果实品质形成果实品质构成外观品质：果实大小（重量、体积）、形状、色泽、光洁度等风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、汁液、质地、香气等的浓淡营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、矿物质、维生素等的含量贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短加工品质：满足加工特殊需要的程度第4节开花、座果与果实发育1424.5.1果实色泽（fruitcolor）色素种类脂溶性色素（类胡萝卜素、叶绿素）水溶性色素（酚类色素）第4节开花、座果与果实发育143A.叶绿素

B.类胡萝卜素

胡萝卜素类呈现黄、橙、红各种颜色叶黄素144

C.酚类色素

大多为淡黄色至无色。

红色淡紫色紫色

pH为酸性

pH为中性pH为碱性

145影响着色的因子果实体内糖分积累可促进着色光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足，果实着色好；紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和类胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植物生长调节剂如赤霉素和细胞分裂素则延迟果实的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果实着色第4节开花、座果与果实发育1464.5.2果实形状（shape）和大小果实形状常用果形指数（果实的纵径与横径的比值）来表示冷凉地区昼夜温差大，果形扁长，果形指数大；果实生长发育期的积温与果形指数成反比砧木强壮、多疏花果、喷施赤霉素和细胞分裂素可増大果形指数大小：细胞数目与体积；有机营养与无机营养；种子和激素的作用；环境条件，水分、光照、温度.第4节开花、座果与果实发育1471484.5.3果实硬度（fruitfirmness）果实硬度：果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力果实硬度主要取决于其细胞间的结合力、细胞结构物质的强度和细胞膨压（遗传因素）第4节开花、座果与果实发育149影响果实硬度的因素有水分、温度、养分和植物生长调节物质等水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙大，果肉组织松软，果实硬度低果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；施磷肥可增加果实硬度采收前，光照充分，果实糖分积累多，果实硬度高采收前施用NAA或乙烯利会明显降低果实硬度施用B9可增加苹果果实硬度但降低核果类果实硬度第4节开花、座果与果实发育150第4节开花、座果与果实发育1514.5.4果实营养（fruitnutrition）碳素营养有机酸其它第4节开花、座果与果实发育152（4）果实的营养

A.碳素营养果实的碳素营养主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。153果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的蔗糖，苹果含的果糖多于蔗糖。葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。154B.有机酸：苹果酸、柠檬酸、酒石酸和抗坏血酸。

糖酸比是决定果实风味品质的重要因素之一。温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比。光照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比。果树施氮肥多，果实积累有机酸多，糖分少。合理施磷钾肥能提高果实的糖酸比。155C脂肪：有些果实的食用部分富含脂肪。椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶等，其脂肪含量可达50%以上。1564.5.5果实香味（fruitaroma）、苦味（bitterness）和涩味（astringency）果实的芳香物质主要是挥发性醇、醛、酮、脂和萜类化合物果实苦味主要是果实含有柚皮苷（naringin)，夏橙、柚和葡萄柚等果实的涩味是因为果实含大量的单宁，柿果；人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降第4节开花、座果与果实发育157涩柿158叶果比：树体叶片数与果实数之比叶果比主要影响果实中后期的发育。叶果比小，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体营养大量，导致大小年现象影响果实品质形成的内因159160影响果实品质形成的因素果实种子的数量和分布

种子提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。

左：畸形果纵剖面；右：畸形果横剖面161果实发育期

早熟品种比中晚熟品种的果实生长发育期短