第三章第二节维生素3-水产动物营养中

水产动物营养中

维生素E研究进展2023/2/51内容提纲前言维生素E的理化性质维生素E的来源

维生素E在水产动物中的生理功能水产动物维生素E缺乏症

水生动物对维生素E的需要量及其影响因素

结语

2023/2/52维生素E的发展史维生素E又名生育酚(Tocopherol，T)。1920，Mattill等报道，大鼠－补Fe、Cu的牛奶＋酵母，正常生长，不能正常繁殖1922，Evans等，怀孕白鼠日粮，缺脂溶性物质，胚胎死亡或被吸收，叫做“X”因子从植物中提取出脂溶性物质，可维持雌鼠、1926，Evans等，雄鼠繁殖，确认为维E1931，FeCI3破坏日粮中维E，鸡患脑软化症2023/2/531936，Evans等，小麦胚芽中分离出α－生育酚、β－生育酚1937，Evans，

γ-生育酚1938，Fernholz阐明了α－生育酚结构1938，Karrer,合成了α－生育酚结构60年代，发现了生育三酚结构。2023/2/54维生素E对水生动物的营养意义维E与水产动物机体的代谢、抗氧化功能、免疫功能、抗病力、繁殖功能有着密切的关系。维E缺乏可致动物机体的代谢障碍，从而表现生长不良、发育迟缓、抗病能力、繁殖能力下降甚至死亡等症状。2023/2/551、维生素E的理化性质

维E在自然界有8种存在形式，按其结构可分为生育酚和生育三烯酚两大类，它们分别是生育酚：α－生育酚(α－T)β－生育酚(β－T)γ－生育酚(γ－T)δ－生育酚(δ－T)

2023/2/56生育三烯酚：α－生育三烯酚(α－T—3)β－生育三烯酚(β－T—3)γ－生育三烯酚(γ－T—3)δ－生育三烯酚(δ－T—3)2023/2/57图1、维生素E的结构通式2023/2/58α－生育酚的特点通常以α－生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究。α－生育酚有天然的（d-α-T)、合成的(dl-α-T)。使用较多的是生育酚乙酸酯和生育酚琥珀酸酯。1mg的dl－α－T生育酚乙酸酯被定义为1个国际单位(IU)。2023/2/59維生素E的理化性质維生素E为一种淡黃色油性物質，易溶于脂肪，对热、酸稳定；保护其它易被氧化的物质，如维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化；高溫、碱性、光照、矿物质如Cu、Fe等存在的条件下更易被氧化；

2023/2/510植物油是各种生育酚的主要来源。β-生育酚主要存在于棉籽油中。α－生育酚、γ-生育酚和δ-生育酚在各种植物油中都不同程度的存在。2、维生素E的来源

2023/2/511动物油脂中生育酚含量明显少于植物油。牛油、羊油和猪油中生育酚含量分别为6.4mg/kg;8.6mg/kg;4.5mg/kg，α－生育酚比例分别为90.7,94.6,69.8%，鸡油中相对较多，但也不超过11mg/kg，α－生育酚比例则低于58%；鱼油中生育酚含量较为丰富，如鲑鱼和鳕鱼油中生育酚含量高达200mg/kg2023/2/5123、维生素E在水产动物中的生理功能

2023/2/5133.1

维生素E在水产动物体内作为抗氧化剂维E能保护细胞膜和亚细胞膜，如紅血球膜、线粒体膜及內胞浆网状膜，免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成（Murai等，1974）。维E还可防止肠道内维生素A、胡萝卜素以及B族维生素的氧化，避免出现白肌病或肌肉萎缩、脂肪炎及脂肪肝等（Gatlin等，1992）。2023/2/514Bai等，1993报道：維生素E会影响魚屠宰后肌肉的氧化性，以添加240mg維E/kg饵料饲养6周，或維E1,000mg/kg饵料饲养2周即可有效改善魚宰后肌肉的氧化稳定性。Baker,1999报道：维E可保护鲑鱼、鲇鱼、鲶鱼和红海编鱼鱼肉免受脂质过氧化作用，从而延长其货架寿命。2023/2/515VC和VE协同抗氧化

VC使组织中已氧化的VE再生ROO*ROOHVC(红色)VC(Ox)+-Toc2023/2/516

3.2

维生素E是体内游离基的清除剂细胞膜的多不饱和双键极不稳定，易发生膜脂质过氧化链式反应，形成较多的游离基和过氧化氢物，而维E则能阻止此反应的进行。2023/2/517

3.3提高免疫功能。维E缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。摄取維E有助于防止維生素A被氧化。Blazer,1984报道：当用缺乏维E的饵料饲养虹鳟12—17周，其对绵羊红细胞和细菌(Y．ruckeri)的免疫力下降，某些非特异性免疫机制，如巨噬细胞的吞噬作用也因维E缺乏而削弱。2023/2/518细川（1985）维E添加需要量的0一50倍，对魳进行21d的饲喂，然后使它们感染鱼败血性巴斯德菌，一周后添加需求量维E的组，成活率为20％；维E添加量提高2或5倍组，成活率分别提高62％及73％。但添加量超过5倍以上，不仅没有出现更好的结果，反而成活率下降。由此表明，超过需要量一定浓度（5倍以下）的维E、能增加抗菌作用，但超过5倍以上，即失去效果。2023/2/519但Lall等(1988)研究表明，大西洋鲑对疖疮病的非特异性抵抗力、抗体水平及血清补体反应的杀菌能力与日粮维E含量(0—250mg／kg)无关。注射灭活菌(A.Salmonicida)的试验鱼，一个月后的体液免疫与补体反应在日粮处理问也末见差异。周显清等（2004）报道，在中华鳖幼鳖饵料中添加2500mg／kg维生素C和250mg／kg的维生素E，除了血清补体C4外，维生素C和E合用对中华鳖幼鳖的非特异性免疫功能有明显的协同促进作用，能达到中华鳖的最佳免疫效果。2023/2/520维生素E和鲶鱼的免疫应答

没有接种接种2023/2/521

3.4增强水产动物机体抗病菌的作用

研究表明，维E能有效地防治鳗鲡水霉病；防治中华鳖幼鳖毛霉病、肤霉病、细囊病等；在黄条魳饲料中添加维生素E，可改善其的健康状况、提高摄食量等。稻叶(1964)指出，在虹鳟饵料中添加维E投喂，虹蹲的死亡率由20％下降到1％以下。2023/2/522川律等(1964)指出，使用维生素E预防虹鳟因食用变质油脂而发生的疾病的效果非常明显。桥本等人报道，在鲤鱼瘦背病是由于食用氧化油脂引起的，维生素E有良好的防止效果。村上认为，鲤鱼投喂过多的蚕蛹，也会发生瘦背病，但一旦加入维生素E，发病的几率就会大大减少。2023/2/5233.5维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩

渡边等(1973，1977)研究了鲤鱼对维E的缺乏症，结果表明，不添加维E组约有68％的鱼开始发病，并且病鱼肌肉水分的含量非常高，蛋白质含量有减少的趋势，肌肉纤维萎缩等，而添加维E组则没有此现象发生。周震等（2004）用鲤鱼实验表明，鲤鱼缺乏维E（饵料中添加量低于100mg/kg），鲤鱼表现营养性肌病和白肌病。2023/2/524鲱鱼肉深色肌的颜色变化受日粮维生素E影响VitaminE300ppmControl

对照组VitaminE

100ppmVitaminE600ppm2023/2/525维生素E（dl--生育酚醋酸酯）患维生素E缺乏症的大西洋鲑的背肌横切面，表现出肌束清晰度丧失正常大西洋鲑的背肌横切面2023/2/526300600Dietaryvit.ETBARSµmolMDA/kgtissue维生素E对鳟鱼肉质的影响2023/2/5273.6维生素E与鱼类的繁殖性能在大量必需营养成分中，与动物生殖腺发育关系最密切的是维E，对鱼类的产卵生理及卵质等，起着重要的作用。竹内等(1981)在香鱼产卵前3个月，用不同维E含量饵料(1—239mg)进行饲喂，从鱼体的维E分布，受精率，孵化率、鱼仔成活率等，考查维E的需求量。结果表明，对照组亲鱼全部产卵，而低维E组，有1／3的亲鱼不产卵，而且卵的孵化率和鱼仔的成活率均低。结果见表1。2023/2/528饲料中维生素E(mg/100g)*受精率％*孵化率％鱼仔成活率％1.043.4210.5739.1446.659.061.363.216.446.336.739.142.672.163.377.7表1、不同维E含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率

2023/2/529在鲤鱼中，也证实了维E在鱼类成熟、产卵方面的重要性。报告称，维E对鲤的生殖腺成熟有较大影响。用缺少维E的饲料饲养17个月，鲤鱼亲鱼的生殖腺重量及生殖腺重量比(GSl)，对照组为68.1及14.1，而缺维E的试验组为6.3及3.3，见表2。同时，缺维E组的卵巢，水分含量明显增高，蛋白质与脂质含量下降。在磷脂质方面，对照组为5.6％，试验组仅为1.8％，表明卵巢中磷脂质的减少与卵细胞发育障碍方关。维E与真鲷卵质也有关。产卵前，在饲料里添加高浓度(200mg／100g饲料)的维E，可使卵质得到改善。

2023/2/530

卵巢重量(g)性体指数对照组123试验组（缺VE）123

48.768.587.1

6.011.02.0

9.612.620.1

2.07.30.7表2、维E对鲤鱼性成熟的影响

2023/2/531

4、水产动物维生素E缺乏症鱼类维生素E缺乏症的常见症状相似：白肌纤维萎缩和坏死症状的肌肉营养不良引起渗出液（毛细血管渗透性增加）外流积累而出现的心脏、肌肉和其他组织水肿贫血，红细胞生成受阻，褪色和肝脏细胞蜡样色素沉着2023/2/532报道称虹鳟、河鲶产生严重抽筋、死亡率增加、生长不良，肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血等症狀，严重者导致死亡。大鳞鲑魚产生眼球突出、腹水、紅血球脆弱、红细胞大小不一，貧血、鳃丝呈棍棒狀、心脏內膜炎、胰脏有蜡样色素沉积、生长受阻，腹水，肌肉营养不良，脂质氧化，体液增多，色素减退。2023/2/533斑点叉尾鮰生长不良，死亡率高，肌肉营养不良，渗出性素质，色素减退，脂肪肝鲤鱼生长不良，产生瘦脊病、肌肉纤维萎缩且排列不規則、产生贫血，必须为红细胞数和血红蛋白含量降低，眼球突出，脊柱前凸，肌肉营养不良，肾、胰脏退化草魚产生瘦脊病、脊柱前弯红鳍东方鲀生长不良，肌肉退化。蓝色罗非鱼

缺乏维E時，則有肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血。水产动物对維生素E缺乏症狀见表3

2023/2/534品种缺乏症资料来源虹鳟(Salmogairdneri)大西洋鲑魚(Salmosalar)成活及生长降低、贫血、腹水、红血球不成熟(即异形紅血球症)、红血球形狀易变(即紅血球大小不等現象)、紅血球脆弱及断裂、营养性的肌肉萎缩、身体水分升高(及渗出性素质)、脂质过氧化现象Watanabeetal.,1970b;HamreandLie,1995[18]河鲶(Ictalurspunctatus)渗出性素质、色素减退、脂肪肝、贫血、死亡、生长差、肌肉萎缩Wilsonetal.,1984[19]蓝色罗非魚(Oreochromisaureus)肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血Roemetal.,1990b[20]

大鳞鲑魚(Oncorhynchus

tshawytscha)眼球突出、腹水、红血球脆弱、鳃丝呈棍棒状、胰脏有蜡样沉积Woodalletal.,1964鲤魚(Cyprinuscarpio)

草魚(Ctenopharyngodonidellus)肌肉萎缩、死亡、生长差、突眼症、脊椎弯症、肾细胞退化、胰细胞退化产生瘦脊病、脊柱前弯Watanabeetal.,1970b；周震等，2004

(Takeuchietal.,1992)表3、水产动物缺乏维生素E的症狀2023/2/535鲤鱼脊柱弯曲瘦背2023/2/536

突眼

竖鳞2023/2/537

白肌肌肉横切面2023/2/538肝血栓2023/2/539肝细胞水肿变性2023/2/540肌肉结缔组织增生2023/2/5415

水产动物对维生素E的需要量及其影响因素2023/2/5425.1常见水产动物维生素E的需要量（见表4）

2023/2/543品种

推荐值资料来源

大西洋鲑

太平洋鲑鲑、鳟鱼类虹鳟

斑点叉尾鮰

鲷鱼鲤鱼

鲤鱼、鲶鱼、罗非鱼鳗鱼黄条魳

蓝色罗非鱼

尼罗罗非鱼

斑节对虾中华鳖四大家鱼中国对虾虾

类

35IU30IU40—50IU50IU／kg300—500mg／kg30IU25IU100IU50IU50IU25IU50IU50IU150—300IU100IU100IU100—300IU100—150IU119IU25IU50—100IU50IU200IU150IU10—62IU360—440IU100—200IU

Lall等，1988Wooda11等，1964Halver，1972[21]NRC,1993[22]罗氏公司推荐标准(第二版)Wooda11等，1964Hung等，1980

[23]WatanabeCowey等，1983[24]NRC,1993Murai等，1974Wilson等，1984NRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)Watanabe等，1970bNRC,1993罗氏公司推荐标准(第二版)罗氏公司推荐标准(第二版)Shimeno，1991[25]Roem等，1990Satoh等，1987[26]NRC,1993Kanazawa，1985[27]张阳军等，1999[10]上海水产研究所，1982[10]陈四清等，1993[28]罗氏公司推荐标准(第二版)2023/2/544

5.2影响水产动物维生素E需要量的因素水产动物对维生素E的需要量受许多因素的影响，包括:品种、生理阶段；饵料中脂肪含量、脂肪类型、脂肪氧化程度、不饱和脂肪酸含量；以及其他抗氧化因子；饵料中其它营养素如维C、矿物元素（铜、铁等）；饲养模式、水质、气候条件等。2023/2/5455.2.1品种、生理阶段

从表4可见，不同品种的鱼对维E的需要量不一样，如四大家鱼为10—62IU，而鲤鱼为100IU，中国对虾可达360—440IU。魚苗对維生素E的需要量比成鱼要高。因为维C、维E的协同作用有益于性腺的发育，故亲鱼对维E需要也较高。

2023/2/5465.2.2饵料中脂肪含量、类型、氧化程度、不饱和脂肪酸含量Cowey等人指出，以魚油为饲料中脂肪来源時，虹鳟最适維E需要量为5IU/kg饵料，而当提高饵料脂肪含量为15%后，最适維生素E需求量为10IU/kg饵料。杂交罗非鱼在以玉米油和鳕鱼肝油(1:1)混合油，作为饵料脂肪來源，其中的玉米油富含n-3脂肪酸，而魚油具有高度不饱和脂肪酸，以符合罗非鱼对必需脂肪酸的需求，結果发现5%油脂为符合最低需求的添加量；而添加量為12%時，則可达魚体的最大生长。2023/2/547Shiau研究，发现在5%及12%油脂添加量下，杂交罗非鱼对維生素E的需求分別為39.21及68.67mg/kg饵料，表明在不同的脂肪添加量下，魚体对維E的需求也