第五章 生物对长期污染的生态效应与适应进化

污染生态学

PollutionEcology

第五章生物对长期污染的生态效应与适应进化

（Chapter5:Ecologicresponsesandadaptativeevolutionunderlong-termedpollution

）主讲：环境科学与工程学院王宏镔2013年11月4日1内容提要一、生物多样性的丧失

二、生物对污染的适应三、污染条件下生物的分化与微进化2一、生物多样性的丧失■1994年12月29日，联合国大会49/119号决议案宣布12月29日为“国际生物多样性日”。■1992年在巴西首都里约热内卢召开的联合国环境与发展大会上，153个国家签署了《生物多样性公约》。■从1995年起，联合国将每年的12月29日确定为“国际生物多样性日”。■2001年根据第55届联合国大会第201号决议，国际生物多样性日由原来的每年12月29日改为5月22日。3世界物种灭绝的趋势4生物多样性(biodiversity)的四个层次■物种多样性（speciesdiversity）■遗传多样性（geneticdiversity）■生态系统多样性(ecosystemdiversity)■景观多样性(landscapediversity)5污染条件下生物在不同层次上的多样性变化

作用层次效应级别效应程度遗传水平大不同生态区域的自然种群间出现了高强度的选择响应，种群规模大幅度地减小，伴随敏感种群或物种的消失，导致了遗传多样性丧失；由于种群萎缩，发生了遗传漂变。遗传多样性在污染和非污染地区出现很大的差异，并可能影响生物以后的进化历程。中遗传漂变只在很小的范围内存在。因少量敏感物种或个体的消失，减小了局部区域的遗传多样性水平，但对整体多样性水平没有大的影响。小实验室和对照实验点之间，具有一定的遗传变异性水平的差异，但对整体种群遗传结构不构成影响。6污染条件下生物在不同层次上的多样性变化

作用层次效应级别效应程度物种或种群水平大在一个生态区域内，有相当数量的物种，

其种群的丰度显著降低，在某些地段大量种群甚至消失。只有少数抗性种群或物种幸存下来。这种效应需要很长的时间才能部分地得到恢复。中在一个生态区域中，只有少数几个物种的种群在一定的地段内，种群数量下降。这种效应的恢复需要的时间尺度也具有长期性。小在实验环境条件下，与对照实验相比，种群在很小的地段范围中，具有消失的可能性。7污染条件下生物在不同层次上的多样性变化

作用层次效应级别效应程度生态系统水平大生态系统受到很严重的影响，生态系统的这种改变达到了不经过很长时间不可能恢复到原来状态的地步。这种效应是大范围的。中在很小的空间尺度上，生态系统受到很大的破坏。这种破坏使生态系统很难在较短的时间内恢复。小在实验条件下，一个生态区域中的某个生态系统具有消失的危险，但整个区域中的生态景观依旧。8遗传多样性水平降低的可能原因

■在污染条件下，种群的敏感性个体消失，这些个体所具有的特异性遗传多样性也因此不复存在，从而整个种群的遗传多样性水平降低；■污染引起种群的规模减小，由于随机的遗传漂变，降低了种群的遗传多样性水平；■污染引起种群数量减小，以至于达到了种群的遗传学瓶颈（bottleneck）

，即使种群最后实现了完全的适应，并恢复到原来的种群数量时，由于建立者效应（foundereffects），从而造成遗传来源单一，遗传变异性的来源也大大降低。9遗传漂变遗传漂变(randomgeneticdrift):一个小群体中，由于偶然事件导致群体中基因频率的改变。遗传漂变的特点：

1.遗传漂变与抽取的样本数有关，样本数越小基因频率的波动越大，样本数越大基因频率的波动越小；2.环境条件的改变可能造成遗传漂变。环境使原来群体的部分隔离,造成基因频率的改变。10（四）遗传瓶颈与建立者效应如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经过了瓶颈（bottleneck）。经过瓶颈后，如果种群一直很小，则由于遗传漂变的作用，其遗传变异会迅速降低，最后可能致使种群灭绝。另一方面，种群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复。11（四）遗传瓶颈与建立者效应建立者效应（foundereffect）：在建立一个新种群时，最初群体的大小与遗传组成对新建立种群的遗传结构的影响。12瓶颈效应反映一种极端典型的

遗传漂变现象13滇池污染引起物种多样性的变化

年代香农-威纳指数草海滇池20世纪60年代2.361.0870年代1.980.8880年代1.020.7490年代0.290.67（罗民波，段昌群等，2006）

14污染引起物种多样性降低的机理

■污染物的直接毒害作用，阻碍生物的正常生长发育，使生物丧失生存或繁衍的能力；■污染引起生境的改变，使生物丧失了生存的环境；■生态系统中的富集和积累作用，使食物链后端的生物中毒而难以存活或繁育等。15森林生态系统对污染的响应阶段污染作用的时期水平效应程度可能的后果0（刚开始）不明显没有1低水平相对没有影响生态系统可以作为污染物的储藏库，并能同化处理污染物2A明显毒害水平如果污染持续作用，生态系统内植物的光合作用水平降低，敏感物种对昆虫、真菌侵袭的抵抗能力降低生态系统物质循环明显受到影响；对外来不利环境因素的抵御能力降低2B污染作用增加并持续发展

抗性种类代替了敏感种类；由于对传粉生物的影响，很多异花授粉植物难以完成授粉作用

生态系统保持原系统最低限度的结构，但功能已不健全。污染如果消失，可以在一个世纪内恢复其原有功能

16森林生态系统对污染的响应阶段污染作用的时期水平效应程度可能的后果3A污染高强度持续作用所有大型植物基本全部死亡，有毒物质在生物体内都有大量的积累生态系统的结构已经改变，生物地球化学循环难以进行。如果污染停止，生态系统的恢复需要很长的时间3B特别严重的高强度污染，长期持续作用除了细菌、藻类等高抗污染的种类，极少有其他生物可以生存生态系统完全解体。它的恢复需要的时间尺度是以地质年代来计量17二、生物对污染的适应（一）生物对污染适应的一般原理1.生物对污染适应的两重性生物对污染的适应，实际上包括两个方面:■对污染引起的“自然”环境的改变（外环境的变化）的适应以及对污染引起生物的生理变化（内环境的变化）的适应；■生物对污染物自身的适应。18

全球性污染条件的环境特点■全新的“人造”环境；■化学物质种类多；■毒害大，选择作用强；■成为重要的主导因子和限制因子。19二、生物对污染的适应

（二）生物对污染的适应性反应■形态结构上的适应性反应■生理上的适应性反应■遗传上的适应性反应20形态结构上的适应性反应不同适应性水平的小麦在重金属污染环境中的数量性状变化种质来源株高/cm穗长/cm分蘖数穗粒数千粒重/g穗粒重/g5118污染区来源72.98.53.3040.337.891.575118非污染区来源46.77.52.6636.334.901.231257污染区来源84.18.03.1744.038.231.681257非污染区来源54.09.42.7337.735.261.32云麦29污染区来源79.18.34.4947.747.702.27云麦29非污染区来源60.86.73.2436.736.701.48(马建民，王焕校，1998)21生理上的适应性反应22遗传上的适应性反应不同污染经历后玉米种群等位酶位点多样性变化种群经历重金属污染时间长度/a每位点平均等位基因数多态位点比/%平均杂合度（直接计算结果）0（对照）1.982.60.3323~41.982.40.38411~122.287.00.34821~222.191.30.478（段昌群,1997）23遗传上的适应性反应种群经历重金属污染时间长度/a每位点平均等位基因数多态位点比/%平均杂合度（直接计算结果）0（对照）2.173.90.1872~32.069.60.2169~102.074.20.17315~162.391.30.269不同污染经历后曼陀罗种群等位酶位点多样性变化（段昌群,1997）24三、污染条件下生物的分化与微进化（一）污染引起的种群分化过程■污染物作用下种群中敏感个体消失，种群规模减小；■达到适应污染阈值最低要求的个体，不断扩大在种群中的比例；■抗性个体在种群中的比率扩大，并通过种群内的基因重组，不断提高抗性水平；同时外来基因的流入，提高种群的整体遗传多样性水平。25三、污染条件下生物的分化与微进化（二）影响植物污染抗性进化的生物因素

■

生活史特征■植物的种子库■表型的可塑性■植物的生殖特征

■植物的传粉系统26三、污染条件下生物的分化与微进化（三）生物对污染适应的代价

■生态代价（ecologicalcost）：对污染适应的生物，在进入到正常环境中时，它的竞争力降低；同时还伴随有对温度、水分、病虫害的抵抗能力下降。■生理代价（physiologicalcost）:指对污染适应的生物，在某些生理性能上低于正常植物。■进化代价（evolutionarycost）:指对污染适应很好的植物在其他环境中进化发展的灵活度降低，以致于可能失去适应其他环境的可能性。27三、污染条件下生物的分化与微进化（四）污染条件下生物分化与进化的一般趋势■污染大大加快了生物分化的进程。■污染条件是绝大多数生物从来没有经历过的新型环境胁迫，生物对新环境的适应机制可能不同于自然条件下的生物，对于后者是一个在已有遗传基础上进行调整的问题，而对于前者则是一个从无到有的遗传适应创建问题。■污染条件下，生物偏离了对一般自然环境的适应，改为以对污染环境为主导对象的适应。■在污染环境中，没有适应潜力的，将被淘汰；而有适应潜力的，将发生种群重建。

28三、污染条件下生物的分化与微进化

曼陀罗种群分化的实际时间和理论时间的比较种群分化的实际时间/a种群间的遗传距离分化的理论时间/a4~60.05525700010~150.05628000016~200.093465000