第2章作物生长发育和群体发展

第2章作物生长发育和群体发展第1节作物生长与发育的概念第2节作物的种子及其萌发第3节作物器官的生长发育第4节作物的群体结构第5节作物生长分析本章思考题1、何谓生长、发育？二者的区别何在？2、作物种子萌发过程分为哪3个阶段？3、种子寿命、种子休眠、种子后熟的概念？4、种子初生休眠与次生休眠的差别？5、须根系单子叶作物和直根系双子叶作物的根由哪些部分组成？6、作物的茎由哪些部分组成？7、水稻、小麦的分蘖和棉花的营养枝、果枝是由什么发育而成的？8、单子叶作物和双子叶作物的叶至少由哪几部分组成？9、何谓分叶间隔、出叶间隔和叶的功能期？10、禾本科作物和双子叶作物花的基本结构？11、何谓开花、授粉和受精？12、何谓碳氮比（C/N）和根冠比（根/冠）？13、何谓叶龄、叶龄余数和叶龄指数？14、个体、群体、单作群体、复合群体、群体结构的概念？15、群体大小、群体水平分布、群体垂直层次、群体长相和群体动态的内涵？16、叶基角、叶开张角、叶倾角、弯曲度、披垂度的含义？17、作物生长率、叶面积指数、净同化率、比叶面积、比叶重、叶日积的概念？18、群体生物量的积累S形曲线划分为哪三个阶段？第1节作物生长与发育的概念一、作物的生育过程二、作物生长与发育作物生命周期分生长和发育两种基本现象。♦生长(growth)指作物器官体积增大、重量增加的过程。生长是通过细胞分裂和伸长来完成的，包含营养体和生殖体的生长；是一个数量变化过程，同时伴随植株形态的规律性变化。♦发育(development)指作物体内发生的一系列质变过程。如从叶原基分化是叶的发育；由茎端分生组织形成花原基，进而转化为花蕾和开花是花的发育。发育的结果是植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。作物生活中，生长和发育是交织在一起进行的，有时很难区分。♦生长与发育的关系统一关系：

生长是发育的基础，没有生长的物质基础就没有发育。如停止生长的细胞就不能完成发育。发育分化更多的新器官，又促进了生长，没有发育也就没有进一步的生长。矛盾关系：

生长与发育对环境条件要求不同，对生长有利，不一定对发育有利。如低肥对生长不利，而加快了发育。第2节作物的种子及其萌发一、作物种子分类作物生产用的种子是泛指用于繁殖下一代的材料，包括3类器官。植物学种子：由胚珠发育而成。如豆类、麻类、棉花、油菜、花生的种子。果实：由子房等发育而成。如水稻的颖果。营养器官：如甘薯块根，马铃薯块茎，甘蔗茎节等。二、作物种子的结构种子一般包括种皮、胚和胚乳3部分。种皮：种子外面的保护组织。胚：由受精卵发育而成的幼小植物体，一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶4个部分。胚乳：营养物质贮存的部分。有的种子有，如水稻、小麦、荞麦；有的种子则没有，营养物质贮存在子叶内，如棉花、油菜、大豆、花生。小麦种子水稻种子三、作物种子萌发过程

种子的萌发(germination)分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。吸胀：种子内有机亲水胶体吸收水分的物理过程。萌动：种子内一系列代谢活动恢复的生理生化过程。发芽：胚根、胚芽突破种皮的生长发育过程。禾谷类作物将根长一粒谷、芽长半粒谷作为发芽标准。水稻在发芽过程中种子的吸水方式（高桥，1962）油菜种子的萌发过程四、种子发芽的条件♦水分含淀粉较多的禾谷类种子吸收自身重量40%-60%的水，含蛋白质多的豆类种子吸收自身重量的120%-180%水，才能萌发。

♦氧气种子内淀粉、蛋白质、脂肪水解需要氧，缺氧进行无氧呼吸，导致乙醇中毒。氧不足，根系生长受抑制。♦温度种子萌发也有其最低温度、最适温度和最高温度。不同作物不同，小麦分别为3-5、15-31、30-43℃，水稻分别为10-12、30-37、40-42℃。

♦光照大多数大田作物种子的萌发不受光照的影响，但有部分作物受光影响。烟草和莴苣种子需光，番茄、茄子、瓜类、苋菜种子需暗。红光可破除休眠，而蓝光尤其是远红外光却抑制种子萌发。五、种子的寿命和休眠♦种子寿命种子寿命是指种子从采收到失去发芽力的时间。一般贮存条件下，多数种子的寿命为1～3年，少数种子达6～11年。

♦种子休眠种子休眠是指在适宜萌发的条件下，种子和供繁殖的营养器官暂时停止萌发的现象。分初生休眠和次生休眠2种情况。

初生休眠：指种子在生理成熟时或收获后立即进入休眠状态。大多数作物种子为初生休眠。

次生休眠：指种子在正常情况下能萌发，遇上不利环境条件的诱导便转入休眠状态。很多野生植物的种子具备次生休眠特性。♦种子活力的鉴别方法

组织还原力法：用0.1-1%三苯基氯化四唑测定，活种子有呼吸，遇三苯基氯化四唑后其胚呈红色，而死种子不着色。

原生质着色力法：用0.1%靛蓝洋红测定，活种子胚不着色，而死种子胚着色或全部染上色。

细胞萤光法：用紫外线萤光灯照射纵切的种子，有生活力种子能发出蓝色、蓝紫色等萤光，而无生活力种子为黄色、褐色或无色。♦种子休眠的破除方法促进后熟法：一般作物的种子收获后，其胚在生理上还未成熟不能萌发，称为后熟。这类种子可以采用低温和水分处理，促进后熟，使之萌发。

化学药剂处理法：有些种子含某种抑制发芽物质，可采取赤霉素、细胞激动素、乙烯等化学药剂处理。

伤皮法：对因种皮硬实、不透水气而引起休眠的种子，采用机械或乙醇、硫酸、双氧水等擦伤或溶解种皮，增强透水、透气性。第3节作物器官的生长发育一、作物根系及其生长发育（一）根系的类型作物的根系由初生根、次生根和不定根演变而成，根据有无主根，分为须根系和直根系2类。♦须根系单子叶作物（水稻、小麦、玉米等）为须根系，由种子根（或胚根）和近地表之下茎节上发生的次生根（也称不定根、节根或冠根）组成。大豆的根系主根2.侧根3.细根4.根瘤水稻的根系♦直根系双子叶作物（棉花、油菜、大豆等）为直根系，由粗大的主根（胚根）和一些细小的分枝侧根组成。（二）根系的生长水稻根系♦单子叶作物单子叶作物种子萌发后首先长出初生根（胚根），随植株长大，依次从近地表之下茎节上长出次生根。初生根和次生根生长到一定程度，其上再长出分枝根。（三）影响根系生长的因素

土壤湿度与氧气：水分是主要因素，适宜值为田间持水量的65%-85%，过于潮湿不利于根系的生长。

土壤酸碱度：适宜pH5～8。

土壤温度：适宜20-30℃。♦双子叶作物双子叶作物种子萌发后首先长出主根（胚根），随植株长大，从主根上依次长出侧根。侧根生长到一定程度，其上再长出细根。二、作物茎及其生长发育（一）茎的组成作物的茎由节和节间组成，节上着生叶和腋芽（或花芽）。♦单子叶作物的节间单子叶作物（如稻、麦）下部节间一般不伸长，称为分蘖节；上部少数节间伸长，称为伸长节间。水稻、小麦等作物的伸长节间中间是空心的，玉米等作物的伸长节间中间是实心的。♦双子叶作物的节间双子叶作物（如棉花）节间一般都伸长，节间中间是实心的。棉花的节和节间节节间（二）茎的生长茎秆的高度取决于节间数和节间的长度，茎主要靠节间居间分生组织分裂和体积扩大，使每个节间伸长而逐渐长高。单子叶作物居间分生组织一般在节间基部，双子叶作物在茎尖顶端。节间生长一般分为组织分化、伸长长粗、物质充实和物质输出4个时期。组织分化：分化形成茎内输导、机械等组织。伸长长粗：节间急速伸长、长粗。物质充实：机械组织厚壁细胞中纤维素、木质素充实，薄壁细胞中积累淀粉。物质输出：淀粉、脂肪和蛋白质降解，以糖和氨基酸向外转运。（三）影响茎生长的因素温度：适宜的高温条件下节间伸长较快。光照：日光中的紫外线有抑制节间伸长的作用。在群体较大条件下，光照不足，植株串高就是这个道理。营养：氮肥促进节间伸长。激素：赤霉素GA3促进节间伸长，矮壮素CCC抑制节间伸长。三、作物的分枝（一）分枝的类型作物具有分枝特性，水稻、小麦、棉花、油菜、花生、大豆等作物较强，玉米、烟草、芝麻等作物较弱。分枝都是由节上叶腋内的腋芽发育而来的。水稻、小麦等作物的腋芽将发育成为一个独立的茎秆，称为分蘖。棉花等作物的腋芽，有的发育成为枝条（营养枝、果枝），有的直接转化为花芽（花）。小麦的分蘖水稻的分蘖棉花的分枝（二）影响分枝的因素密度：种植密度越大，分枝越少。营养：氮肥越多，分枝越多。

激素：赤霉素GA3抑制水稻分蘖。品种：有的分枝能力强。顶端优势：顶端优势弱，分枝多。四、作物叶及其生长发育（一）叶的组成♦单子叶作物单子叶作物的叶至少由叶片和叶鞘2部分组成，有些作物，如水稻还有叶枕、叶耳和叶舌。水稻的叶♦双子叶作物双子叶作物的叶至少由叶片和叶柄2部分组成，有些作物，如棉花、大豆还有托叶。棉花的叶大豆的叶（二）叶的生长叶起源于茎尖基部的叶原基。叶原基发生于茎生长点的某些细胞的分化。在茎生长点转化为生殖生长前，可以不断分化叶原基，前后两个叶原基出现的间隔时间称为分叶间隔（plastochrom）。叶原基长成叶，一般分为顶端生长、边缘生长和居间生长3个阶段。顶端生长分化叶轴（原始叶柄/叶鞘和叶片），边缘生长形成叶的雏形，居间生长使叶长大至成熟。小麦的叶原基禾谷类作物居间生长的结果使叶片和叶鞘迅速伸长，从下位叶的叶鞘内抽出。前后两个叶片叶尖出现的间隔时间称为出叶间隔（phyllochrom）或出叶周期。出叶间隔对指导禾谷类作物生产意义重大，对双子叶作物而言则没有太大价值。叶片平展后即可进入光合作用，定型不久后达到高峰.叶片光合物大部分外输，从开始输出光合物到失去输出能力的间隔时间称为叶的功能期。（三）影响叶生长的因素

温度：温度主要影响出叶间隔，温度越高，出叶间隔越短。

营养：氮肥主要促进叶柄/叶鞘变长、叶面积增大。五、作物花的发育（一）花的基本结构♦禾本科作物花由雄蕊、雌蕊、浆片和稃片组成，称为小花。稻花的构造♦双子叶作物花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。棉花花的构造（二）花（穗）分化♦禾谷类作物幼穗分化禾谷类作物幼穗分化开始较早，稻、麦作物一般在主茎拔节前后开始幼穗分化。♦双子叶作物花芽分化棉花2-3叶期花芽分化，大豆无限结夹品种第1复叶全展开花芽分化，油菜10多叶时花芽分化，花生3片真叶时花芽分化。小麦、水稻幼穗分化阶段及基本特征小麦水稻分化阶段基本特征分化阶段基本特征1．花原基伸长期生长锥伸长，高大于宽1．第一苞原基分化期生长锥基部产生环状突起。第一苞分化处即穗颈节2．单棱期（穗轴分化期）穗轴或分枝类型的主穗轴分化2．第一次枝梗原基分化期第一次枝梗原基在生长锥基部出现，并由下而上依次产生3．二棱期（小穗原基分化期）小穗原基分化3．第二次枝梗原基和小穗原基分化期第二次枝梗原基在顶端一次枝梗基部产生，顶端小穗出现颖片及稃原基4．颖片原基分化期小穗原基两侧分化出颖片原基4．雌雄蕊形成期顶小穗内外稃出现雌雄蕊原基5．小花原基分化期每个小穗中分化小花的内外稃5．花粉母细胞形成期花粉母细胞形成6．雌雄蕊原基分化期在内外稃之间出现3枚雄蕊原基和雌蕊原基6．花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞经减数分裂和有丝分裂形成四分体7．药隔分化期雄蕊原基逐步分化为4个花粉囊，雌蕊原基逐步分化形成羽状柱头7．花粉内容物充实期形成单孢花粉8．四分体形成期花药内花粉母细胞经减数分裂和有丝分裂形成四分体，胚囊内形成胚囊母细胞，然后进一步发育成花粉和胚珠8．花粉完成期形成二孢和三孢花粉生长锥苞叶原基单棱期生长锥伸长期小穗原基二棱期（侧面）二棱期（正面）小穗原基苞叶原基小花原基分化期小麦幼穗分化13243雌雄蕊原基分化期芒原始体药隔形成期四分体形成期雌蕊原基雄蕊原基小麦幼穗分化5567棉花、油菜花芽分化阶段及基本特征棉花油菜分化阶段基本特征分化阶段基本特征1．花原基伸长期花原基伸长1．花蕾原始体分化期在生长锥基部周围出现很多花蕾原始体小突起2．苞片分化期在花原基上中部分化出3片苞叶原基2．花萼分化期第一个花蕾原始体基部出现环状突起，为花萼原基3．花萼分化期剥开苞片可见四周出现环状突起，为花萼原基3．雌雄蕊分化期花萼内分化体出现新突起，中间为雌蕊突起，周围4个为雄蕊突起，其中相对2个雄蕊突起纵裂为二，形成4强雄蕊4．花瓣分化期在花萼内侧分化出5个花瓣原基4．花瓣分化形成期在近雄蕊突起下方出现新的舌状突起，为花瓣突起5．雄蕊分化期花原基顶端形成5个突起，后为雄蕊管，其上为雄蕊原基5．花粉、胚珠形成期雌蕊分化出子房、花柱和柱头，子房中段隔膜上出生胚珠，雄蕊中花粉粒逐步形成6．雌蕊分化期在花原基中央分化出3-5枚心皮原基（三）开花、授粉和受精♦开花

开花是指花朵张开，已成熟的雄蕊和雌蕊（或两者之一）暴露出来的现象。水稻开花油菜开花开花习性同一株上的顺序：主茎先开花，然后为一次分枝（蘖），二次分枝（蘖）同一花序上则有三种顺序：①下部花先开，然后向上，如棉花、油菜、花生、豆类等；②中部先开，然后向上向下，如小麦、大麦、玉米等；③上部先开，然后向下再向上，如水稻、高梁等。开花时间：一般从早晨到下午5时左右开花，但高粱是从半夜到凌晨。花期：禾谷类作物小于10天，豆类作物15-70天，油菜25-50天，棉花50-60天，花生50-120天。♦授粉

成熟的花粉粒借助于外力的作用从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程，称为授粉。

自花授粉作物：具自交亲和性，可以进行自花授粉，完成受精过程。如水稻、小麦、大麦、大豆、花生等。

异花授粉作物：具自交不亲和性，不能进行自花授粉，完成受精过程。如白菜型油菜、向日葵等。

常异花授粉作物：具有自交亲和性，可以进行授粉，但异交率通常在5%以上，有的高达40%。如甘蓝型油菜、棉花、高粱、蚕豆等。♦受精

授粉后，卵细胞和精子相互融合的过程，称为受精。受精过程a受精前，b花粉管侵入助细胞，c精核放出，g受精结束♦影响开花授粉受精的因素

气候是主因。天气晴朗，有微风，有利于作物开花传粉和受精。如果遇阴雨天，对传粉不利。硼能提高花粉发芽，促进花粉管伸长。受精时植物体内氮素水平合适，则受精过程完成迅速。提高CO2的浓度和喷施茉莉酸类植物生长调节剂能促进水稻的开花。六、种子和果实的发育♦水稻胚及胚乳的形成♦大豆荚和种子的形成受精后，极核进行分裂，扩散到胚囊的周围，形成多核细胞。经过1d左右之后，受精卵核开始分裂，形成原胚。开花后3-4d，分化外种皮，花后20d形成内种皮。开花后15d左右，原胚的顶端开始分化子叶，到开花后20d左右胚轴上部出现子叶原基。开花后30d左右，子叶基部产生第一层真叶原基，至此胚器官的分化已完毕，并具备了发芽能力。♦影响种子和果实发育的因素

有机养料：开花前光合物质储备和开花光合作用。温度和水分：适宜气温、昼夜温差，土壤水分。种子内激素水平：GA、IAA、ABA等。七、作物营养生长与生殖生长1、概念作物的根、茎、叶、花、果、种子等各个部分称为器官，其中根、茎、叶称为营养器官，花、果、种子称为生殖器官。营养器官生长称为营养生长，生殖器官生长称为生殖生长。2、营养生长与生殖生长的关系

依存关系：作物没有一定的营养生长期，通常不会开始生殖生长。如小麦春性品种要长到5-6叶才开始穗分化；玉米早熟品种要长到6叶才开始雄穗分化；棉花2-3叶花芽分化；油菜极早熟品种3-5叶花芽分化。

竞争关系：营养生长过旺，生殖生长推迟和削弱；相反，生殖生长提早和增强。如水稻花后，营养生长过旺，籽粒灌浆减弱，粒重降低。由于营养生长与生殖生长之间存在既统一又矛盾的关系，二者必需保持平衡。常用氮代谢（N元素含量）表示营养生长状况，表示碳代谢（淀粉+糖含量）生殖生长状况，因此用碳氮比作为营养生长与生殖生长是否平衡的指标。

碳氮比（C/N）：植株体淀粉和糖总含量与N含量的比值。八、作物器官生长的相关性1、地上部生长与地下部生长的关系

依存关系：“根深叶茂”、“繁叶根深”。因为二者之间存在物质交换。 根吸收矿质元素和水→地上部，地上部有机营养物质→根系； 根合成细胞分裂素、赤霉素、脱落酸→地上部，地上部合成维生素、生长素→根。

竞争关系：地上部生长过旺，地下部生长削弱；相反，地下部生长增强。由于地下部分与地上部分之间存在既统一又矛盾的关系，二者必需保持平衡。常用根的干重表示地下部生长状况，除根以外器官的总干重表示地上部生长状况，因此用根冠比作为地下部生长与地上部生长是否平衡的指标。

根冠比（根/冠）：植株根系干重与地上部干重的比值。2、器官之间的同伸关系

禾谷类作物叶蘖同伸关系：水稻和小麦主茎N叶出生时，在N-3叶的叶腋内出现分蘖（分蘖第1叶抽出）。小麦叶蘖同伸关系

禾谷类作物叶片、叶鞘和节间的关系：水稻和小麦：N叶叶片抽出≈N叶叶鞘伸长N叶叶片抽出≈N+1叶叶片伸长水稻：N叶叶片抽出≈（N-1）至（N-2）节间伸长小麦：N叶叶片抽出≈N至（N-1）节间伸长

禾谷类作物叶根的关系：小麦和水稻第N叶叶片与N-3叶节发根为同伸器官。小麦叶根同伸关系第1叶节发根

禾谷类作物叶穗的关系：小麦、水稻、玉米等谷类作物幼穗分化与出叶存在一定的关系，可以用叶片出生数推测穗分化进程。常用的方法有：

叶龄法：作物主茎已出生的叶片数，即为叶龄。小麦常采用此法，春性品种5-6叶期开始穗分化，以后每出一叶幼穗分化推进一期。

叶龄余数法：作物一生主茎总叶数减去已抽出叶数，即为叶龄余数。水稻常采用此法，叶龄余数3.5叶左右开始穗分化，以后每出0.5叶幼穗分化推进一期。

叶龄指数法：作物主茎已抽出叶数占一生总叶数的百分比，即为叶龄指数。玉米常采用此法。水稻幼穗分化与叶龄余数的关系

穗分化过程叶龄余数苞分化期3.5-3.1(3.5)一次枝梗分化期3.0-2.6(3.0)二次枝梗分化期2.5-2.1(2.5)颖花分化期2.0-1.6(2.0)雌雄蕊形成期1.5-0.8(1.5)花粉母细胞形成期0.8-0.4(0.5)减数分裂期0.4-0(0.3)花粉充实完成期0-出穗一、个体和群体的概念作物的一棵单株称为个体；单位面积上所有单株的总和称为群体。如果群体是由一种作物组成，称单作群体；由两种及以上作物组成，称为复合群体。单作群体－油菜复合群体－麦玉套作复合群体－麦蚕豆间作第4节作物的群体结构

群体结构指组成群体的单株数量、各个单株大小、分布、长相及动态变化等。

合理群体结构是指群体的大小、分布、叶色、长势、长相及其发展的动态变化，适合作物本身的特性和当地具体条件，从而保证群体中的个体发育健壮、群体稳健合理发展，群体的通风透光良好，光能利用充分，产量较高。（一）群体大小以禾谷类作物为例，包括基本苗数、茎蘖数、穗数、干物重和叶面积等。（二）群体水平分布指组成群体的个体在空间水平方向上的配置，包括株距、行距、带宽等。二、作物群体结构的内容行距带宽（距）株距（三）群体垂直层次指组成群体的个体器官在空间垂直方向的分布，包括叶片大小、角度的层次分布和植株高度等。其分布一般可分为三层：地下层：埋在土里的部分茎和根，如块茎和块根作物。中层：地面上的第一层，主要是茎和部分叶子构成。上层：由叶、花、果实及上部茎枝组成。（四）群体长相指群体结构的外观表现。包括叶片姿态、叶色、生长整齐度和封行（垄）早晚等。（五）群体动态指群体的大小、分布和长相随植株生长发育的变化。一般包括4个方面的指标：叶龄、总茎数、干物质和叶面积的变化。（一）群体数量性状群体高度：多指群体从地面至最高器官着生的整体高度。如水稻株高指成熟期地面到穗顶的高度，不含芒。群体密度：通常指单位土地面积作物群体的密集程度。如小麦基本苗数。群体叶面积：指单位面积上所有个体的叶面积之和。群体生物量：指群体内所有植株的鲜重或干重。三、作物群体结构的性状（二）群体几何性状指叶角、披垂度和叶方位。常用叶基角、叶开张角、叶倾角、弯曲度、披垂度表达。叶披垂角(弯曲度)=叶开张角-叶基角叶披垂度=叶枕到叶尖的距离(弦长)/叶长叶方位常用方位角表示，指叶水平投影伸展的方向与正北顺时针方向的夹角。（三）群体空间散布性状指群体各器官在空间的分布状态。分为三种：丛型散布：作物个体成行成条分布，叶片相互重叠，透射于地表的直射光多，光能利用率低。规则型散布：作物个体方型分布，叶片插空生长，群体叶面积较小。由于叶片均匀地分布于地表，透射于地表的直射光少，光能利用率高。随机型散布：群体中的叶片充分均匀随机，并服从泊松分布。（四）群体内生环境指群体内部直接与个体发生关系的环境因子。包括群体内部光照和大气湿度、温度、CO2浓度等。群体基部光照强度是合理群体的重要指标，一个合理的群体应该确保群体基部光照强度达到作物叶片光补偿点以上，使群体基部叶片能正常进行光合作用，并对外有光合产物输出。对水稻而言，叶片光补偿点1000Lux左右，群体基部光照强度以2000Lux左右为宜。作物个体通过一定的空间分布组成群体后，其生育状况与一个单独个体有很大差异，群体生产力虽然取决于每个个体，但绝不是每个单独个体生产力的总和。在群体条件下，个体之间因存在竟争，个体生产力比单独个体条件下大幅下降。通过合理密植，施肥等措施可以调节个体与群体的关系，促进其向有利于群体生产的方向发展。这是栽培的最重要目标。四、作物群体与个体的关系作物个体与群体的协调机制1、密度效应随着群体密度增大，植株之间相互争夺光照、养分、水分及空间，个体长势削弱。2、自疏效应