植物生物学第1章植物的细胞和组织

第一章植物细胞与组织第一节植物细胞的形态与结构

显微镜的发明Hooke(1635-1703)

世界上第一架简单的显微镜（40-100倍）

1665.英国人RobertHooke

软木蜂窝状的小格子“细胞”荷兰列文虎克首次发现了活细胞1838年Schleiden1839年Schwann

细胞是组成生物体的基本单位显微镜的发明打开了微观世界的大门光学显微镜透射电子显微镜扫描电子显微镜20世纪初20世纪50年代细胞的基本概念细胞是生命活动的功能单位，一切代谢活动均以细胞为基础；细胞是生物体生长发育的基础；细胞是生命的基本结构单位，所有生物都是由细胞组成的；植物细胞的全能性植物体的每一个生活细胞都具备母体的全套基因，具有在一定条件下发育成完整植株的能力。一、

植物细胞的形状与大小植物体由细胞构成（单细胞或多细胞）细胞的形态多样，球形、多面体、立方体、长形等细胞的大小通常在20-50m之间，----550mm二、植物细胞的基本结构细胞壁

(cellwall)细胞原生质体(protoplast)细胞质(cytoplasm)细胞核(nuclear)细胞器(organelle)质膜(plasmamembrane)原生质体与原生质原生质体：是指一个细胞内有生命活动的物质（原生质）所形成结构的总称（物质结构概念）新陈代谢的场所。原生质：泛指细胞内具有生命活性的物质,是细胞结构和生命活动的物质基础。（物质性质概念）具有新陈代谢的特征

水、无机盐等无机物、糖类、脂类、蛋白质、核酸、维生素等有机物粘度、半透明、不均一的亲水胶体细胞的显微及超微结构显微结构（microstructure）指在光学显微镜下观察到的结构。超微结构（ultrastructure）指在电子显微镜下观察到的结构，也称亚显微结构。光镜电镜电镜电镜下的细胞原生质体(protoplast)细胞质(cytoplasm)细胞核(nuclear)细胞膜或质膜质膜

(plasmamembrane)：原生质体表面的一层薄膜，脂类和蛋白质生物膜分子结构的流动镶嵌模型生物膜的“流动镶嵌模型”主要特点有序性流动性不对称性生物膜的结构是与其功能相一致的。

质膜的功能

1.物质跨膜运输：选择透性，控制细胞与外界环境物质交换2.质膜的受体转导环境、激素等信号，调控细胞生长和分化3.细胞识别:对同种或异种细胞的辨认

细胞核（nuclear）通常一个细胞只有一个细胞核，偶有双核或多核细胞核一般圆球形，直径约10-20m细胞核核被膜(nuclearenvelop)染色质:

(chromatin)核仁(nucleolus)细胞核核被膜：染色质：是细胞核中遗传物质存在的主要形式，其主要成分是DNA和蛋白质核仁：含大量RNA和蛋白质，是核糖体RNA的合成、加工及核糖体亚单位的装配场所外核膜核孔(nuclearpore)内核膜核周隙(perinuclearspace)

细胞质（cytoplasm)

细胞质基质（cytomatrix)

细胞器(organelle)

后含物(ergasticmaterial)

细胞器：细胞质中具有一定 形态和功能的结构细胞器叶绿体线粒体高尔基器内质网核糖体、溶酶体、液泡等叶绿体：膜(membrance)

、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)光合作用叶绿体的显微及超微结构基质基质类囊体基粒叶绿体膜细胞质中的核糖体叶绿体中核糖体线粒体(mitochondrium):脊(cristae)基质(matrix)呼吸作用线粒体三维结构图解

线粒体

(mitochondrion)内质网:细胞质内由膜组成的一系列片状的囊腔和管腔,彼此相通形成一个隔离于细胞基质的管道系统糙面内质网RER（rough）：蛋白质光面内质网SER（smooth）糖类、脂类：树脂道细胞合成、运输高尔基体

是一些聚集的扁的小囊和小泡。是细胞分泌物的加工和包装场所，最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。液泡（vacuole）：细胞代谢产物的储藏场所

细胞液（cellsap）

液泡(vacuole)液泡(vacuole)被一层液泡膜(tonoplast)所包被，膜内充满细胞液(cellsap)，主要有水分、糖、单宁、有机酸、植物碱、花色素、无机盐等。液泡中含有花色素(主要是花青素anthocyanidin),致使花瓣具有鲜艳的颜色。花青素随pH不同其色泽可变，碱性时呈兰色，中性时呈紫色，酸性时呈红色渗透调节；贮藏；消化（水解酶）细胞学家把细胞质中凡是由单层膜所包围的小泡，称为液泡系(vacuome)，包括液泡、溶酶体、圆球体、微体等溶酶体是单层膜小泡，由高尔基体断裂而产生,内含多种水解酶,可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子，消化细胞碎渣和从外界吞入的颗粒。细胞的骨架细胞骨架（cytoskeleton）微丝(microfilament，MF)：细丝状结构，直径6—8nm微管(microtubule,MT)：细长、中空的管状结构，外径25nm中间纤维(intermediatefilament,IF)：细长管状结构，直径10nm微丝微管中间纤维内膜系统(endomembranesystem)：具膜的细胞器与核膜一起，在细胞质基质中，彼此相关，甚至相通，组成一个复杂的膜系统，成为一个功能上连续统一的细胞内膜，称为内膜系统物质贮藏、运输、交换有利于能量的转换、传递有利于信息的管理、代谢活动的进行细胞基质细胞质中除细胞器以外的胶状物质称为细胞基质，细胞骨架和各种细胞器分布期中，含丰富蛋白质，可运动，与细胞代谢密切相关胞质环流\胞质运动细胞壁细胞壁(cellwall)包围在原生质体外的坚韧外壳，区别于动物细胞的最主要特征之一保护、支持作用吸收、蒸腾、运输、分泌细胞识别参与细胞生长调控----脱壁的细胞(原生质体)培养时只再生壁后才生长、分裂细胞壁组成：胞间层(middlelamella)初生壁(primarywall)：1—3μm次生壁(secondarywall)：5—10μm成分：果胶类物质纤维素(cellulose)、半纤维素、木质素(lignin)多种酶类(enzymes)和糖蛋白初生壁次生壁胞间层电镜下，次生壁可分为外、中、内三层纤维和石细胞等典型具次生壁的细胞，细胞壁有5层结构：胞间层、初生壁和三层次生壁大部分具次生壁的细胞，在成熟时原生质体死亡，残留的细胞壁有支持保护的功能胞间层初生壁次生壁初生纹孔场细胞分化过程中细胞壁的变化胞间连丝(plasmodesmata)细胞壁生长时并非均匀增厚，在初生壁上有一些较薄的区域叫初生纹孔场(primarypitfield)，其上有许多小孔，细胞的原生质细丝通过这些小孔,与相邻细胞相连穿过细胞壁，沟通相邻细胞的原生质细丝，称为胞间连丝联系物质和信息的桥梁纹孔场及纹孔纹孔场（pitfield）：初生壁上的一些非常薄的区域纹孔（pit）：次生壁形成时不被次生壁物质覆盖，形成的凹陷区域

单纹孔（singlepit）具缘纹孔（borderedpit）纹孔膜：两个纹孔间的胞间层和两层初生壁形成纹孔膜相邻两细胞之间的纹孔多成对存在，称纹孔对(pitpair)后含物：植物细胞贮藏物质和代谢产物（一）贮藏的营养物质1、淀粉(starch):形式：以颗粒状态存在，称为淀粉粒(starchgrain)鉴定：用碘—碘化钾溶液染色时，通常呈蓝黑色先从一个点（脐点）开始轮纹（直链淀粉和支链淀粉交替沉积而成）单粒淀粉粒：复粒淀粉粒：2、蛋白质形式：①拟晶体，其晶体与无机盐结晶不同，常呈方形，因此叫拟晶体(crystalloid)；糊粉粒：由一层膜包裹成的圆球状颗粒鉴定：贮藏蛋白质遇碘呈黄色糊粉层(aleuronelayer)。3、脂肪(fat)和油类(oil)形式：以固体或油滴的形式存在于细胞质中，是细胞中含能量最高而体积最小的贮藏物质，常存在于种子、胚和分生组织细胞中鉴定：用苏丹III或苏丹Ⅳ染成橙红色（二）生理活性物质含量很少，但对细胞生命活动起着非常重要作用的物质，统称为生理活性物质酶、维生素、植物激素、杀菌素等保证细胞内一切生化反应的正常进行；调节和控制植物生长、发育、繁殖以至遗传、变异等一系列生命活动过程（三）其它物质糖类、有机酸、单宁、花青素、植物碱、精油、晶体等植物细胞内的晶体主要是草酸钙晶体，稀碳酸钙晶体，存在于液泡中单晶：棱柱状或角锥状针晶：针状，常聚集成束簇晶：球状，由许多单晶联合形成，每个单晶的尖端都突出于晶簇的表面质体线粒体高尔基体内质网核糖核蛋白体液泡溶酶体圆球体微体微管微丝叶绿体有色体白色体粗糙型内质网光滑型内质网过氧化物酶体已醛酸体细胞质基质细胞器质膜细胞质细胞核核膜核质核仁染色质核基质原生质(生活物质)后含物(代谢产物)贮藏的营养物质生理活性物质其它物质淀粉脂肪蛋白质维生素、生长素、酶无机盐、生物碱、单宁、有机酸、晶体等原生质体细胞壁胞间层初生壁次生壁植物细胞植物细胞和动物细胞叶绿体线粒体细胞壁细胞膜液泡细胞质光面内质网细胞核粗面内质网高尔基体高尔基体线粒体细胞质细胞膜细胞核粗面内质网光面内质网中心体纤毛植物细胞和动物细胞特征

动物细胞植物细胞质体（叶绿体）细胞壁大的中央液泡胞间连丝无，异养营养有，自养营养无有（纤维素和果胶质）无有（代谢调节作用）无有（细胞物质和信息传递）植物细胞的全能性（totipotency）

指植物体的每一个活细胞都有一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力植物细胞的生长、分化与组织形成植物细胞生长和发育——细胞体积和重量不可逆增加的过程，是植物个体生长的基础植物细胞分化

细胞分化在多细胞植物的个体发育中，细胞在形态、结构和功能上的发生差异过程，称为细胞分化分化常是可逆的，分化细胞逆转为不分化细胞，称为脱分化植物的个体发育是植物细胞不断分裂、生长和分化的结果在系统发育上，植物越进化，细胞分化越剧烈分工越细致，植物体结构也越复杂细胞分化的基因表达与调控，是当今发育生物学研究的热点和中心问题之一第四节植物的组织在植物体中，来源相同、形态结构相似或不同、行使相同生理功能的细胞群称为组织(tissue)仅由一种细胞类型构成的组织叫简单组织由多种类型细胞构成的组织叫复合组织由不同的组织按一定的规律构成了器官(organ)植物组织的类型分生组织：由具分裂能力、未完全分化的、幼嫩的细胞组成的组织成熟组织：由分生组织衍生的细胞，失去了细胞分裂能力，经过生长、分化形成的具有一定形态结构，具有特定功能的细胞群，也称为“永久”组织——薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织分生组织概念：植物体内具有持续或周期性分裂能力的细胞群称为分生组织类型：按在植物体上的位置分：顶端分生组织侧生分生组织居间分生组织顶端分生组织位置：位于根、茎及其分枝的顶端作用功能：使根、茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶。茎顶端分生组织最后还将产生生殖器官细胞特征：小而等径，薄壁，核位于中央并占较大体积,液泡小而分散,原生质浓厚，无后含物侧生分生组织位置：根茎侧面靠近边缘的位置，包括形成层和木栓形成层作用功能：使根茎不断增粗。木栓形成层的活动使长粗的根茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织细胞特征：细胞大部分呈长梭形，原生质体高度液泡化，细胞质不浓厚。分裂活动具明显周期性注意：在没有加粗生长的单子叶植物中，没有侧生分生组织。草本双子叶中活动微弱或根本不存在居间分生组织位置：位于茎、叶柄、子房柄、花柄、花序轴等器官的成熟组织之间；是顶端分生组织在上述器官中局部区域的保留作用功能：能使上述器官伸长活动特点：细胞持续分裂活动的时间短，分裂一定时间后，所有细胞都转变为成熟组织按发生来源和性质分原分生组织：位置：位于根、茎最前端，由没有分化的、最幼嫩的、终生保持分裂能力的胚性细胞所组成(即由胚胎遗留下来的最早的分生组织)细胞特征：体积小，核相对较大，细胞质浓厚，多为等径的多面体初生分生组织位置：位于根、茎的顶端，由原分生组织刚刚衍生的细胞所组成，在原分生组织的下方特点：细胞在形态上出现了最初的分化，细胞仍然具有很强的分裂能力，但没有原分生组织那样旺盛，因此是一种边分裂，边分化的组织，是由分生组织向成熟组织过渡的组织次生分生组织是由已经成熟的组织细胞，经过脱分化恢复分裂能力形成的分生组织，因此叫次生分生组织位置：存在于根、茎的形成层和木栓形成层中；特别是木栓形成层是典型的次生分生组织注意：原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长，次生分生组织的分裂结果使器官增粗凡是由根尖、茎尖的初生分生组织细胞分裂、分化形成的成熟组织，都称初生组织凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织把①、②两种分类方法结合起来看：顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般属于次生分生组织成熟组织概念：由分生组织衍生的细胞，经生长、分化，形成的其它各种组织，称为成熟组织注意：成熟程度是相对的，并非一成不变，如薄壁组织有时能进一步特化为另一种组织；有时成熟组织也可脱分化成分生组织类型：按功能分为保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌组织保护组织概念：覆盖于植物体表起保护作用的组织功能：减少体内水分蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等类型：根据来源及形态结构的不同分为两类：表皮：来源：由初生分生组织细胞分化而成位置：覆盖在幼嫩器官的表面结构特征：一般只有一层细胞，彼此紧密嵌合，无胞间隙，外壁加厚并覆盖一层角质膜；有些在角质膜外还覆盖有蜡质(蜡被,呈白霜状)表皮包括多种类型的细胞，其结构和功能各不相同表皮细胞：呈各种形状的扁平体，外壁有角质膜，排列紧密，除分布其间的气孔外无胞间隙；一般不含叶绿体但常有白色体和有色体。有些植物有2～3层表皮细胞称为复表皮根表皮细胞的壁和角质层都很薄，一些细胞特化为根毛行吸收功能，因此又叫吸收组织气孔器气孔：窄缝状开口保卫细胞：气孔两侧肾形或哑铃形的特殊细胞，细胞中含叶绿体，细胞壁不均匀增厚(内侧壁厚)，与气孔开关有关副卫细胞：有些在保卫细胞外还特化出二个或多个和表皮细胞不同的细胞，协助气体交换和水分蒸腾表皮附属物：有些植物的表皮是光滑的无任何突出部分，如菠菜许多植物的部分表皮细胞向外突出延长，形成各种毛状附属物，又叫表皮毛加强表皮的保护作用—减少水分蒸腾,免遭动物采食。还有分泌、散布种子等作用。棉花是重要纺织原料毛的形态、类型，表皮的结构，角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据表皮存在时间：仅有初生生长(无加粗生长)的草本植物的表皮终生起作用；没有次生生长的器官——叶、花和果实的表皮到器官死亡为止具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏，其保护功能由次生保护组织周皮所取代周皮来源：由侧生分生组织—木栓形成层形成位置：位于有加粗生长的根茎表面组成：木栓形成层平周分裂,向外细胞分化形成木栓层,向内分化成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称周皮木栓层：具多层细胞,细胞扁长方形,按半径线整齐排列,无胞间隙,壁厚且强烈栓质化,成熟后原生质体解体,细胞腔内充满空气不透水、不透气、不导热、质地轻、具弹性，抗腐蚀木栓形成层：次生分生组织栓内层：1～2层生活的薄壁细胞，壁没有栓质化，细胞按半径线整齐排列(依此与皮层细胞区别开来）皮孔：为突出周皮的裂缝(通气结构)薄壁组织是构成各器官最基本的组织，也是进行各种代谢活动的重要组织，在植物体内占有最大体积，故也叫基本组织结构特点：壁薄，仅有初生壁；胞间隙发达；常为等径的多面体细胞；具生活的原生质体，液泡较大分化程度较低，在创伤愈合、形成不定根、不定芽及嫁接愈合时，薄壁组织可脱分化转变为分生组织；也参与侧生分生组织——形成层和木栓形成层的发生同化组织：营光合作用的薄壁组织，称为同化组织特点：细胞含有大量叶绿体，行光合作用合成有机物质部位：存在于植物体的一切绿色部分—叶肉、嫩茎等伊乐藻Elodeanuttallii贮藏组织贮藏大量营养物质的组织称为贮藏组织特点：细胞内充满贮藏的营养物质部位：存在于各类贮藏器官中—块根、块茎、球茎、鳞茎、果实、种子等；根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能贮水组织贮藏水分的组织特点：细胞较大，具较大的中央大液泡，可贮存大量水分备用多存在于旱生植物的肉质植物体内通气组织具有大量细胞间隙的薄壁组织称为通气组织水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙，形成气腔或气道，它们在体内形成一个相互贯通的通气系统，使生于水下的器官得到氧气吸收组织根尖表皮细胞向外突出形成根毛，行吸收功能，故称为吸收组织60年代末，在电镜下发现了一类特殊的薄壁细胞——传递细胞（传输细胞或转移细胞）细胞特点：细胞壁具内突生长(增加质膜面积)，细胞质浓厚，富含线粒体，有发达的胞间连丝(有利于代谢物质的运输与传递)，故称传递细胞(transfercell)在植物体内广泛存在，如小叶脉输导组织的附近(叶肉和输导分子之间的桥梁)，茎节部的维管束中，分泌结构中，种子的子叶、胚乳、胚柄等部位机械组织对植物体具有支持作用和加固作用的组织（相当于水泥建筑中的钢筋骨架）细胞特点：①细胞壁局部或全部加厚，起机械支持的作用②细胞多成束存在，且排列紧密，起加固的作用①厚角组织细胞为长柱形，壁不均匀加厚，有两种情况：通常在几个细胞邻接处的角隅处加厚，故称厚角组织有些植物是细胞的切向壁（弦向壁）加厚细胞壁不含木质素，故有一定的坚韧性、可塑性和伸展性，既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的迅速生长；厚角组织的细胞是活细胞存在于植物的幼茎、叶柄、叶片、花柄等部位，而且总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞在器官形成过程中，厚角组织出现较早，是正在生长的茎叶的支持组织②厚壁组织细胞具均匀加厚的次生壁，常木质化；细胞成熟时，原生质体死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞a.石细胞：

细胞较短，形状多样，壁极度增厚强烈木质化，成熟时成为仅具坚硬厚壁的死细胞(具强大支持作用)。壁上有许多单纹孔，因壁厚而呈明显的管状纹孔道(有时还有分枝)

单个散生或聚集成簇，也可连续成片分布于茎、叶、果实和种子中，有增加器官硬度和支持的作用

b.纤维两头尖细梭形的细长细胞，长是宽的10～1000倍，壁强烈次生增厚，但有的不木质化，有的强烈木质化；纹孔较石细胞稀少，呈缝隙状；成熟时原生质体解体，细胞腔狭窄，但旱生植物纤维具生活的原生质体广泛存在于植物体各部分，排列紧密，无细胞间隙，并聚集成束，成为植物体内的坚强支柱根据所处位置，可分为木纤维和韧皮纤维两类：木纤维：存在于木质部中，较短，坚硬而缺少弹性，脆而易断，不宜作纺织原料，但可造纸或作人造纤维韧皮纤维：存在于韧皮部中，细胞壁极厚，富含纤维素，坚韧而有弹性，是良好的工业原料(其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度)输导组织P63①木质部:由导管分子、管胞、纤维、薄壁细胞等组成，前两者是厚壁的管状细胞，无生活的原生质体，壁上有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等木质化增厚

a.管胞：

细胞狭长，两端尖细，上下二细胞的端部紧密重叠，水分通过管壁上的纹孔依次向上运送裸子植物和蕨类植物只有管胞，而无导管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用系统发育过程中，管胞向两个方向演化：细胞壁更加增厚，特化为只营支持功能的木纤维细胞端壁溶解，特化为专营输导功能的导管分子b.导管分子导管分子的端壁上形成一个或几个大的孔称为穿孔，具穿孔的端壁特称穿孔板，导管分子以端壁纵向连接而成导管导管管径较管胞粗大，又以穿孔直接沟通，因此，导管比管胞具较高运水效率存在于被子植物木质部中c.木薄壁细胞木质部中的薄壁细胞称木薄壁细胞发育后期壁常木质化，细胞中含淀粉和结晶，具贮藏功能②韧皮部组成：筛管分子或筛胞、伴胞、韧皮纤维、薄壁细胞等a.筛管分子管状细胞，纵向连接形成筛管只具初生壁，上下端壁上有许多小孔称筛孔，具筛孔的端壁特称筛板

筛管伴胞上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连，与胞间连丝相似，但较粗大，特称联络索，在联络索周围由胼胝质鞘包围在衰老或休眠的筛管中，筛板上积累大量胼胝质，形成垫状的胼胝体封闭筛孔；休眠解除时消失a.筛管分子a.筛管分子筛管分子的侧壁上有许多特化的初生纹孔场，称为筛域，与相邻细胞进行物质交换a.筛管分子筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P－蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞

a.筛管分子筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P－蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞

b.伴胞筛管分子旁边有一或几个细长、两端尖锐，并高度特化的薄壁细胞，称为伴胞，其原生质浓厚，有明显的核和丰富的细胞器，呼吸旺盛筛管伴胞b.伴胞与筛管由同一个母细胞分裂而来(大子细胞形成筛管分子,小的发育为伴胞)筛管寿命仅1或2～3年，筛管死亡后，伴胞也随之死亡，即所谓“同生共死”b.伴胞伴胞功能：

为筛管提供能量运输物质，有些双子叶植物中伴胞发育成了传递细胞c.筛胞裸子植物和蕨类植物中一般没有筛管，完成有机物质运输功能的是筛胞与筛管分子的区别是：原生质体中无无P－蛋白体，细胞壁上只有筛域而无筛板，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，进行物质运输d.韧皮薄壁细胞

常含有结晶和各类贮藏物，主要起贮藏和横向运输的作用

维管组织P62木质部和韧皮部的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞，和筛管分子或筛胞为主，所以形态学上，将木质部和韧皮部称为维管组织维管束：维管组织在植物体中常呈束状排列。分泌组织植物体内有些细胞可产生一些特殊的物质，如蜜汁、黏液、挥发油、树脂、乳汁等，并把它们排出体外或积存在体内，这种现象称为分泌，凡是能产生分泌物质的细胞或细胞组合称为分泌结构①外部的分泌结构：腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器②内部的分泌结构：分泌细胞、分泌腔(道)、乳汁管①外部的分泌结构：将分泌物分泌到体外的分泌结构

a.腺表皮

某些部位的表皮细胞具分泌功能，称腺表皮，分泌物直接分泌到细胞表面油菜、烟草等柱头表皮细胞形成乳头状突起,分泌糖、氨基酸、酚类等物质,黏着花粉,促进和控制花粉萌发

b.腺毛表皮附属物中具有分泌作用的毛状体,称腺毛