李合生植物生理学第二章水分

第二章植物水分生理没有水就没有生命“有收无收在于水”水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。§2-1.水在植物生命活动中的作用§2-2.植物对水分的吸收§2-3.植物的蒸腾作用§2-4.植物体内水分的运输§2-5.合理灌溉的生理基础水分生理的主要内容§2-1.水在植物生命活动中的作用

一.植物的含水量

二.植物体内水分存在的状态

三.水分在植物生命活动中的作用四、测定植物组织含水量的指标一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一种植物，不同环境下有差异

荫蔽、潮湿>向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织含水量不同

根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。2.自由水/束缚水比值影响代谢

自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。二、植物体内水分存在的状态植物抗性距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。1.植物体内水分存在的状态有：自由水束缚水亲水物质被吸附的水分子3.溶胶（sol）与凝胶（gel）由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态－－溶胶状态。反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。三.水分在植物生命活动中的作用1．水分是细胞质的主要成分2．水分是代谢作用过程的反应物质3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4．水分能保持植物的固有姿态5.水的某些理化性质也有利于植物的生命活动高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。四、测定植物组织含水量的指标（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％§2-2.植物对水分的吸收

一.植物细胞对水分的吸收二.植物根系对水分的吸收（一）、植物细胞的水势

1.概念一、植物细胞对水分的吸收

束缚能(boundenergy)自由能(freeenergy)物质能量Vwμw-μw0ΔμwVwψw＝＝是不能用于做有用功的能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。

如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemicalpotential）。

物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表示。化学势(chemicalpotential,μ)每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。

概念水势(waterpotential)

偏摩尔体积（partialmolalvolume）

在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa

=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水势单位:帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。化学势是能量概念，单位为J／mol[J=N（牛顿）·m]，偏摩尔体积的单位为m3／mol，两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。

ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m2纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势

。水分移动需要能量。

水分越低水势高

水势低

溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势ψw是由3个势组成的：

3.植物细胞的水势组成ψw

=ψs

+ψp+ψm水势渗透势衬质势压力势由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT

(1)溶质势(solutepotential)

渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。

(2)压力势(pressurepotential)溶液:ψw

=ψs因为ψp=0

一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。

处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。(3)衬质势(matricpotential)未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa）。干燥种子的水势：ψw

=ψmψw

=ψs+ψp

Ψm

：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。已形成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计,故具有液泡的成熟细胞：环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V>1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V<1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp<0ψw下降

4.细胞吸水过程中水势组分

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨpΨwΨs图2-1植物细胞的相对体积变化与水势(ψw)渗透势(ψs)和压力势(ψp)之间的关系的图解

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。水分水势高的细胞水势低的细胞5.相邻细胞水分移动的规律：水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。6.水势的测定方法

平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；C压力平衡法，如压力室法。冰点降低法：用于测定溶液的渗透势。如冰点渗透压计测渗透势。(1)、组织水势的测定液体交换法： 将植物组织放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。b.直接法用热电偶湿度计，测量小室温度要恒定，平衡几小时后测平衡空气中水蒸气分压。c.压力室法、压力探针将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。等渗溶液：渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。(2)、细胞渗透势的测定假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液中，平衡30分钟，然后用显微镜观察，哪一组细胞50%发生初始质壁分离，则这一组蔗糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公式：Ψs=-iCRT计算。平衡时：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因为细胞处于初始质壁分离状态，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离，则该溶液的渗透势等于细胞的渗透势？还可用渗透计测细胞溶液的冰点下降。方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水（二）、细胞吸水的方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。

由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。1.渗透吸水：(1)渗透作用(osmosis)

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。渗透作用：水分子（其他溶剂分子）通过半透膜扩散的现象。渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差渗透装置图2-1由渗透作用引起的水分运转

a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；

b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高图1－1渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而导致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子植物细胞是一个渗透系统，质膜和液泡膜接近于半透膜质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。质壁分离及其复原一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核质壁分离质壁分离复原细胞初始质壁分离时：

ψp=0,ψw

=ψs

充分饱和的细胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸腾剧烈时：ψp<0，ψw

<ψs

质壁分离现象可以解决下列问题：1、说明原生质层是半透膜2、判断细胞死活3、测定细胞的渗透势4、观察物质通过细胞的速率。依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。2.吸胀吸水

吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。种子凝胶状态(亲水性)水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀亲水性：蛋白质>淀粉>纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质豆类种子吸胀现象非常显著。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即衬质势等于水势由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。

3.降压吸水：4.代谢性吸水

植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；证据：相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水减少。确切机理还不清楚。

1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（三）、水分进入细胞的途径水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道

(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有