八植物生长物质

(一)植物生长物质的概念和种类植物激素

植物体内合成的植物生长调节剂人工合成的或从微生物中提取的植物生长物质一些能调节植物生长发育的微量有机物质。(1)植物激素植物激素是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物。动物激素有产生某激素的特殊腺体和确定的“靶”器官；专一性很强，往往表现出单一的生理效应。植物激素没有产生激素的特殊腺体和明显的“靶”器官；专一性不强，可在植物体的任何部位起反应，同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素间还有相互促进和相互拮抗的作用。植物激素与动物激素在作用方式和生理效应有差异显著植物激素有六大类：生长素(auxin)赤霉素(gibberellin)细胞分裂素(cytokinin)脱落酸(abscisicacid)乙烯(ethylene)油菜素内酯(brassinolide)植物的第六类激素。(2)植物生长调节剂植物生长调节剂人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后对其生长发育具有调控作用的有机物。植物生长促进剂植物生长抑制剂植物生长延缓剂(二)植物激素的发现、化学结构1、生长素的发现和化学结构(一)生长素的发现生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。1880年达尔文(Darwin)父子进行向光性实验，发现：在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲。Darwin荷兰的温特(F.W.Went，1926)命名为生长素。创立了植物激素的一种生物测（鉴）定法——燕麦试法用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量。

Went表明活性的生长促进物质能扩散到凝胶块中

左：吲哚类，中：苯氧羧酸类，右：萘羧酸类类生长素与生长素在化学结构上的共同之处是都具有一个不饱和的芳香环，环上带有一个适当长度的羧基侧链。结构(1)细胞分裂素的发现1955年米勒和斯库格等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂。分离出了这种活性物质，并命名为激动素(KT)。2.细胞分裂素的发现和化学结构

1963年，莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(ZT)1965年斯库格等提议统称为细胞分裂素(CTK)目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。图8-17常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式(2)细胞分裂素的种类和结构特点天然CTK游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。CTK均为腺嘌呤的衍生物(1)赤霉素的发现赤霉素(GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，具有赤霉烷骨架，能刺激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。3、赤霉素的发现及结构(2)赤霉素的种类和化学结构赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。

赤霉素都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环(1)脱落酸的发现脱落酸(ABA)是指能引起芽休眠、叶片脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素。4.脱落酸的发现和结构1963年阿迪柯特等从225kg4～7d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时，伊格尔斯和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素。1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。(2)ABA的结构特点ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸。

图8-21脱落酸的化学结构1901年俄国的植物学家Neljubow首先证实是照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1934年英国Gane化学证明植物组织能产生乙烯。1935年美国Crocker认为乙烯一种果实催熟激素。1959年Burg等应用气相色谱测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在Burg提议下乙烯才被公认为是植物的天然激素5.乙烯的发现与结构特点6、油菜素内酯的发现和种类(1)油菜素内酯的发现1970年，美国的Mitchell等发现在油菜花粉中有一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜素(brassin)。Grove等(1979)从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯(BR)。油菜素内酯及多种结构相似的天然产物统称为油菜素甾醇类化合物(BRs)。1998年第十六届国际植物生长物质年会上已正式确认将油菜素内酯列为植物的第六类激素。根据B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型。BR的基本结构是有一个甾体核（三）植物激素的代谢和运输1.分布

集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖、正在展开的幼叶、胚、嫩果和种子等

图8-4黄化燕麦幼苗中生长素的分布1.生长素代谢和极性运输

2.运输

一种通过韧皮部的长距离运输，即生长素随集流流动，而集流是由输导系统两端的膨压差引起的；一种是薄壁细胞之间短距离单方向的运输，主要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根等器官中。生长素短距离单方向的运输又称为生长素的极性运输。即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。(2)生长素的代谢色氨酸和吲哚-3-甘油磷酸都可作为IAA生物合成的前体，依据前体的不同，IAA生物合成途径可分为色氨酸途径和非色氨酸途径。图8-7吲哚乙酸的生物合成途径1.生长素的生物合成

2.生长素的结合与降解

植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，多余的生长素，结合和降解进行自动调节。(1)生长素的结合束缚型生长素，是与糖、氨基酸等有机化合物结合、无生理活性、在体内的运输也没有极性生长素，它是生长素的贮藏形式；游离型生长素，未与其它分子结合的，具有活性的，并易于从植物中提取的生长素。(2)生长素的降解

酶氧化降解和光氧化降解(A)生长素可逆贮藏形式及其结合物。(B)生长素不可逆降解形式及其结合物。IAA可以被不可逆转地氧化为氧化IAA（OxIAA），OxIAA可与己糖结合。IAA与Asp以及Glu的结合物同样可被不可逆转地降解为OxIAA结合物。吲哚-3-丁酸（IBA）经β-氧化形成IAA的过程发生在过氧化物酶体中。生长素的酶氧化降解是IAA的主要降解过程。过氧化物酶（POD)是催化IAA氧化降解的主要酶类。(B)生长素不可逆降解形式及其结合物。IAA可以被不可逆转地氧化为氧化IAA（OxIAA），OxIAA可与己糖结合。IAA与Asp以及Glu的结合物同样可被不可逆转地降解为OxIAA结合物。吲哚-3-丁酸（IBA）经β-氧化形成IAA的过程发生在过氧化物酶体中。IAA是植物体内广泛存在的生长素,但为什么生根粉的主要成分是IBA和NAA,而不是IAA?植物体内存在吲哚乙酸氧化酶。当施用IAA后,吲哚乙酸氧化酶会氧化分解进入植物体内的IAA。IAA在体内还会被光解。所以,在农业生产上一般不用IAA,吲哚乙酸氧化酶具有较强的专一性,只能催化IAA的氧化分解,不能催化其他生长素类调节剂的氧化分解,IBA（吲哚丁酸）和NAA（萘乙酸）不易被氧化分解。

生长素的光氧化这种光氧化降解反应可以被一些植物色素如核黄素促进。在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。在对植物施用IAA时，上述两种降解类型都可能同时发生

（1）游离细胞分裂素的合成

由底物异戊烯基焦磷酸和AMP开始，在异戊烯基转移酶的催化下，形成异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐，进而在水解酶作用下形成异戊烯基腺嘌呤。异戊烯基腺嘌呤氧化，就能形成玉米素。2.细胞分裂素的代谢途径图8-18细胞分裂素的从头生物合成途径合成合成前体：异戊烯基焦磷(iPP)和AMP植物体内游离型细胞分裂素的来源：（2）由tRNA合成细胞分裂素

生物体内某些tRNA上有一些修饰的碱基具有细胞分裂素活性。tRNA降解时，其中的细胞分裂素游离出来。（3）细胞分裂素的结合与分解

细胞分裂素可与葡萄糖、氨基酸和核苷酸等基团结合形成结合态细胞分裂素,便于运输或贮存。图8-19异戊烯腺嘌呤(iP)被细胞分裂素氧化酶不可逆分解

3.赤霉素代谢途径(1)生物合成1.从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段此阶段在质体中进行。2.从贝壳杉烯到GA12醛阶段此阶段在内质网膜上进行。3.由GA12醛转化成其它GA的阶段此阶段在细胞质中进行。图8-13种子植物GA生物合成的基本途径

生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）合成GA的场所：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，也包括生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源赤霉素生物合成的3个阶段4.ABA的代谢途径脱落酸生物合成的途径主要有两条：1.类萜途径2.类胡萝卜素途径生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）合成途径：蛋氨酸循环(也称杨氏循环)。5.乙烯的代谢及其调控(2)生物合成的调节IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的。O2和ACC是合成乙烯底物，缺O2将阻碍乙烯的形成。AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。

逆境乙烯植物激素合成部位主要生理功能吲哚乙酸分生组织、种子促进细胞体积扩大赤霉素生长的种子茎伸长生长细胞分裂素根尖促进细胞分裂脱落酸根冠和老叶促进休眠乙烯衰老器官促进果实成熟油菜素内酯花粉，整株水平促进细胞延伸（四）植物激素的生理效应(1)促进伸长生长生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。生长素对生长的作用有三个特点：生长素1.双重作用在较低浓度下促进生长，较高浓度时抑制生长图8-9植物不同器官对生长素的反应2.不同器官对生长素的敏感性不同生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物外用生长素时往往效果不太明显---GA。3.对离体器官和整株植物效应有别

(2)促进细胞分裂和分化生长素在植物组织培养中能促进根的分化；在苗木的无性繁殖中促进插条不定根形成

(3)对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。用天竺葵叶片进行的试验，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。图8-10生长素调运养分的作用A.天竺葵的叶片不同部位滴上IAA、H2O和14C-葡萄糖B.48小时后同一叶片的放射性自显影。原来滴加14C-葡萄糖的部位已被切除，以免放射自显影时模糊(4)生长素的其它效应引起顶端优势；促进菠萝(凤梨)开花；诱导雌花分化(效果不如乙烯----GA诱导雄花)生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长（A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制（B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）（C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。2008年考研试题简述生长素的主要生理作用2.细胞分裂素的生理作用(1)促进细胞分裂细胞分裂素的主要生理功能促进细胞的分裂。生长素只促进核的分裂，与细胞质的分裂无关。细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间。(2)促进芽的分化培养基CTK/IAA高愈伤组织形成芽；CTK/IAA低时愈伤组织形成根；二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；图

烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。(3)促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。转ipt基因的烟草香脂冷杉上的众生枝(4)延迟叶片衰老

如在离体叶片上局部涂以激动素，则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿。不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。图8-20激动素的保绿作用及对物质运输的影响A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区；B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色；C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有14C-氨基酸的部位延缓叶片衰老的原因：由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等；能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累；细胞分裂素可刺激多胺形成，多胺可抑制ACC合成酶的形成，从而减少乙烯的生成。2011年考研题举出一个细胞分裂素能延缓细胞叶片衰老的实验证据，并分析其延缓叶片衰老的原因。2009年考研题下列植物生长物质中,能够延缓叶片衰老的是()A茉莉酸甲酯;B脱落酸;C乙烯D6-苄基腺嘌呤(6)其它生理效应细胞分裂素可促进一些双子叶植物如萝卜的子叶或叶圆片扩大，而生长素和赤霉素则无效这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。图细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用左边的子叶细胞分裂素(6-苄基嘌呤100mg·L-1)处理(叶面涂施)，右边的是对照3.赤霉素的生理效应最显著的生理效应促进植物的生长，促进细胞的伸长：1、促进整株植物生长

GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。与IAA相对。(1)促进茎的伸长生长GAs对矮生豌豆苗茎伸长的影响2.促进节间的伸长

主要作用于已有的节间伸长，而不是促进节数的增加。对抽穗困难的水稻雄性不育系植株喷施GA，能显著促进穗颈节间伸长，使母本颖花露出剑叶鞘接收到父本花粉。

3.不存在超最适浓度的抑制作用

即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异

在蔬菜(芹菜、莴苣、韭菜)、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA，可获得高产。(2)诱导开花对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能显著诱导开花。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花(3)打破休眠用GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，一年多次种植马铃薯的需要。在啤酒制造业中，对萌动而未发芽的大麦种子用GA处理，可诱导种子中α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而节本增效。(4)促进雄花分化对雌雄异花同株的植物，GA处理后，雄花的比例增加；对雌雄异株植物的雌株，用GA处理，能诱导开雄花。(5)其它生理效应GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。图

赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的4、脱落酸的生理效应(1)促进休眠(与GA拮抗）种子休眠与种子中存在脱落酸有关，只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽2010年考研题下列植物激素中，能够诱导芽休眠的是A.IAAB.GAC.CTKD.ABA(2)促进气孔关闭ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而使保卫细胞失水所引起的2009年考研题能够促使保卫细胞膜上外向K+通道开放而导致气孔关闭的植物激素是()A.CTK;B.IAA;C.GA;D.ABA(3)抑制生长（与IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。

ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂——酚要高千倍。

但ABA在低浓度下可促进生长（促发根）。(4)促进脱落(与CTK拮抗)

ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。

图8-24促进落叶物质的检定法（生物试法）(5)增加抗逆性（如渗透胁迫）干旱、寒冷、水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。ABA被称为应激激素或胁迫激素。水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布5.乙烯的生理效应(1)改变生长习性典型效应：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长，这就是乙烯所特有的“三重反应”。乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上性生长造成的。偏上生长，叶片、花瓣或其他器官的上部生长速度快于下部。图8-27乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B)能引起黄化幼苗“三重反应”的植物激素是A.IAAB.ABAC.ETHD.GA2010考研题(2)促进成熟催熟是乙烯最显著的效应，因此称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。(3)促进衰老和脱落控制叶片衰老和脱落的主要激素。乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，迫使叶片、花或果实机械地脱离。在密闭容器中苹果产生的乙烯使枝条上的果叶脱落乙烯处理使野生型枝条(左侧)上的叶全部脱落(4)促进开花和雌花分化乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化。乙烯在这方面的效应与IAA相似，IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。(5)其它效应可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，刺激根毛的大量发生，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(橡胶树的乳胶)分泌。6.油菜素内酯的生理作用菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法。(1)促进细胞伸长和分裂(2)促进光合作用BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含量比对照高10%～12%，光合速率加快15%。用14CO2示踪试验，表明BR1处理有促进叶片中光合产物向穗部运输的作用。

(3)提高抗逆性可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强。植物在干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境下，BR处理后具有稳定生物膜的作用，能活化超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)，消除活性氧对膜脂的破坏作用，维持植物正常的代谢活动，提高抗逆性，有人将其称为“逆境缓和激素”。

(4)其它生理效应BR可诱导雌雄同株异花的西葫芦雄花序开出两性花或雌花。BR主要用于增加农作物产量，减轻环境胁迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。

1.增效作用

一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用。如生长素能提高碗豆赤霉素的含量2.植物激素的协同和颉颃作用

2.颉颃作用

颉颃作用一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。激素间存在颉颃作用，如GA诱导α-淀粉酶的合成和对种子萌发的促进作用，因ABA的存在而受到颉颃。2011年考研题在植物顶端优势的调控中，起相反作用的两种植物激素是（）细胞分裂素、脱落酸B.生长素、赤霉素C.细胞分裂素、乙烯D.生长素、细胞分裂素2010年考研题秋季随着日照长度逐渐变短，植物体内GA和ABA含量的变化为A.GA增加，ABA增加B.GA降低，ABA增加C.GA降低，ABA降低D.GA增加，ABA降低激素间的比值对生理效应的影响CTK/IAA比例高时，愈伤组织就分化出芽；CTK/IAA比例低时，有利于分化出根；CTK/IAA比例处于中间水平，愈伤组织只生长不分化。赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化，GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化，GA/IAA比值低时，有利于木质部分化。（五）植物激素的作用机理两类反应快速反应：生长素促进H+-ATP酶向胞外泵H+的效应，促进气孔开启的效应和生长素响应的早期基因表达。长期反应：生长素响应的晚期基因表达，生长素促进细胞分裂、伸长、分化和衰老等。1.生长素(1)酸生长理论RayleandCleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论。(1)原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。(2)活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。(3)在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。(4)细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。2009年考研题简述生长素促进细胞伸长生长的酸生长学说。（每小题8分）(2)基因活化学说植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。(3)生长素的信号转导生长素受体

激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。一种认为存在于质膜上；另一种认为存在于细胞质(或细胞核)中，前者促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础，后者促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。2.赤霉素的作用机理GA与酶的合成大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。去胚种子+糊粉层不能产生α-淀粉酶去胚种子+GA+糊粉层能产生α-淀粉酶去胚种子+GA不能产生α-淀粉酶这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏度，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。故可用此作为GA的生物鉴定法。图大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系3.脱落酸的作用机理ABA+ABA结合蛋白信号转导（Ca2+-CaM)

膜性质改变基因表达（抑制-淀粉酶合成）

K+、Cl-外渗气孔关闭除ABA外，光、CO2浓度等也显著影响气孔开闭，说明保卫细胞中有多种受体和信号转导组分参与了气孔运动反应，涉及气孔运动的信号转导途径可能是重叠交叉的。气孔保卫细胞中ABA信号反应的简化模型4.乙烯的作用机理(1)乙烯的受体通过对拟南芥乙烯不敏感突变体(etrl)的研究，发现质膜与内质网膜上的ETRl蛋白具有与乙烯可逆结合的能力，是乙烯受体。它由乙烯的结合域和丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶的活性域两部分组成。至今在拟南芥中发现5个乙烯受体，分别是ETRl、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2。

Wang,K.L.-C.,etal.PlantCell2002;14:131-S151乙烯信号转导途径的模式图乙烯感受胞质内信号转导核内信号转导(3)乙烯与基因表达和膜透性提高乙烯诱导的基因包括纤维素酶、几丁质酶、过氧化物酶、许多病程相关蛋白以及许多与成熟相关蛋白的编码基因。由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度。因此，有人认为乙烯的作用机理与IAA相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。（六）植物生长调节剂(1)植物生长调节剂的类型1.生长促进剂

吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。2.生长抑制剂

抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。3.生长延缓剂

抑制植物亚顶端分生组织(即茎尖伸长区中的细胞)伸长和节间伸长，使植株矮化的生长调节剂称为植物生长延缓剂。矮壮素、多效唑、比久(B9)等。(1)类生长素人工合成的类生长素是农业上应用最早和最多的生长调节剂。如萘乙酸、2，4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造。1.插枝生根

类生长素可使一些不易生根的植物插枝生根，促使插枝生根常用的人工合成的生长素是IBA、NAA等。两者混合使用，插枝的发根就会多而粗。2.防止器官脱落

在生产上施用10g·L-1NAA或者1mg·L-12，4-D之所以能使棉花保蕾保铃，就是因为其提高了蕾、铃内生长素的浓度而防止离层的形成。2，4-D也可防止花椰菜贮藏期间的落叶。3.促进结实

雌蕊受精后能产生大量生长素，从而吸引营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。用10mg·L-12，4-D溶液喷洒番茄花簇，即可坐果，促进结实，且可形成无籽果实。4.促进菠萝开花

当菠萝植株营养生长有14个月以上，在1年内任何月份，用5～10mg·L-1的NAA或2，4-D处理，2个月后就能开花。使1年内各月都有菠萝成熟，终年均衡供应市场。5.促进黄瓜雌花发育

用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸喷洒黄瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加黄瓜产量。6.其他

用较高浓度的类生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可促进器官脱落，代替人工疏花疏果，并能克服水果生产中可能的大小年现象；另外，高浓度的类生长素如2，4－D还可杀除杂草。(2)乙烯利乙烯利易溶于水、乙醇、乙醚制剂，一般为强酸性水剂，其化学名称叫2-氯乙基膦酸(CEPA)，在pH＜4的条件下稳定，当pH＞4时，可以分解放出乙烯。植物细胞的pH一般大于51.催熟果实

对于外运的水果，一般都是在成熟前就已收获，以便保鲜和运输，然后在售前1周左右用500～5000μl·L-1的乙烯利浸沾，就能达到催熟和着色的目的。2.促进开花

菠萝是应用生长调节剂促进开花最成功的植物，每公顷用2000L120～180μl·L-1的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花。3.促进雌花分化

用100～200μl·L-1的乙烯利喷洒1～4叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降低，雌花数增多。4.促进脱落

乙烯是促进脱落的激素，所以可用乙烯利来疏花疏果，使一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。乙烯利还可促进果柄松动，便于机械采收。5.促进次生物质分泌

用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成倍增长。(3)生长抑制剂1.三碘苯甲酸(TIBA)

它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，结荚率提高。2.整形素(morphactin)

禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。整形素3.青鲜素

作用与生长素相反，抑制茎的伸长。MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。图8-40部分植物生长抑制剂和延缓剂(4)生长延缓剂1.PP333(paclobutrazol)

多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成。PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮。然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被烯