第十三章 植物逆境生理

第十三章植物的逆境生理

StressPhysiology芦苇

世界范围内适于耕作的土地面积不到陆地面积的10%，其余都是干旱、半干旱、盐土、碱土，而且随工业的发展，环境污染越来越严重。

第一节抗性生理概论

第十一章植物的逆境生理

第二节植物的抗寒性

第三节植物的抗旱性

第四节植物的抗盐性重点1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化2.低温对植物伤害、抗寒机理及途径3.干旱，盐碱对植物伤害及抗盐碱机理及途径4.抗逆生理与农业生产关系，掌握提高作物抗逆性途径逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。第一节抗性生理通论逆境（environmentalstress）——对植物生存与发育不利的环境因素的总称，又叫胁迫。一、逆境与抗逆性逆境的种类生物因素：病虫害、杂草等物理因素：如旱、涝、冷、热等；化学因素：如盐、碱、环境污染等；抗性（stressresistance）——植物对不良环境的适应和忍耐能力。抗性避逆性御逆性耐逆性避逆性——植物通过对生育期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成生活史御逆性——植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。(逆境排外)波巴布树梭梭树树葫芦耐逆性——植物处于不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。（逆境存在于细胞内）卷柏（还魂草）但这种耐性有一定的限度。抗性避逆性御逆性耐逆性逆境逃避逆境忍耐胁迫——任何一种对植物生长发育不利的环境因素。胁变——胁迫条件下植物发生的相应变化，包括弹性胁变和塑性胁变。（一）形态结构变化二、逆境下植物的形态与生理变化干旱条件下，叶片、幼茎萎蔫；水淹时叶片发黄，脱落；高温下叶片变褐，出现死斑、树皮开裂等；膜受伤，透性增大，原生质性质改变；叶绿体、线粒体等细胞器结构破坏。（二）逆境协迫下植物的一般生理变化

2）光合速率下降下降趋势（可能与酶失活有关或气孔关闭）

1）逆境与植物的水分代谢吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫

3）呼吸作用变化

①降低（冻害、热害、盐渍、淹水）

PPP途径增强②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物质代谢变化

合成＜分解

核酸、蛋白质分解加强，蛋白质DNA、RNA总量下降。植物抗逆性强弱取决于遗传潜力抗逆锻炼植物对不适宜生存的环境的逐步适应过程。胡杨三、植物对逆境的生理适应大豆幼苗耐热性诱导实验CK40℃诱导后生长在45℃条件下未进行40℃诱导直接生长在45℃下（一）渗透调节与抗逆性渗透调节——在胁迫条件下，提高细胞液浓度，降低细胞渗透势而表现出的调节作用。1、渗透调节概念2、渗透调节物质的种类1）无机离子

K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-

无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质。2）有机溶质在微管植物中脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等起主要作用，有机渗透调节物质主要积累在细胞质中，故称细胞质渗透调节物质。a脯氨酸最有效渗透调节物质之一

,多种逆境下

,植物体内都积累脯氨酸,特别是干旱合成加强内部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro积累原因蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。b

甜菜碱（N—甲基代氨基酸）甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱等甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。C可溶性糖和游离氨基酸可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游离氨基酸包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。1）分子量小，易溶解；2）在生理PH范围内不带净电荷；3）能被膜保持住；4）引起酶结构变化的作用非常小；5）生成迅速，能积累到足够起渗透调节的水平。渗透调节物质的共性和作用渗透调节的主要生理功能（1）维持植物体内水分代谢的平衡；（2）维持细胞膨压，维持与膨压有关的生理过程的正常进行。（3）维持气孔开放与类囊体膜的完整性,维持植株光合作用。植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。逆境条件下一般促进生长的激素水平下降，而抑制生长的激素水平升高。(二）植物激素在抗逆性中的作用1、脱落酸在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABA含量大幅度升高。原因:（1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性（2）加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累ABA提高抗逆性的原因：（1）引起气孔关闭，促进根吸水，维持植物体内水分代谢平衡。（2）促进脯氨酸等物质合成，提高渗透调节能力。（3）调节逆境相关基因的表达。逆境条件下乙烯含量增加可以促进一部分器官脱落，减少蒸腾失水，保持水分平衡；乙烯可以诱导许多逆境相关基因的表达。2、乙烯膜脂碳链越长，固化温度越高，耐高温。（三）生物膜、活性氧与抗逆性1、逆境下膜的变化液态低温高温低温高温液晶态固态膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。

研究表明许多逆境损伤与活性氧代谢失调有关，当植物受到逆境胁迫时，活性氧的形成超过其清除，活性氧积累过多，伤害细胞2、活性氧与抗逆性（四）逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白——逆境条件下新合成的或合成量显著增加的蛋白质。1、热激蛋白（heatshockproteins，HSPs）：

HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白(是一类协助细胞内分子组装和协助蛋白质折叠的蛋白质)。2、低温诱导蛋白如同工蛋白、抗冻蛋白等。

3、盐逆境蛋白如渗压素（osmotin）4、病程相关蛋白（PR）

植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关（五）植物的交叉适应干旱或盐处理——提高水稻幼苗的抗冷性低温处理——提高水稻幼苗的抗旱性交叉适应——植物经受了某一种逆境后对其它逆境的抵抗能力会提高，这种现象称为交叉适应。交叉适应的表现1、激素代谢的变化：许多逆境条件下植物体内ABA和乙烯的含量显著提高2、逆境蛋白的产生：多种逆境可以诱导产生相同的逆境蛋白如水分胁迫、盐、缺氧等都可以诱导植物产生Hsp；干旱、低温、盐都可以诱导植物产生Lea蛋白。3、渗透调节4、抗氧化系统五、提高作物抗性的生理措施

选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。

1、种子锻炼

—播种前对种子进行相应的逆境处理。

2、巧施肥水

—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。

3、施用生长抑制物质

—如CCC、PP333、TIBA、JA等第二节植物的抗寒性低温对植物危害冻害(freezinginjury):冰点以下的低温使植物体内结冰；冷害(chillinginjury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性

植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。

冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。（二）结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害结冰类型细胞间结冰—白菜，葱细胞内结冰（1）细胞间结冰及其伤害温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（2）细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命）

当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。

细胞外结冰不一定引起植物死亡，而细胞内结冰一般引起植物死亡。1.巯基假说（Levitt,1962）要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。（二）结冰伤害机理当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。结冰伤害的主要部位是膜，一般质膜和液泡膜首先受到伤害。3、膜伤害假说膜透性增加引起代谢紊乱膜受伤的主要表现是透性增大，因此可用电导法测膜透性变化。膜相变引起膜结合酶失活构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。（三）植物对冷冻的适应

1．抗冻锻炼

在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化

抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。（1）含水量下降：自由水，束缚水；（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；

（4）生长停止进入休眠（5）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能（3）内源激素变化：ABA增多，GA、IAA减少；在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。3．外界条件对植物适应冷冻的影响（1）温度（2）日照长度（3）水分（4）矿质营养进入秋季，温度降低---抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低---影响休眠---抗寒性短日照----促进休眠---抗寒性增强；长日照---阻止休眠---抗寒性降低细胞吸水过多，不利于抗寒性增强充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害次生伤害短时间内发生的伤害。主要特征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏---出现伤斑。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。主要特征：代谢失调—组织柔软，萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。（一）冷害引起的生理生化变化2．水分平衡失调3．原生质流动受阻4．光合速率减弱5．呼吸代谢失调6.有机物质分解占优势蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）1．膜透性加大（四）提高植物抗冷性的途径1．抗冷锻炼

将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。

经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。2．化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。第三节植物的抗旱性旱害及其类型

旱害（droughtinjury）干旱类型大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。生理干旱：土壤水分不缺少，因土温过低，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺，过度水分亏缺的现象。植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。干旱对植物的伤害暂时萎蔫(temporarywilting)——降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫

永久萎蔫(permanentwilting)——土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫造成原生质严重脱水，植物死亡植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。一、干旱对植物的伤害及其原因（一）生长受抑制在植物水分亏缺时，反应最快的是细胞伸长生长受抑制，因为细胞膨压降低就使细胞伸长生长受阻，因而叶片较小，光合面积减小

骆驼蓬(二)细胞膜结构的改变和破坏在正常情况下，由于细胞膜结构的存在，植物细胞内有一定的区域化，不同的代谢过程在不同的部位进行而彼此又相互联系。干旱胁迫下膜由正常的磷脂双分子层排列变成放射的星状排列，膜透性增大。（三）破坏正常代谢过程气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用减弱氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。三、植物的抗旱性1、形态结构上的适应性叶片角质层厚，叶片着生绒毛或覆盖厚的腊质；根系发达、深扎；梭梭树胡杨叶片细胞小，单位叶面积上气孔数量多而小，微管束发达，通过促进水分散失促进根吸水。叶片主动运动，如叶片卷曲成桶状，叶片始终与光照方向平行等。2、生理生化上的适应性上的特点ABA和脯氨酸含量显著提高；原生质具较高的亲水性、黏性、弹性细胞中可溶性糖等积累，渗透势较低作物抗旱性指标：根/冠比脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量四、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱锻炼

给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。（二）合理使用矿质肥料磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。（三）化学控制和使用生长调节剂矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。抗蒸腾剂—减少蒸腾失水。（四）抗旱品种的选育第四节植物的抗盐性盐害（saltinjury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐碱土盐土：含NaCl和Na2SO4为主的土壤碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(saltresistance)。梭梭盐生植物：肉质化，盐分累积在液泡，生

长盐度1.5~2.0%,如碱蓬、海蓬子等

根据植物对盐分适应能力淡（甜）土植物：大多数农作物。

耐盐范围0.2%~0.8%,

碱蓬海蓬子一、盐分过多对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理干旱

土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（二）离子失调导致毒害作用

植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。

光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。（三）膜透性改变

高浓度

NaCl可置换细胞膜结合Ca2+,膜结合Na+/Ca2+

增加

,膜结构破坏

,功能也改变

,细胞内K+

、磷和有机溶质外渗。（四）胁迫效应破坏正常代谢二、植物对盐