生命科学导论07-光合作用

7光合作用7.1

光合作用的基本概念及早期研究7.2

光合自养生物是生物圈的生产者7.3

光的性质与叶绿素7.4

叶绿体结构与功能定位7.5

光系统与光反应7.6

暗反应与葡萄糖的形成内容7.1

光合作用的基本概念及早期研究光合作用的基本概念•

绿色植物吸收太阳能，同化二氧化碳，并利

用水及一些简单的无机物，制造有机物并释

放出氧气的过程，称为光合作用

（photosynthesis）。•

光合作用产生的有机物主要是糖类，贮存着

能量。是地球上进行的最大的有机合成反应。大玻璃罩老鼠蜡烛10年后

荷兰科学家光

光合作用的早期研究1642年

比利时科学家

Helmont

结论：植物的生长来源于水

显微镜

气孔

1770年英国牧师

Priestley得出结论：植物生长（合成糖类、蛋白质、核酸和脂类）必须依赖于水、泥土（其中的氮、磷及其它元素）、空气和阳光。植物的光合作用可以用下面的方程式表示(1860)：关于氧气的来源1930年，Stanford大学

van

Niel在研究细菌光合作用时发现：CO2+

H2S

→CH2O

+

S证明S来自于H2S。10年后

同位素示踪结果表明利用标记了氧的水进行实验，结果在光合产物中只在氧气中检测到了18O

。CO2

+

H218O

→CH2O

+

18O2证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。10年后同位素示踪CO2

+

H218O

CH2O

+

18O2证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。7.2

光合自养生物是生物圈的生产者

光合自养生物是太阳能的储蓄者光合自养生物通过光合作用将光能转变为化学能，是能源的主要来源途径。每天从太阳到地球的能量约为1.5×1022kJ，其中约1％被光合生物吸收、转化。光合自养生物为其本身和全部异养生物提供能量来源；我们所利用能源，包括煤炭、天然气、石油、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；因此，光合自养生物是太阳能的储蓄者，生命世界最初的能量都是来源于太阳能。能流从食物链的角度。从生物化学反应的角度。

光合自养生物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，且为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；

光合自养生物主要种类：•陆生植物

藻类

光合细菌食肉动物食草动物真菌：以有机物为营养

植物：自养光合自养生物是生物圈的生产者7.3

光的性质与叶绿素光是一种电磁波

粒子性质光子的能量与其波长成反比紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱

光的性质光子照射到某些生物分子电子跃迁到更高的能

量水平

激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。

叶绿素叶绿素分子由碳和氮原子组成的卟啉环与叶醇侧链相连结，叶醇侧链插入到类囊体膜中。光合作用的色素主要有三类，包括叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素，藻胆素等。叶绿素a启动光反应叶绿素分子的头部和尾部具有亲水性和亲脂性的特点；叶绿素具有收集光能的作用。问题:为什么大多数植物都是绿色的？吸收光谱：在光谱中有些波长的光被吸收了，因此在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱。叶绿素的吸收光谱有两个：640～660nm；430-450nm分光光度计不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1883年，德国

Engelmann

水绵

丝状绿藻

螺旋带状叶绿体

好氧游动的细菌

棱镜

不同波长的光向着红光和蓝光区域聚集7.4

叶绿体结构与功能定位

叶绿体(chloroplast)结构叶片

叶绿体

分布于叶肉组织

气孔控制着CO2和O2进出；叶绿体的形状类似于一个凸透镜，直径范围为2-7μm；叶绿体外包被是双层生物膜，膜内含有称为基质(stroma)的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统，它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构称之为类囊体(thylakoid)。部分类囊体相互垛叠在一起像一摞硬币，称为基粒(grana)。叶绿体的功能定位6个区域：内膜、外膜、膜间隙（腔）、基质、类囊体膜、类囊体腔。叶绿体内外膜上不含叶绿素，所以不直接参加光合作用。外膜：磷脂和蛋白的比值是3.0

(w/w)。密度小(1.08

g/ml

)，非选择性膜

。渗透性大，如核苷酸、无机磷、蔗糖等分子量小于10000许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜：磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml)，选择透性膜。具有控制代谢物质进出叶绿体的功能。基质主要成分包括碳同化相关的酶类，如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。CO2固定反应就发生在基质中；类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。

类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。

由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。

PSⅡ主要存在于基粒片层的堆叠区，

PSⅠ与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。

蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和ATP合成蛋白质复合体在类囊体膜上的分布特点类囊体腔在光能转化为ATP的过程中起重要作用；•

光反应发生在类囊体膜上，即将光能转化为化学能的过程；•

暗反应发生在叶绿体的基质中，是植物固定二氧化碳生产葡萄糖的过程。光合产物－淀粉是在基质中形成和贮存起来的。整个光合作用可分为光反应（light

reaction）和暗发应(dark

reaction)两个阶段。问题：

如何证实CO2同化场所是在叶绿体的基质，而光合放氧反应是在叶绿体的膜上？光+CO2O2+CH2OO2光+KCNHill反应光合膜

基

质完整叶绿体低渗

破损叶绿

体光+KCN

CO2O2CH2O

离

心证实叶绿体中CO2同化和光合

放氧反应部位的实验示意图由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。•

光能转变为化学能•

两个光合系统实质：电子强化器，利用光能推动电子逆电势梯度从水到NADP+红降现象：680nm以上光合作用下降双光增益效应：650nm

+

680nm光系统7.5

光系统与光反应•

高等植物和藻类含有光系统I和光系统II，而光合细菌只有一个光系统(P870)；•

光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子；•

光系统II（PSII）含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子。光合单位的结构P700和P680又称为光反应中心叶绿素分子。

光合单位=聚光色素系统＋反应中心色素聚光色素系统，亦称为天线色素系统，具有收集光能的作用，然后将收集起来的光能传到反应中心色素。包括大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素等。反应中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子，既捕捉光能，又可转换光能。光反应是将光能转化为化学能的过程，由两个光系统及电子传递链来完成，分为两大步骤：1）光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）。光反应光能传递和电子传递链光系统I中P700被光能激发，便将其高能电子交给原初电子受体，再经铁硫中心（Fe-S）传给铁氧还蛋白(Fd)，最终电子受体为NADP+。一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴；光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出高能电子传递给原初电子受体，再经质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700，填充了P700的电子空穴，此时P700可以再次被激发，继续进行光合作用；原初反应：是光合作用的最初步骤，它包括光能的吸收、传递与转换过程，由光合反应中心完成。电子传递时，能量逐渐下降，形成跨膜的质子梯度，导致ATP的形成（此过程亦称为非环路的光合磷酸化）；在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？强氧化状态的P680使水裂解放出电子填补空穴，释放氧气。光合磷酸化（photosynthetic

phosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。有两种方式，即非环路的光合磷酸化和环路光合磷酸化。环路

高能电子

原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素

氧化型的P700分子

基态

电子的能量逐渐降低

ATP

不放O2

也无NADPH产生。环路光合磷酸化和电子传递链

光在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经PC重新回到原来的起点，即电子的传递是一个闭合的回路，所以称为环路光合磷酸化。Cyclic

electron

flow结合态铁氧还蛋白Noncyclic

electron

flow醌类细胞色素质体醌质体蓝素黄素蛋白光系统I和光系统II是通过电子传递相连接。一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP的形成与化学渗透假说氧化磷酸化和光合磷酸化的比较光反应小结：1.

叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动；2.

在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能；3.

一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来；4.

电子沿传递链最终达到电子受体NADP+，形成了

还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学

能，并储存于NADPH中；5.

光系统I中激发的电子可以有两种去向：一是按

非环路电子流途径经过一系列的载体进行传

递，最后使催化NADP＋还原为NADPH；二是环路磷酸化途径，无NADPH和O2形成。7.6

暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成12NADPH+12H++18ATP+6CO2C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi暗反应:是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原成糖的过程。不再需要光的参与，是在叶绿体基质中进行。此过程中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖，最早是20世纪50年代初由美国科学家M

Calvin

及其同事们阐明，所以也称为卡尔文循环（Calvin

cycle)。卡尔文循环分为三个阶段：即羧化阶段(CO2固定)

、还原阶段和更新（再生）阶段。Phase

3:RegenerationPhase

1:

Carbon

FixationPhase

2:

Reduction3－磷酸甘油酸3－磷酸甘油醛1,5-二磷酸核酮糖1.

羧化阶段(CO2固定)

CO2必须经过羧化阶段固

定成羧酸，然后才被还原；1，5－二磷酸核酮

糖（RuBP）是

CO2的受体，经不稳定的6C中间

产物，裂解成3－磷酸甘油酸；2.

还原阶段从3－磷酸甘油酸（PGA,

3-PG）到3－磷酸甘油醛(PGAL，G3A)的过程，此时，光合

作

用

的

贮

能

过

程

也

就

完

成

了

。

ATP

和NADPH主要在这一阶段被利用。

3－磷酸甘油醛等三碳糖可在叶绿体中合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖；3.

更新（再生）阶段利用已经形成的3－磷酸甘油醛经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。RuBP又可以参加反应，固定新的CO2分子。光合作用需要光，但不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用是光反应和暗反应的综合过程，但光合作用必须有光才能起始。从能量的角度可将光合作用分为三大步骤：1）光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3）活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳同化完成）。第一、二个大步骤属于光反应；第三大步骤属于暗反应。光合作用小结：•

C3途径(C3

pathway)：CO2受体为二磷酸核酮糖（RuBP），最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)，一种三碳化合物。如大豆、燕麦、小麦、水稻等属于C3植物

。•

C4途径(C4

pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，它与Calvin

循环联系在一起，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），最初产物为草酰乙酸(OAA)，它是含有4个碳原子的二羧酸。如玉米、甘蔗、高梁等属于C4植物（这些植物先在叶肉细胞中利用C4途径将CO2固定成4C化合物，然后这些化合物被运送到微管束鞘细胞，在那里进行卡尔文循环）。C3途径和C4途径光合作用呼吸作用1.以CO和HO为原料；222.产生有机物糖类和HO;23.叶绿素等捕获光能；4.通过光合磷酸化把光能转变为ATP；+5.HO的氢主要转移到NADP，2+形成NADPH+H；6.糖合成过程主要利用ATP和+NADPH+H；7.仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用；8.只有光照下才能发生；9.1.以O和有机物为原料；22.产生CO和HO；223.有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以热能消失；4.通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化成ATP；5.有机物的氢主要转移到NAD，形成+NADH+H;+6.细胞活动是利用ATP和NADH+H（或+NADPH+H）作功；7.活的细胞都能进行呼吸作用；8.在光照下或黑暗里都可发生；9.糖酵解发生在细胞质中，三羧酸循环和生物氧化发生在线粒体中。光合作用与细胞呼吸比较选自《植物生理》，潘瑞炽，第4