第一节种子的形成、发育和成熟

第二章

种子生物学和生理生化基础第一节种子的形成、发育和成熟生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。了解种子生长发育的规律，为其创造良好的生长环境，是种子生产的保证。一、种子形成、发育的一般过程

卵细胞+1个精子合子胚胚珠极核（2个)+1个精子初生胚乳核胚乳种子珠被（被受精所刺激）种皮

1.胚的发育——胚的发育从合子开始，经历

种子的受精过程合子休眠期(形成-分裂）原胚发育期(2细胞-球胚）胚器官分化期(子叶原基分化-幼胚）扩大生长期(体积扩大）成熟胚合子

2细胞原胚顶细胞胚体成熟胚基细胞胚柄消失（少数残存）不对称分裂胚柄是短命的，但作用不容忽视！

将胚体推进到胚囊中央（营养优势位）胚柄的作用具传递细胞特征，吸收母体养分供给胚体产生激素，调控胚体早期发育

球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：

双子叶心形胚鱼雷形胚拐杖形胚

（荠菜）

U形胚单子叶大头捧形胚凹形胚成熟胚（玉米）

球胚胚乳的发育——

胚乳的发育是从初生胚乳核开始的（内胚乳）初生胚乳核无休眠期，一般先于合子分裂，因而胚乳的发育早于胚的发育。胚乳的发育过程因发育方式而不同。

核型

核分裂几个～几千个

细胞化

细胞胚乳

（nucleartype）

游离核胚乳发

育方式细胞型自始至终为细胞分裂，无游离核时期

最外１～几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒——糊粉层（aleuronelayer）禾本科的胚乳内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失

——淀粉层（死细胞）（starchlayer)许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。

——核型发育成粘附于胚囊腔细胞胚乳大量游离核（固体椰肉）（液体）保持游离核状态（液体椰乳）

被子植物的胚乳和胚同属双受胚为无限生长精产物，但最终命运不同胚乳为有限生长

椰子的胚乳胚乳迟早被胚所消耗

无胚乳种子生长发育中消失有胚乳种子生长发育中保存萌发时被胚消耗３.种皮的发育：

（被受精所刺激）珠被种皮

若胚珠有1层珠被，只发育成

1层种皮若胚珠有2层珠被，可能发育成２层种皮1层种皮子房壁果皮脱离种子真种子

不脱离种子果实种子

多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失成为死细胞胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素——皮韧、色深（艳）表皮细胞突起、伸长种毛（棉）或茸毛（小麦）1、多胚现象——１粒种子中有２个或２个以上胚的现象

（１９１７年首次在柑桔中发现）真多胚——多胚产生于同一胚囊（多数）假多胚——多胚产生于同一珠心不同胚囊中（少数）据多胚产生的情况，又分

二、种子发育过程中的异常现象

绝大多数胚珠正常种子

少数胚珠异常种子（异常现象）：

受精、发育不正常途径裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚，多见于裸子植物助细胞、反足细胞胚有性（２n）无性（１n）珠心、珠被细胞胚（不定胚，为无性胚）同一珠心形成多个胚囊

假多胚产生则可能由于珠心融合胚囊裂生

多胚现象的存在，可能产生发芽率>１００％的情况。多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用价值。真多胚的来源

２.无胚现象——种子外形似乎正常但内部无胚的现象

无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达５０％。无胚种子无种用价值，应避免产生。

遗传，如伞形科无胚种子卵未受精产生原因远缘杂交，生理不协调，胚早期夭折昆虫危害

３.无性种子——凡通过无融合生殖产生胚而形成的种子无融合生殖是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的现象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，少数为无配子生殖（助细胞、反足细胞

胚）

多数发生在减数胚束——单倍体胚少数发生在未减数胚束（减数分裂受阻）——二倍体胚均为无性胚！无融合生殖无性种子发育初期可能是多胚种子，其中的有性胚被无性胚排挤而退化消失成为无性种。无性种在形态上与有性种无明显差异，但它只具有父、母本一方的遗传性。４、种子败育——胚珠能顺利通过受精但却不能形成具发芽能力的正常种子的现象发育早期败育果实空壳瘦秕粒

异常粒发育中后期败育败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差

发育中生理不协调，多发生在不亲和的杂交中受病虫危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和间接（毒素毒害）营养缺乏，多发生在营养弱势部位恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害减少种子败育的措施，应视败育的原因而定。

种子败育的原因三、种子发育过程中的变化从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有三个方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发芽力，三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发育。1.外形及物理性变化

•大小（鲜体积）：小

细胞增多，扩大

大

含水量降低

稍

小（早期）（乳熟期）（完熟期）先长宽、厚

•颜色：白（淡绿）绿有色

•鲜重：低营养物积累高含水量降低低

•干重：低高

•比重：低高（一般）

•硬度和透明度：低高

•热容量与导热性：高低∵水分降低生理生化变化——即物质的转化与积累，是种子充分发育的物质基础。植株中可

溶性物质糖类蛋白质脂类输入种子种子可溶物质合成转化不溶性物质

种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成作用为主。淀粉粒脂肪体蛋白质体果种皮胚乳外层胚乳内层可溶性糖、非蛋白态N含量降低淀粉的支/直升高随种子成熟脂肪酸价降低、碘价升高贮藏蛋白（蛋白体）愈多

充分成熟的种子，产量高、品质好。

种子中营养物质积累的规律3、发芽力的变化

种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示。

随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般无休眠品种表现此种趋势）

随成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低高低（有休眠期品种）

生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、修兰花种子发育过程中发芽力变化的三种情况

四、种子的成熟

1.成熟的概念和指标形态成熟——种子的形状、大小已固定不变，呈现出品种的固有色