动态综合模型

动态综合模型Dynamicpoolmodel1第一节概述选择数学模型的依据：

易用性、可靠性、理论依据、假设前提、适用范围、所需资料

检验一个模型最好的办法是什么?模型对预测的实用程度2动态综合模型的理论依据或假设前提渔业种群处于平衡状态；补充量恒定或有微小波动；群体各龄的生长率、死亡率与一个世代各龄的生长率、死亡率相等；一个世代一生中提供的产量与任一年中各龄提供的产量相等。3不同年龄组组成的资源群体一年间的数量变化情况4

该图说明了一个资源群体的资源量增加和减少的平衡关系。补充量的数量补偿了因死亡而造成的尾数减少，补充群体的重量和个体重量的生长则补偿了因死亡而造成的重量的减少。我们发现年底时资源群体和年初时完全相同。只要死亡率和补充量长期保持恒定，生长也无大变化，种群将每年重复图5—1中所示的过程。假设补充量和自然死亡率保持恒定，但由于捕捞死亡率的增加，种群最终会达到新的平衡关系（如图5—2所示），结果是种群大都由低龄鱼所组成，高龄鱼的残存数量减少，现存资源尾数减少，重量则更低；而渔获尾数则较多且大部分为补充群体，渔获组成中低龄鱼多，渔获重量不高。

从上述分析可知，在资源群体中采用适当的捕捞死亡水平可获得很高的渔获量。5动态综合模型的两个特征1、当资源处于平衡状态时，即补充量、生长和死亡率都是恒定的，则整个资源群体所提供的渔获量等于单一补充群体一生中所提供的渔获量。2、年渔获量在其它综合因子一定的条件下是与年补充量水平成正比的。6动态综合模型的应用评价资源开发利用状况，为调整、合理利用提供理论参考点，为渔业管理提供决策依据。该类模型将生长、死亡、补充三个生物本身的因素都较全面的考虑在内，比较符合生物学实际，应用较广。用一个世代一生的数量变化与关系表示一年中各个世代的数量变化。代表模型有:Beverton-Holt(B-H)模型

Ricker模型

Tomson-Bell模型7第二节B-H模型模型方程：年渔获量方程；年平均资源量方程；渔获平均年龄（体长、体重）方程。8B-H模型假设条件、已知参数一个世代所有个体在同一时刻孵化；开发利用阶段自然、捕捞死亡系数恒定；补充和网具选择性呈“刀刃型”；资源密度均匀；体长、体重关系能用W=aL3

拟合；生长方程能用VBGF拟合。已知参数：、

9几点说明（1）成鱼的下一代鱼游到渔场成为补充群体R，这时的年龄称补充年龄（tr）。补充群体有的当时就可被捕获，有的则要隔年或隔几年之后才被捕获，这时的年龄称首次捕捞年龄（tc）。（2）tc不变，F对渔获数量（YN）和渔获重量（YW）的影响怎样？

（3）F不变，tc对上述数值（PN、

P’N、

YN、YW等）有什么影响？

（4）F和tc的不同配合对所取得的渔获重量有什么影响？对PN、PW、YN以及渔获平均体长、渔获平均体重和渔获平均年龄产生什么影响？（5）把单位补充量渔获量（YW/R），以首次捕捞年龄为纵坐标，捕捞死亡系数作横坐标，把同一数值的点用内插或外推法连成等值曲线，可绘出产量等值线群图。用该图判断在F一定或tc一定条件下的最大持续产量与现时点的产量有多大距离，籍以判断当前捕捞状况是否合理。

10B-H模型－年渔获量方程推导过程Z=MZ=F+MB-H模型是根据一个世代从补充至世代消失的过程，从补充、生长和死亡其数量和重量变化推导出来的。11当当12当根据VBGF生长方程，

t年龄组的个体体重为：13由此得到任一年龄组的资源总重量为：14单位补充量渔获量方程，单位:g/尾151617B-H模型的分析和应用

B－H模型由上述七个方程组成。这些方程中均含有受人为捕捞活动作用的两个可控制变量：即取决于以捕捞努力量f表示捕捞强度高低的捕捞死亡系数F和首次捕捞年龄tc。tc的大小取决于渔业法规所规定的最小可捕长度和所采用的渔具网目大小。通过这两个控制变量的变动，考察对渔获产量、可捕资源量以及反映渔获质量的渔获平均体重、平均体长和平均年龄所产生的影响，确定可控制变量F和tc的最佳值。用B－H模型预测的结果最方便而实用的不是绝对值，而是相对值YW/R、YN/R、、。要估计绝对值是极为困难和复杂的，其主要问题是世代补充量R通常是未知的。从B－H模型的七个方程来看，这似乎是一个复杂的模型，特别是在模型产生的初期，要用手算很繁琐。但用计算机或电子计算器就可较方便地对B－H模型进行演算，并可用电子计算机将计算结果绘制成单位补充量渔获量等值线图以及其他各种曲线变化图。Beverton和Holt为了对B-H模型的繁琐演算提供方便，设计了B-H模型计算工作表格，该计算表格对于了解模型的演算步骤和过程，并掌握其计算方法是很有帮助的，对于不用计算机的科技人员更是有用。

181、捕捞死亡系数对资源量和渔获量的影响

（1）F与YW/R的关系（见图5-5）起初，YW/R随F的增长而迅速增长，当F达一定值时YW/R取得极大值，这时如果F继续增大，YW/R曲线开始慢慢下降，这时YW/R接近某一临界值。在F无限大时，即该资源群体达到tc时即被全部捕获，YW/R的临界值就等于首次捕捞年龄时的个体平均体重。

（2）F与YN/R的关系（见图5-6）渔获尾数随F的提高而增多，当F达无限大时，YN/R达到最大值1。

19（3）F与和的关系（见图5-7、5-8）和随着F的提高而下降，直到渐近于0。也就是说，随着捕捞强度减小，资源则迅速增大。此时CPUE也显著增加。（4）F与、、的关系（见图5-9、5-10）当F增加时，这三者均下降，当F增至无限大时，其、、即分别为首次捕捞年龄的平均体重、平均体长和平均年龄，渔获质量下降。

202、首次捕捞年龄对资源量和渔获量的影响

（1）tc与YW/R的关系（见图5-11，比照图5-5）起初，YW/R随首次捕捞年龄的增大而增长，当tc达一定值时YW/R取得极大值，而后随着tc的继续增大，YW/R曲线呈下降趋势，在tc为无限大时，即意味着采用的网具能使鱼的一生都能通过而逃逸。

（2）tc与YN/R的关系（见图5-12，比照图5-6）与图5-6相反，YN/R随tc的增大（在tr时的值最大）而减少，直到tc=tλ，此时YN/R等于0。21（3）tc与、

和、

的关系（见图5-13、5-14）。随着tc的增大而增大，当增加到某一最大值后逐渐下降，当tc=tλ时等于0。而整个资源生物量指标值随着tc的增大而增大，当tc=tλ时等于最大值；当F=0，便和相等。与变化趋势基本相同，随tc的增大而增大，当tc=tλ时为最大值。而随tc的增大而减少，当tc=tλ时等于0。（4）tc与、、的关系（见图5-15、5-16）与F同这三者的关系相反，这三者随tc的提高而迅速提高，曲线较陡，这说明提高首次捕捞年龄能明显改善渔获质量。

223、同时改变F和tc对资源量和渔获量的影响

（1）两变量组合与YW/R的关系

把F作横作标，tc作纵坐标，把两个变量（F和tc）相配合求得的YW/R在方格纸上取点，并记上数值，再用内插或外推法找等值点并将等值点连成等值线，若干等值线就组成一幅等值线图。

右图中AA’和BB’两条虚线是最大持续产量线，也称最适渔获量曲线，两条曲线之间的区域称最适产量区。AA’线是tc一定，变化F的最大产量点连线，即最佳F点连线；BB’线是F一定，变化tc的最大产量连线，即最佳tc点连线。23

从等渔获量曲线，得到渔业现状点与最大持续产量线（或最适产量区）的距离和位置，可以判断现行渔业对资源利用是否合理，若不合理应如何调整，而且调整后今后期望大体能有多少增量（百分比）。如上图中现行渔业点P的YW/R为200g/尾，对资源利用不合理，若网目尺寸保持不变，则此时已捕捞过度，降低捕捞强度可提高产量，但F降低过多，渔业量不升反降。在这种情况下，降低F或增加tc均能增加平衡渔获量。现图中网目尺寸若从70毫米放大到80毫米，对渔业是有利的，若期望当前渔获量提高一倍（400克/尾），则应将囊网网目尺寸放大到tc为9龄。一般来说，从资源群体中捕获的渔获量几乎总是随tc的增大而增大，当达到某一最大值后就逐渐减少，而且随着F值的增大，要取得最大可能渔获量的tc也随之增大。

24（2）两变量组合与、

的关系

从左图可以看出，

是随着F的增大而降低，而随着tc的增大一般当中有个峰值，F很小时则没有峰值。

从右图可以看出，资源总量指标随着F的增大而减少，而随着tc的增大，其增长的幅度很大，只有当F很小时，随tc增长变化很小。

25（3）两变量组合与、、的关系

三者的变化规律基本相同。下图是变量组合与的关系曲线图。从图中可以看出，在tc一定条件下，随着F的增加，值减小；而在F一定的情况下，随着tc的增大而增大。

264、其他参数对渔获量曲线的影响通过上述对B－H模型的分析论述，可知tc和F值是影响渔获产量曲线的两个可控制的变量。其他参数值如M、最大年龄和生长系数K等是人为不能控制的资源群体的生物学参数。用B－H模型分析时，如若这些参数值估算误差较大，对所求得的渔获量曲线将会产生影响。下面我们引用Beverton和Holt(1957）按公式计算后所绘制的北海蝶渔获量曲线变化图来分析这些参数值对渔获量曲线所产生的影响。从图5—21和5—22可看出，在tc或F一定的条件下，YW/R随M值的减少而有所提高，而且当M值不太大时，YW/R曲线均有峰值。当自然死亡水平较高时（本例中M＝0.5），其渔获量曲线没有峰值，在tc一定条件下，F越大，可望取得越高的渔获量，但提高缓慢，并趋近某渐近值（如图5—21中的虚线所示）。若在F一定的条件下，对高自然死亡的资源群体来说，tc越大渔获量越低（图5-22中虚线所示）。M对渔获量有一定的影响。

27从图5-23可看出，在tc为3.72龄时，只有当F值很小，最大年龄tλ取不同的值，渔获量才有差别，而F值较大时，最大年龄变化而渔获量差别不大。从图5-24可看出，在F值为0.73时，当tc值很小，最大年龄取不同的值，渔获量没有什么差别，而tc值较大（大于8龄）时，最大年龄变化而渔获量才有差异。由此可以认为，最大年龄对渔获量影响不大。所以在应用B-H模型时，人们为简化计算，常将最大年龄取无穷大值。从图5-25和5-26可看出，在tc为3.72龄时，若F值不变，随着K的增加渔获量曲线迅速增加。生长参数K对渔获量曲线有较大的影响。285、渔获量方程的简化近似计算根据上面的分析，最大年龄值对渔获量影响很小。为简化计算，将渔获量方程中的最大年龄值取无穷大值，其简化式如下：

Beverton和Holt（1964）将上式作了变换，并制成渔获量函数表，用查表法代替繁琐的计算。

29思考题：如何理解B－H模型与应用？已知北海鳙鲽的体长生长方程为：lt=68.5(1－e－0.1(t＋0.8))

生长方程中的lt以cm为单位，该鱼种在幼鱼生活阶段在沿岸育肥，未进入渔场，当长到平均年龄3.7龄(年)时始进入渔场，自然死亡系数估计为0.1，最大体重W∞=2860g.设所使用网具的网目尺寸较小且足以捕捞到补充到主要渔场的所有鱼类。计算其首次捕捞年龄所对应的平均体长lc和c值(c＝lc／l∞)，并测定单位补充量渔获量与捕捞死亡系数之间的函数关系。如果F的当前值为0.3，那么，当捕捞努力量出现(a)增加33％和(b)减少50%时，其单位补充量渔获量会导致什么变化？30第三节

不完全β函数渔获量方程（Jones法）

B－H模型的主要缺点是要求所计算分析的资源群体的种类，其个体的生长必须是等速生长，即体重与体长的关系必须是三次方的幂函数关系（其指数系数b=3），这样在应用VonBertalanffy体重生长方程代入渔获量方程中时，可在积分式中将二项式展开转换成代数和进行计算。但在实际上许多资源群体的个体体重不一定与体长的三次幂成比例，若采用B－H模型计算渔获量，其结果有误差。这时可考虑采用不完全β函数渔获量方程，由于该方程较复杂，需用计算机编程计算，这部分内容作为课外阅读内容。

31第四节Ricker模型理论依据（假设）：将鱼一生分成许多年龄段或时间间隔，每一期间F、M、G均为常数（G为个体体重增长率），但各期间不一定相等。那么就可以通过对各个期间的资源尾数，资源重量、渔获尾数和渔获重量分别进行计算，最后只要将各期间的渔获量相累加，即可估算得年平衡渔获量或年单位补充量渔获量。同理也可估算出年总平均资源量或单位补充量年总平均资源量以及年平均可捕资源量或单位补充量平均可捕资源量。32设有一补充群体为可捕群体，t2t1=trtiti+1t33在任意时刻t，ti<t<ti+1

，从ti到t的资源残存尾数为Nt:从ti到ti+1

的资源残存尾数为Nt+1:若已知各时间段的Zi和初始资源尾数Ni

，则依次可求得Nt+1，

Nt+2…..34又由解微分方程得：则35现以Bt

表示t时刻的资源生物量:则表明年龄段的生物量也可逐年计算。(注意下标：i=ti)36当渔业处于稳定状态，补充量、各年份生长率、死亡率不变，任一年份内各年龄组提供的总渔获量等于一个世代一生中提供的渔获量。设一个世代一生提供的总渔获量为Y，总渔获尾数为C。计算C：37计算Y：记Yi

为ti

到ti+1

期间的总渔获重量记Y为ti

到t期间的总渔获重量在ti

到ti+1

期间内，t时刻的渔获量瞬时变化率为：t2t1=trtiti+1tFi38则：ti+1–ti

时间间隔取一个单位，如年、半年、月等。39另：渔获量的近似计算法40表格5-2Ricker模型计算表41

计算表中，在F和G变化快的年龄中，最好分成较小的时间间隔，但如果参数是较稳定的话，用一年甚至几年作为时间间隔也可以。

和B-H模型一样，在应用Ricker模型时，要注意渔业是否处在平衡状态这一假设前提。当渔业处于不平衡状态时，我们不能通过计算一个特定的世代整个生命周期的渔获量来估算一个特定年份的所有世代的总渔获量。为了对不平衡状态进行处理，我们必须分别地考虑每年年初的各个世代，并且把该年所捕获得占优势世代的渔获物适当的生长率和死亡率应用于（按上述方程）每一个世代，然后总计各个世代的渔获量，求出该年的总渔获量。

42有时一个资源群体可能被几个国家捕捞，或被采用不同作业方式的船队开发，在这种情况下往往有必要计算每个船队捕捞的渔获量份额。如果采用两种作业方式（如在上层金枪鱼渔业中使用延绳钓和围网），那么捕捞死亡系数（Fi）将是两种作业F1i和F2i的总和：Fi=F1i+F2i

为了计算在一个特定的时间区间中每一种作业捕捞的渔获重量，按上述方程，我们简单地计算出由总捕捞死亡系数Fi确定的总渔获量Yi，然后按Fi的组成比例分配不同作业方式的渔获量。则：

，

Ricker模型虽然只需要简单的计算式，但计算工作量是很大的，特别是在不平衡状态下，必须计算出几种选择的开发方式的短期和长期的影响，计算极其繁锁。但由于计算式简单，应用还是相当广泛。该模型和B-H模型一样，也可用相对渔获量指标，可绘制各种曲线和等渔获量曲线用于渔业管理。

43第五节

Thompson和Bell模型该方法是一种简易的世代推算法，可用表格计算。模型的推导公式和计算公式都很简单。将一个世代各年龄渔获量累加，得到年总平衡渔获量：

，式中Ft、Dt、

、Zt分别为t龄时的捕捞死亡率、总死亡尾数、平均体重和总死亡系数。上式中平均体重可按下式计算：=Wt+0.5=(Wt+Wt+1)/2，最高年龄组的平均体重即用该组的平均体重。如果F和M值所有年龄都相同，可简化为下式：

式中