光合作用植物生理学

光合作用植物生理学第一页，共四十八页，2022年，8月28日

C3途径C4途径CAM途径固定CO2CO2CO2糖第五节光合作用（Ⅲ）碳同化二氧化碳同化(O2assimilation)：暗反应

是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。场所：在叶绿体基质中进行碳同化的途径有3条：卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路；

C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代谢：CO2固定的分支，CAM植物特有。第二页，共四十八页，2022年，8月28日1

C3途径研究历史(1946-1953)：Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,1961第三页，共四十八页，2022年，8月28日照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。CO2PGA？？

COOHHCOHCH2O（P）Calvin等人发现：第四页，共四十八页，2022年，8月28日假设1三个CO2聚合而成假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。第五页，共四十八页，2022年，8月28日他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解第六页，共四十八页，2022年，8月28日A.羧化阶段：指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。

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C3途径反应过程：羧化、还原和更新

+CO2

CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+

H2ORuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子）PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能贮存更多的能量第七页，共四十八页，2022年，8月28日B.还原阶段:指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OHPGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1、3-2磷酸甘油酸）

PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP（3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。第八页，共四十八页，2022年，8月28日淀粉或葡萄糖（贮存形式）PGAld的出路叶绿体内细胞质蔗糖（运输形式）重新形成RuBP（大部分）第九页，共四十八页，2022年，8月28日c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。

CHOHCOHCH2OPCH2OHC=OCH2OP3-磷酸甘油醛

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

HCOH

CH2OP异构酶醛缩酶FBP磷酸酶PGAld（3-磷酸甘油醛）DHAP（二羟磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2OP第十页，共四十八页，2022年，8月28日

CH2OHC=OHOCH+HCOH

HCOH

CH2OP

CHOHCOHCH2OP

CHOHCOHHCOH+CH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

CH2OP

转酮酶E4P(4-磷酸赤藓糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）第十一页，共四十八页，2022年，8月28日+CH2OHC=OCH2OP

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP醛缩酶SBP磷酸酶DHAP（二羟磷酸丙酮）H2OPSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤藓糖第十二页，共四十八页，2022年，8月28日C3途径的调节A.自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所必须的，增加中间产物的浓度，加速光合。B.光调节：光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有5种；C.光合产物转运：叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的，叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷酸交换，磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜

Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运

Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi第十三页，共四十八页，2022年，8月28日2

C4途径研究历史：CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。第十四页，共四十八页，2022年，8月28日具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。第十五页，共四十八页，2022年，8月28日A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质2

C4途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶草酰乙酸

磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化＋PiPEPOAA第十六页，共四十八页，2022年，8月28日A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质2

C4途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化COOHCH2C=OCOOH＋PiCH2COP

COOH第十七页，共四十八页，2022年，8月28日OAA+NADPH·H+

苹果酸+NADP+

脱氢酶B转移脱羧：在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管束鞘细胞中，脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。C.再生阶段：场所—叶肉细胞丙酮酸PEP

丙酮酸双激酶ATPAMP+2Pi丙酮酸CO2第十八页，共四十八页，2022年，8月28日C4途径的基本过程：CO2

HCO3-OAAC4酸C4酸CO2PGAC3酸C3酸

(丙酮酸或丙氨酸)ATPPiPEPRuBP

糖类C3途径C4途径叶肉细胞维管束鞘细胞第十九页，共四十八页，2022年，8月28日A.NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径植物分为三种类型：第二十页，共四十八页，2022年，8月28日B.NAD-苹果酸酶类型:马龄苋、黍等PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Asp:天冬氨酸；Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸双激酶第二十一页，共四十八页，2022年，8月28日C.PEP-羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等PEPCase对HCO3-的亲和力很强,有把外界低浓度CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用--"CO2泵"。第二十二页，共四十八页，2022年，8月28日㈣C3植物与C4植物的光合特征C3植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物，如水稻、小麦、棉花等。C4植物：光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物，如玉米、高梁、甘蔗等。一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用第二十三页，共四十八页，2022年，8月28日4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？A.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，叶绿体较大发育不好，叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。B.生理原因：①PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍；②PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2补偿点较低；③C4植物的光呼吸较弱。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。第二十四页，共四十八页，2022年，8月28日3

CAM途径（景天科酸代谢途径）景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花第二十五页，共四十八页，2022年，8月28日1）过程：气孔开放CO2增加OAAPEP羧激酶苹果酸（增加）进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质丙糖磷酸PEP下一个循环

CAM途径特点：气孔昼闭夜开糖酵解CO2进入卡尔文循环这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。第二十六页，共四十八页，2022年，8月28日2）CAM与C4的异同：不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开－－叶肉细胞和维管束鞘细胞。CAM两次羧化反应是在时间上分开－－白天和晚上。第二十七页，共四十八页，2022年，8月28日四、光合作用的产物光合产物(photosyntheticproduct)：主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。不同植物的光合产物不同：多数高等植物的产物是淀粉，洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖。细胞质中合成叶绿体中合成第二十八页，共四十八页，2022年，8月28日蔗糖和淀粉合成的调节在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈竞争反应，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相对浓度控制。第二十九页，共四十八页，2022年，8月28日3.3.4光合作用中蔗糖和淀粉的合成与调节第三十页，共四十八页，2022年，8月28日第四节光呼吸二、光呼吸的途径：经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体一、光呼吸概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。第三十一页，共四十八页，2022年，8月28日1）叶绿体中的反应：一、光呼吸的途径PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RuBP加氧酶C3（C2）乙醇酸取决于CO2/O2比率磷酸酶第三十二页，共四十八页，2022年，8月28日2）过氧化体中的反应：一、光呼吸的途径3）线粒体中的反应：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+丝氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循环ATPADPNADPHNADP+乙醇酸氧化酶乙醛酸+H2O2转氨酶过氧化氢酶O2第三十三页，共四十八页，2022年，8月28日二、光呼吸的生理功能1.防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.维持C3途径的低水平运转，CO2不足时放出CO2。4.参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸第三十四页，共四十八页，2022年，8月28日第五节影响光合的因素一、外界条件对光合速率的影响1光合作用的指标

光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。CO２+H２O光叶绿体

(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率第三十五页，共四十八页，2022年，8月28日2光照一、外界条件对光合速率的影响光强

暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。

随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。开始净光合的点。

光饱和点第三十六页，共四十八页，2022年，8月28日在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。一、外界条件对光合速率的影响2光照限制因素比例阶段

光强限制饱和阶段

CO2限制光饱和点1)光强第三十七页，共四十八页，2022年，8月28日一、外界条件对光合速率的影响2光照2)光质光补偿点高的植物一般光饱和点也高，光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。C4＞C3；阳生＞阴生；草本＞木本。1)光强红光＞蓝光＞绿光第三十八页，共四十八页，2022年，8月28日3二氧化碳一、外界条件对光合速率的影响比例阶段

CO2浓度是限制因素饱和阶段RuBP的量是限制因素CE被称为羧化效率1）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。3）CO2饱和点代表吸收强光的能力，CO2补偿点代表吸收弱光的能力。第三十九页，共四十八页，2022年，8月28日一、外界条件对光合速率的影响3二氧化碳4）C3植物与C4植物CO2光合曲线对比。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2饱和点低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。第四十页，共四十八页，2022年，8月28日4温度一、外界条件对光合速率的影响三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0℃))低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零(45℃)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降

最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃光合作用的温度范围和三基点第四十一页，共四十八页，2022年，8月28日5矿质元素一、外界条件对光合速率的影响1）叶绿体结构的组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2）电子传递体的重要成分如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。4）活化或调节因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。

第四十二页，共四十八页，2022年，8月28日6水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。在缺水时，光合作用降低：

1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；

2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。

3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。一、外界条件对光合速率的影响第四十三页，共四十八页，2022年，8月28日二、内部因素对光合速率的影响1不同部位—叶绿素含量新叶＜成熟叶＞老叶2不同生育期营养生长＞生殖生长第四十四页，共四十八页，2022年，8月28日第六节植物对光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含