年龄与生长,渔业资源与渔场学第二组(最终版)

chapter3.年龄与生长StartHere152619161727222420鱼的年龄是指完成一个生命的年数或生活过的年数。三个生长阶段:未达到性腺成熟；鱼类处于性成熟时期；进入衰老期。世界最长寿动物405岁？它是一种叫明的蛤类动物从明朝一直活到现在英国科学家最新研究结果说，一种名为“明”的蛤类动物经鉴定被确认为世界上最长寿的动物，“明”生长在冰岛海底贝壳上的纹理显示，它现在的年龄达到405岁。15.新华网北京10月30日专电

英国一个气候变化科研小组最近在爱尔兰北部海底发现了一只405岁的蛤，并根据中国古朝代的名称把它命名为“明”。“明”是迄今为止世界发现的最长寿动物。我们如何对这种蛤类进行年龄鉴定呢？难道光数数外表的轮纹就可以了吗？“明”是一种圆蛤类软体动物，因为生长初期正好处于中国明代而得名。去年，英国班戈大学海洋科学学院的科学家在大西洋北部的冰岛海底捕捞3000多个空贝壳和34个存活的“明”。“我们并不知道它们就是明”艾伦·沃伦麦可参与了当年的捕捞。他说：“于是就把它们送到了实验室。”随后，英国慈善机构斥资4万英镑，委托专家研究这些动物的确切年龄。“明”身上的贝壳共有405条纹理，科学家们断定，这些动物已经存活了405年。它们比此前发现最长寿的动物还年长31岁。那么，我们测定蛤类年龄真的光数数外表的轮纹就可以了吗？确定年龄NO!一·依靠蛤蜊的体积来判断其年龄同种蛤蜊一般个头越大年龄越大。但是一旦它们长到一定年龄，体积增长的速度就明显下降。如果你发现了一个很大的蛤蜊，你很难从个头分辨它是100岁还是300岁，因此靠体积判断蛤蜊的年龄是不可靠的。如何准确测定蛤类的年龄二·依据贝壳上的年轮计算由于环境、饵料等的变化，贝壳的生长速率不一致，积累的成分也不一样，所以可形成年轮，也叫生长纹。但是贝类的生长纹并不像我们想象的那样，每过一年就长上一条。由于不同水域的水温、水质条件频繁变化，很多贝类一年可以生长出很多生长纹，但每一年的生长纹变化是有规律的，因此可用生长纹来计算年龄。北极海域的水文条件相对稳定而严酷，适合贝类生长的时间也较短，因此其年生长纹就很明显，所以能够用来精确地计算年龄。“明”就生长在北冰洋水域，因此研究者可以通过计算其外壳生长纹的数量来确定其年龄。三·观察贝壳内部纹路

由于一些蛤类经历了漫长岁月的洗礼，包括磨损、附着物等原因导致其外壳表面生长纹不太清晰，且部分纹路太过狭窄难以区分，所以通过外部的生长纹难以准确计算出蛤类年龄,此时可以观察内部纹路。而观察内部纹路我们可以使用内部切片法。取样品贝壳用低俗切割机沿壳顶到腹缘的生长线的最大适量方向进行切割，使得内部切片与生长线成直角，将内部切片置于显微镜下观察，内部切片的年轮线为从壳顶中心到达角质层外缘的连续线，一条内部生长线代表着一龄，每一条内部生长线与贝壳外缘都有一个交叉点，因而根据交叉点即可计算贝类的年龄。

(图中的细黑线所指的范围即为蛤一年的生长纹)如何准确测定蛤类的年龄四·放射性碳年代测定法据海洋地质学家Scourse说，“明”的新年龄就是通过放射性碳年代测定法来证实，这种方法几乎不会出现错误。“明”唯一的一张完整照片，它的所有参数均在标签上有所注明如何准确测定蛤类的年龄结论

我们不难看出仅仅通过数数外表的轮纹来确定蛤类的年龄是不准确的，这种方法对年龄偏大的，生长较慢的蛤类不适用，而且贝壳表面受到磨蚀使得生长线无法辨认；贝壳表面颜色较暗使得生长线不易区分；老龄贝壳近腹缘生长线排列紧密而无法进行计数等等都会影响其年龄确定的准确性。

在“明”年龄的测定过程中，前后两次就存在100年的误差，科学家第一次应该是从外壳纹路来计算其年龄的，而“明”的外壳受到磨损，生长纹不清晰，因而产生了如此大的误差。

另外，对于生活在热带亚热带的贝类有时一年能形成多条生长线，一次赤潮也能形成一条生长线。这种种因素也表明,光数数表面的轮纹是来确定生长线是不准确的。判定年龄的方法26.年龄确定或确认的方法都有哪些？1.鱼体硬组织年龄鉴定法利用耳石鳞片其他骨质结构2.基于体长频率分布的年龄鉴定自然长度分布曲线法年龄-体长换算表法3.年龄鉴定方法的校验标志流放法饲养法边际增量分析法同位素校验法1.鱼体硬组织年龄鉴定法利用耳石鉴定年龄

〈1〉耳石轮纹鉴定年龄：1899年Reibisch发现了耳石具有年轮结构，Pannella于1971年首先报道了银无须鳕(Merlucciusbilinearis)耳石上存在日轮(dailygrowthincrement)。经过大量的研究发现，耳石的年轮和日轮准确地记录了鱼类生活史历程。

〈2〉耳石重量鉴定年龄：与鱼类个体体长和其他钙化组织生长模式不同，鱼类耳石重量在其整个生活史中不断增长。许多研究表明，耳石重量和个体年龄密切相关，耳石的平均重量随着年龄的增大而呈线性增加。因此，耳石重量成为鉴定鱼类年龄的良好指标，与诸如体长和耳石尺寸等参数相比其应用前景更加广阔。耳石是存在于真骨鱼类内耳膜迷路内，起平衡定向和听觉作用的硬组织，主要由碳酸钙构成。耳石上具中心核(nucleus)，为耳石的生长中心，其内具原基(primordium)，其外为按同心排列的生长轮。目前，耳石是应用最广泛的年龄鉴定材料，也是最为精确的年龄鉴定材料，利用其他鉴定方法得出的结果经常利用耳石年轮的鉴定结果进行检验。利用鳞片鉴定年龄鳞片的表面是由中心向外逐次生长的环纹组成。当鳞纹的生长发生周期性变型时，即可把它看作为年轮标志。疏密型切割型碎裂型间隙型鳞片上环片生长和排列有差异，可以分为以下几种情况利用其他骨质结构鉴定年龄：

鱼体上其他骨质结构上也存在着可供年龄鉴定的生长轮纹。研究发现，大多数鱼类脊椎骨上存在年轮，且较易观察，因此可作为年龄鉴定材料。尤其是对于鲨鱼的研究中，脊椎骨已成为广泛使用的年龄鉴定材料。此外，脊椎骨还被应用在大眼金枪鱼(Thunnusobesus)、绿鳍马面纯(Thamnaconusmodestus)和大黄鱼(Larimichthyscrocea)的年龄鉴定上。除此之外，鳃盖骨、鳍条、匙骨等结构上的轮纹也可以被用于年龄鉴定。不同的鱼类其理想的鉴定材料也不同，所以在有条件的情况下，往往需要用几种材料进行鉴定，进行对比分析后才能确定。2.基于体长频率分布的鱼类年龄鉴定

利用年轮鉴定鱼类年龄是最为精确的方法，但它同时也存在一些缺点：

一方面，年轮的读取需要一定的技巧，这主要取决于鉴定者的经验，不同的签定者对同一材料得出相同结果的概率很少超过90％；

另一方面，年轮鉴定方法耗时耗力，分析成本较高。因此，依据鱼类体长频率分布估算鱼类群体年龄同样受到关注。自然长度分布曲线法该方法是Peterson于1895年首次提出。其基本原理是：鱼类个体在其生活吏中不断生长，每相隔一年，其平均长度和体重相差一级。在同一种群中，通常包含不同年龄组，致使所有个体可分为若于体长组，在测得所取样品的体长数据后，将各个长度组的数量绘制在坐标纸上，可以看出某些连续长度组的数量特别多，而某些长度组的数量特别少，或者没有，形成一个系列的高峰与低谷。各个高峰代表着一个年龄组，每个高峰的长度组即代表该年龄组的体长范围。年龄-体长换算表法早在1934年，Fridrikson就提出利用体长频率数据获取年龄频率。经过几十年的不断发展和校正，已经成为相对完善的鉴定方法。其主要实现方法为：首先，从一个大的鱼类样本中进行二次取样，利用耳石或其他相对可靠的方法对其进行年龄鉴定，记录每条鱼的年龄和体长数据，并进行分组汇总。3.鱼类年龄鉴定方法的校验标志流放法：标志放流法是一种最行之有效的年龄校正法。其通过对已知年龄的鱼类个体进行标识放流，随后通过对重捕个体骨质结构进行年龄结构分析，并用其结果与真实年龄进行对比，进而确定基于骨质结构鉴定年龄的可靠性。饲养法：饲养法足最原始最直接的鱼类年龄校验方法，即将已知年龄的鱼饲养在人工环境里，定期检查生长状况，研究年轮的结构和年轮的形成时期，而且进一步探索年轮形成的原因和环境因素对鱼类生长的影响。边际增量分析法：边际增量分析法是应用最广泛的年龄校正技术。它是基于以下前提：如果一个轮纹是在一年或者一日的时问周期内形成的，那么在这个时间周期内，轮纹最外围部位将不断增长，直至形成一个新的轮纹。通过在一定时间周期内对鱼种进行连续取样，观察其硬组织上的轮纹结构，即可掌握轮纹的形成规律，从而对通过轮纹进行年龄鉴定的技术进行校验。同位素校验法：Bennett等于1982年首次提出利用鱼耳石中同位素210Pb／226Ra的比率来校验基于耳石的年龄鉴定结果。这种方法的原理为：同位素进入耳石后，经过一定的时间衰变为其它元素，而每个元素的半衰期是已知的，因此可以通过这两种元素的比率来确定鱼体所经历的时间。由于元素的半衰期一般较长，所以这种方法适用于寿命较长的鱼类。鱼类的这种生长规律，具体反映在骨片、鳞片的生长上，即春夏季鱼类生长十分迅速，在鳞片上形成许多同心圆，而且呈宽松状况，称为“舒带”，也称“夏轮”；但到了冬季，鱼类生长缓慢甚至停滞，这时骨片上或鱼鳞片上形成同心圈纹较窄，成为“密带”，也称“冬轮”。舒带和密带结合构成生长带，这样，每年就形成一个生长轮带，也就是一个年龄带和一个年轮。通常，大多数的鱼类是这样生长的。乌贼包括在内。鱼类年轮19.乌贼，乌龟，珊瑚礁是否和树一样的年轮？树的年轮能够反应全球气候的变化，为什么？

在四季变化明显的地区，树木一般每年形成一个生长轮，即年轮。

随大自然的周期性变换，乌龟有明显的生长期和冬眠期，生长期背甲盾片和身体一样生长，形成疏松较宽的同心环纹圈，冬眠期乌龟进入蛰伏状态，停止生长，背甲盾片也几乎停止生长，形成的同心环纹圈狭窄紧密。如此疏密相间的同心环纹圈同以树木的年轮推算树龄相似，当经历一个停止发育的冬天，就出现一个年轮。关于乌龟

珊瑚对环境要求严格，如造礁珊瑚只生长于热带、亚热带浅海中，而且随着纬度升高，其属种减少，生长率变慢，因而又可作为判断古气候、古地理的重要标志。某些属种的造礁珊瑚，每年会象树木年轮那样留下生长线，因而可将其当作“生物钟”珊瑚礁

树的年轮能够反应全球气候的变化WHY？在温暖湿润的年份，树木生长快，年轮宽度大；在寒冷干旱的年份，树木生长慢，年轮宽度小。因此测定树木年轮宽度的差异，可以获得过去气候变化的信息，推论出某些气候要素的变化状况，弥补历史气候资料的不足。除了年轮宽度外，气候还与植物组织结构有密切关系，也可作为推论过去气候的依据。树的年轮能够反应全球气候变化的原因：结论树的年轮提供一个比较有效的研究气候的证据，乌贼，乌龟，珊瑚礁和树一样的年轮。鱼类耳石简介

耳石是鱼类成长过程中所形成的碳酸钙结晶，鱼类死后，不会立刻分解，因此在古生物学上是做为辨识鱼种的重要线索，也是在分析鱼类捕食者的食性之重要证据。诺夫(Nolf,1993)指出耳石的形状与鱼类的外形有密切的关系，因此耳石在系统分类学上极具研究价值。16.耳石的功能？耳石元素成份如鳃、钙比，氧同位含量都可以用于研究资源种群的什么方面（也称为耳石元素指纹分析）？有这样的报道“鱼类耳朵解开其灭绝之谜”是什么意思？

鱼类的内耳有三对耳石，分别为：矢状石(sagitta)、扁平石(lapillus)及星状石(astericus)。

大部份硬骨鱼的三对耳石中，最大的是矢状石，扁平石和星状石通常很小。但在鲤形目及鲶形目鱼类的扁平石是最大的耳石，鲶形目海鲶科的扁平石较大，但矢状石的形态变化最多，也较复杂，因此来做为分类的依据。

鱼类耳石形状随成长而改变，不同轴成长速率不同，在前后两端有特别延长的现象。在鱼类成长到一定程度之后，耳石的外形才趋于固定，耳石的外形便可用于鉴定种类。

耳石的功能耳石应用于鲸类食性研究

鱼类是鲸类的主食，而耳石是鲸类胃内残留物中最明显而具有种别性的特征之一，所以耳石成了分析鲸类食性的重要证据。

利用鱼类耳石不但可知道鲸类的食性，也可知道鲸类的生态环境及摄食时间，例如西太平洋热带班海豚的胃内容物以灯笼鱼为最多，而胃内容物的饱和度以早晨为最高，因此推​​测其进食时间是在夜间(Robertson,1997)。

耳石用于食性研究使得科学家们更了解海洋哺乳动物的食性及其与海洋食物网的关系。耳石元素成份如鳃、钙比，氧同位含量都可以用于研究资源种群的什么方面（也称为耳石元素指纹分析）？耳石元素指纹分析可用于分析生物年龄、生长和种群组成。耳石中微量元素的形成与其所处海洋环境信息关系密切，可通过耳石的研究来重建其栖息环境。可利用耳石的生长轮纹宽度、标记轮、微量元素含量等来鉴别不同种群。从耳石核心到边缘元素的分布特征记录了鱼类从出生到被捕获时周围环境的信息。

多测点激光剥蚀取样(LA)-ICPMS元素分析-剥蚀点显微结构验证的耳石核区元素指纹分析技术,以此进行了五个刀鲚群体(辽东湾、渤海湾、黄河口、胶州湾及长江口群体)识别的实证研究。

目前耳石信息分析技术已广泛用于解决鱼类生态学中的诸多难题，如物种和群体识别、产卵场及洄游习性研究等。但在耳石形态学研究中，用以表征耳石形态特征的变量繁杂多样，尚未描述这些变量的系统归属特征、分类特点，对于各类参数的特点、应用效果以及常用体长校正方法缺乏系统对比分析和实证研究。鱼类耳石广泛用于鱼类的年龄与生长、鱼类日龄或季节生长等研究领域。

鱼类耳朵解开其灭绝之谜

潘保璠在其发表在《现代科技译丛》2002.（3）期的文章中指出：曾在世界各地存活的某些鱼类品种,约在3400万年前灭绝,但它们遗留的细小化石,告诉人们,是寒冷的冬天使其绝种。

鱼类耳产朵内的耳石,是碳酸钙结构。这些结构随着鱼类一生在成长、累积成层,犹如树木的年轮。由于鱼类是冷血动物,两种氧同位素,即氧18与氧16是直接按其比率分布在耳石层中的,反映了鱼类当时生活其中的海水的温度。温度越低,比率越高。他利用鱼类耳石的化学结构分析出了这些鱼类的灭绝原因。鱼类小型化的趋势及原因17.鱼类小型化的趋势及原因；渔业资源小型化反映该物种种质资源退化吗？

鱼类小型化

是我国渔业工作者对渔获物中小型鱼类比例不断增加的通称，是鱼类资源中小型鱼类和小个体鱼比例增加的直接反映。趋势

鱼类小型化的出现，不但使水体的渔产力下降，直接导致渔业生产的损失；而且，也使水域生态系统的群落结构发生改变，进而对水域环境产生影响；并可能对出现小型化的鱼类种群本身产生深远影响。鱼类小型化的成因鱼类群落结构小型化的成因鱼类种群结构小型化的成因

引起鱼类群落结构小型化的原因可能是多样的。1、水利工程建设导致江湖阻隔，使洄游鱼类不能进入湖泊，导致太湖和洪湖鱼类群落结构小型化；2、过度捕捞导致主要经济鱼类资源的衰退，使小型鱼类得以大量繁殖，引起群落结构小型化；3、有的水体中凶猛鱼类遭过度捕捞，减轻了对小型鱼类的捕食压力，也促进了鱼类群落结构小型化；4、湖泊围垦造成栖息地和产卵场的减少，导致这些鱼类数量的减少，也是我国许多湖泊出现鱼类群落结构小型化的部分原因。Olson等认为，在水生植物茂盛的湖泊中，小型鱼类能有效躲避捕食而得以大量繁殖，因而能保持较高的种群数量。这一解释，与我国鱼类小型化典型的湖北洪湖和江苏湖的实际也较符合。

鱼类种群结构小型化，有两种类型。

一是因种群遭过度捕捞而出现年龄结构的低龄化隧呈小型化。

二是种群由于某种原因而出现生长速度比过去明显减慢，即生长受阻而呈小型化。渔业资源小型化反映该物种种质资源退化吗？

概念

渔业资源（fisheryresources）是指具有开发利用价值的鱼、虾、蟹、贝、藻和海兽类等经济动植物的总体。渔业生产的自然源泉和基础。又称水产资源。按水域分内陆水域渔业资源和海洋渔业资源两大类。其中鱼类资源占主要地位，约有2万多种，估计可捕量0.7～1.15亿吨。海洋渔业资源（不包括南极磷虾）蕴藏量估计达10～20亿吨。渔业资源的有限性与人们需求量增加的矛盾以及渔业资源的无偿使用制度是造成渔业资源衰退的主要原因。海洋环境污染严重加大了海洋渔业资源的衰退。

水域开发利用不合理，近海生态系统遭到破坏

渔业综合管理不到位，加速了渔业资源的退化渔业资源衰退的主要原因种质资源退化种质，又称为遗传质，能从亲代传递给子代的遗传物质。

在于自然群体种质资源的衰退、有效繁育群体过小、繁育亲本质量差、不良养殖环境的负选择及养殖方式的不合理等因素。种质衰退的原因结论渔业资源小型化反映该物种种质资源退化

日轮27.何为日轮？日轮对于渔业资源的研究有什么用处？何为日轮？

鱼类耳石中心为一个圆形的核，核的中心是耳石原基。核外排列着同心环纹，即为日轮。日轮对于渔业资源的研究有什么用处？

耳石日轮揭示了鱼类能精细地调控和表达自身的生长发育与外界环境的关系，不仅具有理论意义而且有重要的应用价值。

首先是能精确研究鱼类的生长，用日龄为时间单位描述鱼类的生长能客观地反映出鱼类生长特性。拉特克等依据日龄推算体长很好地描述了1_3~33龄（12050日j）孥）南极银鳕的生长方程。第二研究鱼类的生长活史，耳石日轮具有一定的环境敏感性，可依日轮间距变化等追溯鱼类生境的变化。根据白仔鳗的日龄确定的鳗鲡产卵期，变态期，漂移规律等澄清了以往不确切的提法。第三可促进鱼类种群生态和渔业资源研究，用耳石日轮研究种群的补充率和死亡率，鉴别不同繁殖的群体等，均可获得更为准确可靠的结果。

鱼类是变温动物。温度对鱼类的影响，往往表现为开始繁殖、索饵、越冬的信号因子，成为这些过程开始的天然刺激条件。每种鱼都有其最适宜生长的温度范围，在养殖生产上总是抓住各种鱼类的适温季节，进行强化培育，以充分发挥鱼的生长潜力。一般鱼类的最适生长的温度范围多在20—30℃之间（1）直接影响鱼类的新陈代谢。在适温范围内，代谢强度与温度成正相关。（2）影响鱼类性腺发育并决定产卵的时期（3）影响水体溶氧，间接影响鱼类生长发育水温盐度饵料光照化学因子电流底质及悬浮物压力与深度水域污染影响鱼类生长的因素22.

影响鱼类生长的因素？鱼类育种经常选择生长速度更快的品种，如李思发的浦江一号；这有什么不太合理的地方？溶解于水中的各种盐类，主要通过渗透压影响鱼体。鱼类对盐度的适应范围因种而异。各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活，与其具有完善的生理调节机制有关。很多鱼类对于盐度的缓慢变化，表现出很大的忍耐性，这一特点在生产上颇多利用。盐度变动对于鱼类的影响常表现在鱼类的繁殖方面：胚胎发育、浮性卵在水层中的垂直分布。水温盐度饵料光照化学因子电流底质及悬浮物压力与深度水域污染影响鱼类生长的因素水温盐度饵料光照化学因子电流底质及悬浮物压力与深度水域污染影响鱼类生长的因素食物的供应可能是影响生长的最主要因子。只要食物的数量充足，质量合适，在可以生存的理化环境条件下，鱼可以达到最大的生长。饵料的数量、质量和个体大小均影响到鱼的生长。鱼类各不同阶段是对食物的品种和数量有不同的要求。在饲养密度和水质一定的条件下，使用数量适宜和质量好的饵料，鱼类的生长速度快；使用数量少和质量差的饵料，鱼类的生长速度慢。应当注意的是，投入饵料过多，会引起水体富营养化。水体富营养化的结果是水体浮游生物过分生长，导致水体缺氧而使鱼类死亡。水温盐度饵料光照化学因子电流底质及悬浮物压力与深度水域污染影响鱼类生长的因素光照是与鱼类关系很密切的重要物理因子之一。光线的刺激，通过视觉器官和中枢神经，影响到内分泌器官特别是脑垂体的活动，从而影响到鱼类的生长、发育。经实验证明，较长时间的光照，不一定能取得较好的生长效果。很多鱼类对于光线有明显的趋光性，这一原理目前已被应用到灯光捕鱼，如蓝圆鲹、金色小沙丁鱼、鳀鱼、银汉鱼等均有显著趋光性。鱼类的胚胎发育要求一定的光照条件，光与鱼类体色的变化具有密切联系。水温盐度饵料光照化学因子电流底质及悬浮物压力与深度水域污染影响鱼类生长的因素化学因子有PH、DO、H2S、NH3等等以DO为例：大多数鱼类适应于用鳃来吸收水中溶解的氧气。少数鱼类尚具有辅助呼吸器官。溶氧不仅对鱼类有直接影响，而且亦产生间接影响：充足的溶解氧有利于天然饵料的繁生，为养殖鱼类提供更多的食料。溶解氧不足，可能引起嫌气性细菌的滋生，对鱼类和天然饵料起到毒害作用或不良影响。鱼类以提高呼吸活动来应付溶氧之不足。当严重缺氧时，则产生“浮头”现象。若水体含氧量继续锐减，鱼类将陷入麻痹状态，最后窒息而死。鱼类育种育种的总目标是高产、稳产、优质和低消耗。但随着渔业生产的发展，人们对鱼类品种的要求越来越高；既要丰产，又要稳产；既要有高的产量，又要有好的质量；既要能适应本地区的自然条件，又要能适应本地区的饲养管理制度和生产技术水平。因此，对鱼类育种来说，也会相应地出现新的内容，而且鱼类育种经常选择生长速度更快的品种。

浦江1号遗传性稳定，

具有个体大、生长快、适应性广等优良性状。产量表现：生长速度比淤泥湖原种提高20%。在中国的东北佳木斯、齐齐哈尔等地区，第二年都能长到500克以上，比原来养殖的团头鲂品种，在同样的条件下增加体重200克。池塘养殖平均亩产500千克以上。但是该品种要达到高产、稳产、高效、低消耗的目标，要求的相关池塘养殖的饲养管理工作条件较高。这就是其不合理的地方。浦江一号种群密度（populationdensity）每一种群单位空间的个体数（或作为其指标的生物量）称为种群密度，也称为个体密度（Individualdensity）或栖息密度（Percheddensity）。因为组成种群的个体数量随时间进程而变化，因此，这里所指的数量通常是即时数量。每一种种群都有自己的最适密度。种群的生长密度种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。24.何谓种群生长的密度和非密度效应？种群的数量变动种群数量的变动过程种群数量的变动，决定于种群增量与减量之间的差别。影响种群变动的因子有内部因子和外部因子。内部因子主要指繁殖力和死亡率；外部因子包括生物因子和非生物因子，生物因子主要指竞争者或捕食者，而非生物因子主要指物理环境方面的约束，如光、水温、盐度等。种群的增长模型

图所示为用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线。每3h换一次培养基代表种群增长所需营养物质资源基本不受限制时的状况，此时的种群增长曲线为呈“J”型的指数增长。随更换培养液的时间延长，种群逐渐受到资源限制增长曲线有“J”型变为“S”型，此即两种种群增长模型。与密度无关的种群增长模型——“J”型模型一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。只有在种群不受资源限制的情况下，这种现象才会发生。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数增长称为与密度无关的种群增长（density-independentgrowth）或种群的无限增长。

与密度无关的种群增长又可分为两类。如果种群各个世代不相重叠，如许多一年生植物和昆虫，其种群增长是不连续的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种群增长是连续的，可用微分方程描述。种群离散增长模型（差分方程）假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变②世代之间不重叠，增长不连续③种群没有迁入、迁出④种群没有年龄结构式中：N—种群大小；t—时间；

λ—种群的周限增长率种群连续增长模型（微分方程）假设：①种群在无限环境中增长,增长率不变②世代之间有重叠，连续增长③种群没有迁入、迁出④种群有年龄结构dN／dt＝rN

积分式：Nt

＝N0ert参数含义：r——种群每员的瞬时增长率非密度效应种群生长的非密度效应指的往往是一种理想状态，即种群密度或规模不受食物丰度或生长空间的制约，种群的密度可以无限制增长。其生长模型与“J”型相似。与密度有关的增长模型——“S”型模型受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长（density-dependentgrowth）或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连续的两类。如常见的连续增长模型——逻辑斯蒂增长模型。种群离散增长模型

假设:周限增长率λ随密度变化的关系是线性的；种群存在一个平衡密度Neq密度对种群增长率（从而包括出生率和死亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部的特征（即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点）就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）该模型增加了两点假设：①有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；②增长率随密度上升而降低的变化是按比例的每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。按这两点假设，密度制约导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约型的情况相反，种群增长不再是“J”字型而是“S”型。r表示种群每员的最大瞬时增长率其积分形式为：式中：a——参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。产生“S”型曲线的最简单的数学模型可以解释并描述为上述指数增长方程乘上一个密度制约因子（1-N/K），就得到著名的逻辑斯谛方程（Logisticequation），或译为，阻滞方程。即：曲线渐近于K值，即平衡密度曲线上升是平滑的“S”型曲线有两个特点：在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所以抑制效应可以忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。然而，当N变大