第十一章神经系统

第十一章神經系統

神經系統在魚類的一切正常活動過程中，負責協調與聯絡的主導作用及決定作用，神經分佈廣，訊息傳遞迅速。凡魚體與外界環境的密切聯繫，接受外界刺激，傳達相應的反映，協調整體的正常活動等，皆由神經系統統一執掌。第一節神經原(Neuron)神經原(神經細胞)是組成神經系統基本單位，能感受刺激和傳遞衝動，完成神經系統的功能。每一神經原有兩部分：一、是細胞體包括細胞核和細胞質，供給神經原的營養；另一是突起，是細胞體向周圍伸出的許多細長的分支，具接受和傳遞衝動的作用。突起可分兩種，即樹突和軸突。神經末梢分成兩類：一類分佈於感受器內，藉以感受刺激和傳遞衝動至中樞，具該類神經末梢的神經原為感覺神經原另一類分佈於肌肉而引起肌肉的收縮，或分佈於腺體內引起腺體的分泌，具該類神經末梢的神經原為運動神經原。

複雜的反射弧包括五部分(1)感受器，作用是接受刺激而產生興奮；(2)感覺神經原，作用是反應刺激；(3)中間神經原，作用是斟酌情況，調整動作；(4)運動神經原，作用是傳遞作用到反應器；(5)反應器，聽從傳達作有效的反應。

第二節中樞神經系統

魚類的中樞神經系統均位於消化道背面的體壁內，由腦和脊髓兩部分組成，呈一中空的管。此管狀構造是胚胎發展過程中的神經管所成，在腦的空腔為腦室(ventrecle)，在脊髓的為中心管

三、腦的基本構造魚類腦(brain)的構造比脊髓複雜，魚類腦已分化為端腦、間腦、中腦、小腦、延腦等。腦的基本構造

端腦

端腦由嗅腦及大腦組成，位於腦的最前部。間腦間腦為於大腦後方，前方有視神經中腦又名視葉(opticlobe)，是位於間腦上方的一對橢圓形體，為魚類的視覺中心。小腦小腦是位於中腦後方的一個橢圓形或圓球形體。延腦延腦是腦的最後部份。軟骨魚類的延腦兩側有一對發達的繩狀體(restiformbody)。硬骨魚類如鯉魚等在延腦前部有面葉(faciallobe)及迷走葉(vaguslobe)。

四、腦各部的機能魚類各項活動受腦的相應部分所支配和約束，但欲完成某項活動，則絕非是某一部分的功效，而是腦的整體。因而在觀察和分析腦的機能時，絕不可孤立地看待各個腦的部分。下面將簡略地分析腦的各個部分的生理機能。硬骨魚類的小腦有小腦瓣，這一構造是其他動物所罕見的。小腦瓣隨著側線器官的發展而膨大，似與延腦的側線中樞有機能上的聯繫。(一)端腦魚類的端腦和嗅覺器官連接，是嗅覺中樞。端腦的紋狀體可能是運動的高級中樞。游泳迅速的魚類，其紋狀體很發達。底棲魚類和夜間覓食的魚類，充分利用嗅覺覓食，其端腦因而亦發達。

(二)

間腦魚類的間腦對於色素細胞的影響很顯著。魚類除了有延腦引起皮膚變白的神經中樞外。在間腦中還有與之相抗的神經中樞，能使魚體變黑。光線強時，影響到腦垂體，使體色變黑，光線弱時，影響到腦垂體，使體色變白。(三)中腦魚類的中腦是視覺中樞，上有視神經纖維末梢，將刺激從視網膜傳遞給中腦細胞，若切除中腦，使魚類頓失視覺。此外，中腦與小腦、延腦有神經聯繫，對魚類身體的位置和移動的控制有關。如主要藉視覺器官覓取食餌的上層魚類，其中腦較為發達。(四)

小腦

魚類的小腦是身體活動的主要協調中樞，具有維持魚體的平衡，魚類活動的協調和肌肉張力的節制等作用。小腦的大小隨魚類的活動能力而有差異，如動作呆滯的魚類，其小腦甚小；而活動激烈的魚類，其小腦特別發達。(五)延腦

魚類的延腦是極為重要的部分，包括了多方面的神經中樞。延腦的面葉和迷走葉是味覺中樞。具發達味蕾的魚，如鯉魚、鯰等，這兩部分尤其顯著。迷走葉摯掌口內味覺，面葉司理皮膚表面的味覺。魚類的聽覺，側線感覺中樞和呼吸中樞也在延腦。倘延腦遭到破壞，會促使呼吸活動剎時停止。延腦還具有調節色素細胞作用的中樞與皮膚感覺中樞，能使身體的色素細胞收縮，引起皮膚變白，也能使皮膚具有觸覺、痛覺和溫冷的感覺。第三節外周神經系統

外周神經系統是由中樞神經系統發生的神經與神經節組成的，它包括了脊神經和腦神經。中樞神經則藉外周神經面與皮膚、肌肉、內臟器官相連接，其功能是傳導感覺衝動到中樞神經，或由中樞向外周傳導運動衝動。二、腦神經腦神經從腦部發出，通過頭骨孔而達身體外圍。魚類的腦神經一般都有十對，其中有些僅包括感覺神經纖維，成為感覺神經，如嗅神經(I)，視神經(II)及聽神經(VIII)，就是嗅覺器、視覺器及聽覺器的感覺神經；有些僅包括運動神經纖維，成為運動神經，如動眼神經(III)、滑車神經(IV)及外展神經(VI)；另外有一些腦神經包括感覺神經纖維和運動神經纖維，成為混合神經，如三叉神經(V)、面神經(VII)、舌咽神經(IX)及迷走神經(X)。現將各對腦神經分別簡述於下：

（一）嗅神經（Olfactorynerve）為第I對腦神經，細胞本體在嗅囊粘膜上，由嗅覺細胞發出而伸達大腦的嗅葉上，板鰓魚類、少數硬骨魚類和硬鱗魚類等的嗅神經很短，嗅葉分化為嗅球和嗅束。另一類硬骨魚類的嗅神經極長，嗅葉未分化，緊靠在大腦的前方。嗅神經為純感覺性神經，專司嗅覺（圖11-11）。

（二）視神經（Opticnerve）為第II對腦神經，細胞本體在視網膜上，視神經纖維向內延伸到間腦，神經的末端達到中腦的背部。視神經為純感覺性神經，專司視覺。（三）動眼神經（Oculomotornerve）為第III對腦神經，由中腦腹面發出，穿過翼蝶骨與副蝶骨間的視腔，展延到眼球上的上直肌，由此又達到內直肌、下直肌與下斜肌上。動眼神經為運動性神經，與滑車神經和外展神經共同支配眼球的運動。

（四）滑車神經（Trochlearnerve）為第IV對腦神經，甚細小，由中腦側背面發出，穿過視腔，延伸到眼球上的上斜肌上。滑車神經為運動性神經支配眼球的運動。

（五）三叉神經（Trigeminalnerve）為第V對腦神經，由延腦的前側面突出頗粗大，在通出腦顱前，神經略為膨大，通常叫半月神經節（semilunarganglion）。三叉神經在神經節後分成４支：即深眼支、淺眼支、上頜支及下頜支。深眼支穿過眼眶分佈到鼻部粘膜及吻部皮膚中。淺眼支與面神經的淺眼支在基部並合，一起分佈到頭頂及吻端的皮膚上。上頜支穿過眼眶沿口角分佈到上頜。下頜支穿過眼眶沿口角分佈到下頜。三叉神經為混合性神經，主持頜部的動作，同時接受來自頭部皮膚、唇部、鼻部及頜部的感覺刺激。

（六）外展神經（Abducensnerve）為第VI對腦神經，由延腦腹面發出，穿過視腔，分佈於眼球的外直肌上。外展神經為運動性神經，支配眼球的運動。

（七）面神經為第VII對腦神經，由延腦側面發出，與第V對及第VIII對腦神經的基部接近。其主要部分是一支伸向眼眶，由眼球的背面達到吻部的背側，稱為淺眼支，與第V對腦神經的淺眼支合並，一起分佈到吻部；一支較大，穿過腦顱，分佈到上頜，稱為口部支；一支沿眼眶內緣分佈到口咽腔前部的口蓋粘膜及上頜頂部，稱為口蓋支；一支為最粗大的舌頜支，分支可達舌弓、舌頜骨、下頜、鰓蓋及鰓條骨。面神經為混合性神經，支配頭部各肌和舌弓各肌，並接受來自皮膚、舌根前部及咽鰓等處的感覺刺激。頭部皮膚中有甚多的感覺孔道，觸鬚上有甚多味蕾，而面神經的分支纖維也密佈於這些區域。

（八）聽神經為第VIII對腦神經，由延腦側面發出，與第V對，第VII對，IX對各腦神經的基部甚近，分佈到內耳的橢圓囊、球狀囊及各壼腹上。聽神經為感覺性神經，專司傳導聽覺與平衡。

（九）舌咽神經為第IX對腦神經，由延腦側面發出，穿過前耳骨的孔，達到第一鰓弓。它的基部有一神經節，節後又分出兩支，一支在第一鰓孔之前，一支在第一鰓孔之後。它們分佈到口蓋部、咽部以及頭部側線系統中。舌咽神經為混合性神經。（十）迷走神經（Vagusnerve）為第X對腦神經，由延腦側面發出，為最粗大的一對腦神經，它分出三大分支，即鰓支、內臟支和側線支。鰓支是迷走神經最前面的一個粗大分支，由第一鰓弓後面分佈到第四鰓弓，它以許多小分支分散到各鰓孔上。內臟支位於鰓支後方，分佈到心臟、食道、腸、肝、鰾等器官。側線支是迷走神經的最後一分支，比內臟支更粗大，沿身體兩側的水平肌隔向後延伸，並有細的神經分支分佈到側線上。迷走神經為混合性神經，支配咽喉和內臟的動作，並執掌咽部的味覺，軀部皮膚的感覺及側線感覺。第四節植物性神經系統

植物性神經系統是專門管理內臟平滑肌、心臟肌、內分泌腺和血管擴張收縮等活動的神經，與內臟的生理活動，新陳代謝有密切的關係。它也由中樞神經系統發出，然而在發出後並不直接到達所支配的器官，而是中間先要通過神經節的神經原，再到達各器官。魚類之植物性神經系統可以分為兩組，即交感神經系統(sympatheticnervoussystem)和副交感神經系統(parasympatheticnervoussystem)。這兩組神經同時分佈到內臟各器官，產生制衡作用，即一組興奮而另一組受抑。在正常情況下，此兩組神經的作用，時常維持平衡，保持協調。一般交感神經節在體背壁是分散排列的，均與脊神經以交通支聯繫。交感神經分佈到血管及內臟上，並在血管的肌肉層形成神經叢，而心臟本身沒有交感神經所支配，分佈到內臟的交感神經有三部分：(1)前部的臟神經（splanchnicnerve），起源於胃神經節（gastricganglion），神經纖維沿血管分佈到食管、胃、腸、肝及脾；(2)中