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《植物生理学》第一章植物的水分代谢第二章植物的矿质元素第三章植物的光合作用第四章植物的呼吸作用第五章植物的生长物质第六章植物的生长生理第七章植物的生殖生理第八章植物的成熟与衰老生理第九章植物的逆境生理第一章植物的水分代谢重点认识植物细胞、植物根系吸收水分的规律,了解影响根系吸收水分的因素。(一)植物对水分的需要1.植物体的含水量:指植物体内的水分重量(鲜重-干重)占鲜重的百分数,其中干重为80℃下烘干一定时间后的恒重。2.水分存在形式:①束缚水:被原生质胶体吸附不易流动的水②自由水:距离原生质胶粒较远、可自由流动的水自由水/束缚水:比值大,代谢强、抗性弱3.水分代谢:植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程4.水分在植物生命活动中的作用:①水是植物原生质的重要组成部分。②水是植物体内代谢作用的反应物③水分是植物对物质吸收和运输的溶剂④水分能保持植物固有的姿态⑤细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水(二)植物细胞对水分的吸收1水势:每偏摩尔体积水的化学势差。Ψw=ψs+ψp+ψm+ψg渗透势:由于溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。Ψs压力势:由于细胞壁压力的存在而增大的水势值。Ψp衬质势:
由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。Ψm重力势:
由于重力的存在而使体系水势增加的数值。Ψg化学势:一种物质每mol的自由能就是该物质的化学势。质壁分离:植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象2植物细胞吸水三种方式①渗透作用:两个相邻细胞间的水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。(形成液泡的细胞)②吸涨作用:亲水胶体吸水膨胀的现象。(未形成液泡的细胞)③代谢性吸水:利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程。3水分跨膜运输的方式①单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞②水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞扩散—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。集流—指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。(三)植物根系对水分的吸收1根毛区吸水量最大的原因①根毛区的根毛的吸收面积大②根毛细胞壁的外部由果胶组成,粘性强,吸水性也强,有利于粘着土壤颗粒和吸收水分③根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小。2根系吸水方式①主动吸水:由于根本身的生理活动引起的植物吸收水分的现象,与地上部无关,其动力是根压。②被动吸水:由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水,被动吸水的动力是蒸腾拉力。3根系吸水动力①蒸腾拉力:由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量②根压:具有活力的根系本身的代谢活动使液流从根部流向其他部位的压力。根压体现:吐水:植物在天气潮湿环境中植物吸水大于蒸腾失水时,从未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象
伤流:植物组织从受伤或折断处溢出液体的现象。4根系吸水的途径①共质体途径:是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质,并通过内皮层到达中柱,再通过薄壁细胞进入导管。共质体的运输要跨膜,移动速度较慢。②质外体途径:水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动,移动速度快。但根中的质外体是不连续的,它被内皮层细胞壁上的凯氏带分隔成2个区域,即内皮层外的质外体途径和内皮层内的质外体途径。5影响根系吸水的外界条件①土壤中可用水分:当土壤含水量过低,土壤水势低于根细胞水势时,根系就难以吸水②土壤溶液浓度:土壤溶液浓度过高,其水势降低。若水势低于根系水势,根系不能吸水,反而要丧失水分②土壤通气状况:通风状况良好,有利于根系吸水。土壤通气状况不好,土壤缺氧和co2浓度过高,使根系细胞呼吸效率下降,引起根系吸水困难。③土壤湿度:在适宜温度范围内,土壤温度越高,根系吸水越多。温度过高或过低,对根系吸水均不利。6植物萎蔫:指植物细胞因失水引起原来靠膨压维持的挺立状态的叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎焉:靠减低蒸腾就可以消除的萎蔫。永久萎焉:土壤中没有在可利用的水分,虽然降低蒸腾,也不能消除水分亏缺,植物不能恢复原状。(四)植物体内水分运输1水分在植物体内的运输途径:土壤--根毛--根表皮--内皮层--中柱鞘--根导管或管胞--茎导管--叶柄导管--叶脉导管--叶肉细胞--叶细胞间隙--气孔下腔--气孔--大气2水分运输的压力:①根压②蒸腾压力(主要)3内聚力学说:由于水分子蒸腾作用和分子间内聚力大于张力,使水分在导管内连续不断向上运送的学说。蒸腾作用蒸腾作用:水分以气体状态,通过植物地上部表面(主要是叶片),从体内散失到体外的过程。小孔扩散律:指气孔通过多孔表面的扩散速率不与其面积成正比,而与小孔的周长成正比的规律。1蒸腾作用散失水分对植物的生命活动有着重要的意义:①它所产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。②有助于植物对矿物质和有机物的吸收和运输(因为矿物质通常是随水分的吸收和流动被植物吸入和分布到各部位去的)。③能降低叶片的温度,避免高温灼伤叶片。2叶片蒸腾作用两种方式:①角质蒸腾:水分通过角质层中间的孔隙,以水蒸气的形式向大气中扩散。②气孔蒸腾:水分从叶肉细胞的细胞壁汽化蒸发进入细胞间隙,细胞间隙的水蒸气通过气孔扩散到大气中。(主要)3影响气孔蒸腾的外界条件:①光照。光照是影响蒸腾的最主要的外界条件。光照促进气孔开放,减少气孔阻力。②温度。在一定范围内,大气温度升高会使大气中相对湿度下降,而叶温相对气温稍高,这样使叶片内外的水蒸气差压增大,加速水蒸气向外扩散,进而加速蒸腾。③水分状况。大气相对湿度越低,叶片内外的水蒸气差压越大,越利用气孔蒸腾。④风。微风促进蒸腾,因为风能将气孔外边的水蒸气吹散,使叶片内外水蒸气压差增大,进而加速气孔蒸腾。⑤co2浓度。气孔内的co2浓度促使气孔张开,反之则相反。4蒸腾作用指标蒸腾速率(蒸腾强度):植物在一定时间内单位叶面积通过蒸腾作用而散失的水分量。(g/dm2•h)蒸腾比率(蒸腾效率):植物每消耗1kg水时所形成的干物质克数。蒸腾系数(需水量):植物制造1g干物质所需消耗的水分的量。1、质壁分离:把已经形成液泡的C浸在高浓度的浓液中,C内的水分就会外渗,液泡失水体积变小,原生质体也随之收缩,由于C壁的收缩性有限,随着原生质体的继续收缩,原生质就与C壁逐渐分开,最后完全分开(这种由于液泡失水而使原生质体和C壁分离的现象称为质壁分离)2、质壁分离复原:把发生质壁分离的C从高浓度浓液中移入低浓度溶液中,水分就会向C内渗透,液泡吸水体积增大,原生质体逐渐恢复至原来状态,这种现象称为质壁分离复原。3、生理需水:植物生命活动及保持植物体内水分平衡所需要的水。(六)合理灌溉的生理基础1植物需水规律水分临界期:植物对水分不足出现特别敏感的时期。生理需水:直接用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水。例如:组织水和消耗水。生态需水:为维持植物正常生长发育所必需的体外环境而消耗的水。主要用来调节大气温度和湿度。2合理灌溉的指标(1)土壤含水量指标:土壤含水量为田间持水量的60%~80%(2)作物形态指标:①生长速率下降②幼嫩叶的凋萎③茎叶颜色变红:缺水时,植物生长缓慢,叶绿素浓度相对增加,叶色变深。(3)作物生理指标:比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。①叶水势:当植物缺水时,叶水势下降,②细胞汁液浓度或渗透势:干旱情况下细胞汁液浓度高,溶质势下降,生长缓慢。③气孔状况:水分充足时气孔开度较大,随着水分的减少,气孔开度逐渐缩小。3合理灌溉增产的原因合理灌溉可以改善植物的生理效应,使植物生命活动旺盛进行,促进根系生长,扩大吸水表面积,促进茎、叶生长。扩大叶面积,增加光合面积,提高光合效率,从而提高产量和改善品质。改善作物各种生理作用,尤其是光合作用改善栽培环境:满足生理需水、生态需水补充:影响蒸腾作用的外界因素。(1)光:光促进气孔的开启,蒸腾增加。(2)水分状况足够的水分有利于气孔开放过多的水分反而使气孔关闭。(3)温度:气孔开度一般随温度的升高而增大,但温度过高,失水增大也可使气孔关闭。(4)风,微风有利于蒸腾,强风蒸腾降低。(5)CO2浓度:CO2浓度低处使气孔张开,蒸腾增强。降低蒸腾的途径:(1)减少蒸腾面积如,移栽植物时可去掉一些枝叶,减少蒸腾失水。(2)降低蒸腾速率:如在移栽值时避开促使蒸腾的高温强光降温,大风等外界条件增加植株周围的温度,或覆盖,塑料薄膜等都能降低蒸腾速率。(3)使用抗蒸腾剂;使用抗蒸腾剂,可降低蒸腾失水量。光照下保卫细胞水势下降?光照下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,保卫细胞内大分子淀粉水解转化为小分子的葡萄糖,还会产生苹果酸,光照或低co2下,保卫细胞积累较多的k+和cl-,葡萄糖、苹果酸及k+和cl-使细胞水势下降,以至吸水膨胀,最后导致气孔开放。第二章植物的矿质元素重点掌握研究植物必需元素的基本方法,认识植物细胞跨膜转运、植物根系和地上部吸收矿质元素的规律,了解影响根系吸收矿质元素的因素。矿质营养:植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。(一)植物的必需元素及其生理作用1必需元素应具备的三个条件①若缺乏该元素,植物不能正常完成整个生长发育过程。不可缺少性②若缺乏该元素,植物表现专一的缺乏症,添加该元素可预防或消除此症。不可替代性③该元素的营养作用是直接的,而不是由于改善土壤或培养条件所产生的间接作用。直接功能性2研究植物矿质营养的方法①灰分分析:即采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析,构成灰分的元素称为灰分元素②溶液培养法:又称水培法,在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。通过人为控制培养液的成分,如除去或添加某种元素后,观察分析所培养植物生长发育的变化过程,从而判断植物所必需的矿质元素的种类和数量,这是确定植物必需矿质元素的有效的研究方法。(如果在营养液中除去某一元素导致植物生长发育不良并出现特有的病症,而当加入该元素后,症状又消失,则说明该元素为必需元素)3①大量元素:是指植物需要量较大,其含量通常为植物需要量较大,其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素②微量元素:是指植物需要量极微,其含量通常为植物体干重的0.01%以下,这类元素在植物体内稍多即会发生毒害。③必需元素:植物生长发育必不可少的元素。C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni。4必需元素的生理作用:①组成有机物(细胞结构物质的组成)②作为酶的活化剂或酶的组分调节各种代谢活动(参与调节酶的活性)③充当电子载体,使植物体内氧化还原反应得以顺利进行(起电化学作业和渗透调节作用)④参与植物生化过程,建立渗透势,维持离子平衡(细胞信号转导第二信使)5缺素症:当植物缺乏任何一种必需元素时,植物体内的代谢都会受到影响,进而在植物体外观上表现出来的症状,亦称营养缺乏症。(二)植物细胞对矿质元素的吸收1被动吸收:细胞对矿质元素的吸收不需要代谢能量直接参与,离子顺着电化学势梯度转移的过程,即物质从电化学势较高的区域向其降低的区域扩散。(不消耗代谢能)(1)单纯扩散:溶液中的溶质从浓度较高的区域移向浓度较低的邻近区域即为单纯扩散。(2)易化扩散:溶质通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进行的跨膜转运。①通道蛋白②载体蛋白:单向运输,协同运输,逆向运输2主动吸收:植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。(有载体和离子泵的参与,消耗能量)(1)初级主动运输:泵(2)次级主动运输:载体蛋白(单向运输,协同运输,逆向运输)3胞饮作用:细胞可通过纸膜吸附物质并进一步通过膜的内陷而将物质转移到胞内,或进一步运送到液泡内,这种物质吸收方式称为胞饮作用。(一种非选择性吸收方式)(三)植物根系对矿质元素的吸收1根系吸收矿质元素的特点①对矿质元素和水分的相对吸收:相互联系,矿质元素要溶解在水中才易被根系吸收,而根系对矿物元素的吸收使根部水势降低,有利于根系吸水。相对独立,指两者吸收量不一定成比例,而且吸收机制也不同,根部吸收主要是因蒸腾而引起的被动过程,矿物质的吸收则以消耗能量的主动吸收为主。(既相关又独立)②离子的选择性吸收:植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例。植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。③单盐毒害与离子拮抗。单盐毒害:植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害。离子对抗:在单盐溶液中加入少量含其他金属离子的盐类,单盐毒害现象就会减弱或消除。2.根系吸收矿质元素的方式a、进入根部细胞前的吸收:根部细胞的质膜表层有正、负离子(主要是H﹢和HCO₃)它们与土壤溶液中的正负离子相交换吸附,土壤溶液中的离子被迅速吸附在根细胞表面,而被交换吸附到根际土壤中。b、进入根部细胞后的吸收:共质体途径,共质体是指无数细胞的原生质体,通过细胞间连丝联系,形成一个连续的整体。离子通过共质体的运输,从一个c到另一个c,这样从根表皮细胞一直到达与导管相邻的木质薄壁细胞,再到导管。质外体途径:质外体是指没有原生质的部分,包括细胞壁、细胞间隙和导管的空腔,允许小分子物质通过。离子可以通过质外质向根系内部扩散。但是,因为内皮层C上有凯氏带,离子和水分都不能通过,这时他们需要载体转入共质体才能到达导管,然后被运输到植物体的其他部位。3根部吸收矿质元素的过程。答:(1)通过离子吸附交换,把离子吸附在根部细胞表面。这一过程不需要消耗代谢能,吸附速度很快。(2)离子进入根内部。离子由根部表面进入根内部可通过质外体,也可通过共质体。质外体运输只限与根的内皮层以外;离子和水分只有转入共质体才可进入维管束。共质体运输是离子通过膜系统(内质网等)和胞间连丝,从根表皮细胞经过内皮层进入木质部。这一过程是主动运输。(3)离子进入导管。可能是主动地、有选择性地从导管周围薄壁细胞向导管排入,也可能是离子被动地随水分的流动而进入导管。4影响根系吸收矿物质的外部因素①温度:在一定的温度范围内,随着温度的升高,有利于矿质元素的吸收。温度过高或过低,不利于矿质元素的吸收。②土壤通气状况:土壤通气状况直接影响根系呼吸作用,从而影响根系对养分的主动吸收。土壤通气不良,CO2增多,O2减少,抑制呼吸作用,造成根系吸水、吸肥困难。③土壤PH值:,土壤PH值直接影响矿质元素的可利用程度,在适宜ph值,矿质元素溶解度高,利于根系吸收。④壤溶液浓度:当土壤溶液浓度较低时,根系吸收矿质元素的速率随土壤溶液浓度的增加而增加。但是,土壤溶液浓度增加到一定程度以后浓度再增加,根系对离子的吸收速率不再增加。⑤土壤ph会影响土壤微生物的活动,酸性条件下,根瘤菌会死亡,失去固氮能力。⑥离子间的相互作用。土壤溶液中,某一离子的存在会影响另一离子的吸收,不同离子存在拮抗作用和协同作用。(四)植物地上部分对矿质元素的吸收1根外营养或叶片营养:(1)定义:除根部外,植物地上部分也可以吸收矿质营养,这个过程称为根外营养或叶片营养,通过叶片喷施来完成。(2)过程:叶面喷施的矿质营养溶液可以通过气孔进入叶片,但主要是通过角质层裂缝进入叶片内部。溶液经角质层孔道到达,表皮细胞外侧壁后,再经过细胞壁中的通道外连丝到达表皮细胞的质膜,进而被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。(3)根外施肥的优点:①作物在生育后期根部吸肥能力衰退时,或营养临界期时,可根外施肥补充营养。②可以避免土壤对某些元素的固定,且用量少,见效快。③补充植物缺乏的微量元素,用量省见效快。④特别是在土壤缺少有效水分时,进行根外追肥效果显著。(4)注意:①使用表面活性剂,降低表面张力;②浓度要低1%(大量元素)、0.1%(微量元素)③选择好喷洒时间。(五)矿质元素在植物体内的运输1矿质元素在植物体内的运输(1)运输形式:就必需的矿质元素而言,金属元素主要以离子的状态运输(K+、Ca2+),而非金属元素以小分子有机化合物形式或以离子状态进行运输。(2)运输途径和速度:根系吸收的矿质元素,可以向上运输,向上运输以木质部为主,也可以从木质部横向运输到韧皮部;叶片吸收的矿物质向下和向上运输都是通过韧皮部进行的,也可从韧皮部横向运至木质部。2矿质元素在植物体内的分配①可再利用元素:可以再循环利用,表现出能从老叶等代谢弱的部位移动到幼叶等代谢强的部位;缺乏时首先表现在老、弱部位。如N、P、K、Mg等。②不可再利用元素:形成稳定的化合物,不参与再循环;当缺乏这些元素时首先表现在幼嫩部位。如Ca、Fe、Mn等。提高肥效的措施:(1)适当灌溉(2)适当深耕(3)改善光照条件(4)改善施肥方法1、矿培法:用洗净了的石英砂或蛭石等,代替土壤作为支持物,加入含有植物所需的全部或部分营养元素,并且值有适宜的PH值的溶液,来培养植物的方法。2、平衡溶液:在含有适当比例的多种盐溶液中,各种离子的毒害作用被消除,植物可以正常生长发育,这种溶液称为平衡溶液。3、养分临界期:作物对养分的缺乏最敏感,最容易受伤害的时期叫养分临界期。4.重复利用:已参加到生命活动中的矿质元素,经过一个时期后再分解并调运到其他部位去被重新利用的过程。5.离子通道:质膜或液泡膜上的内在蛋白结构,横跨膜的两侧,其蛋白质多肽链在膜内能够形成通道的微孔结构。1、光化学反应:反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应。2、抑制现象:光合机构接受的光能超过它所利用的量时,光会引起光合活性的降低,这就是光合作用的光抑制现象。3、同化力:在电子传递及光合磷酸化作用中形成的NADPH+H+和APT,随后用于CO2的同化,故称为同化力。4、光饱和点:开始达到光饱和现象时的光照强度。5、光补偿点:光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中释放的CO2达动态平衡,这时的光照强度称为光补偿点。6、CO2饱和点:在一定范围内,植物净光合速率随CO2浓度增加而增加,但到达一定程度时再增加CO2浓度,净光合速率不再增加,这时的CO2浓度称为CO2饱和点。7、CO2补偿点:在CO2饱和点以下,光合作用吸收的CO2与呼吸同光呼吸释放的CO2达动态平衡,这时环境中的CO2浓度称为CO2补偿点。8、光合磷酸化:指叶绿体在光下催化ADP与无机磷酸形成ATP的反应。9、光合链:光合作用的光反应是由光系统I和光系统I这两个光系统启动的,两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光系统的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。第三章植物的光合作用重点认识植物吸收、传递和转化光能基本规律,认识光合碳同化途径,了解影响光合速率的因素。(一)光合作用的概念及其意义1自养生物:在生物学上把能够利用无机碳合成有机物的生物。异养生物:把不能利用无机碳合成有机物,而要靠从现成的有机物中取得营养的生物。2光合作用是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物并释放出氧气的过程。3光合作用的意义:①把有机物转变为有机物,是人类粮食和工业原料的主要来源。②将光能转变为化学能,是当前人类能量的主要来源。③维持大气CO2和O2的相对平衡。(二)光合色素1光合色素:指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素,包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。①叶绿素:叶绿素a(蓝绿色)叶绿素b(黄绿色)3:1,吸收蓝紫光和红光大部分叶a和全部叶b具有吸收和传递光能的作用,极少数特殊状态的叶a具有光化学活性,能将光能转化为电能。②叶黄素:胡萝卜素(橙黄色)叶黄素(黄色)2:1,吸收蓝紫光类胡萝卜素具有吸收和传递光能及变化叶绿素免收光氧化的功能。③藻蓝素是藻类主要的光合色素,存在于红藻和蓝藻中(具有收集和传递光能的作用)2影响叶绿素合成的因素:a、光照:强光会破坏叶绿素,而散射光则有利于叶绿素的合成。b、温度:叶绿素的合成是一系列酶促反应,温度影响酶的活性,也就影响叶绿素的合成。c、矿质元素:N,Mg是叶绿素的成分,Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素是叶绿素形成过程中某些酶的活化剂。d、水分:干旱缺水时,叶绿素形成受阻,同时造成叶绿素降解。E、氧气:在强光下,植物吸收的光能过剩,氧参与叶绿素的光氧化3黄化现象:由于缺光使叶绿素不能形成而使叶子发黄的现象。植物的叶片为什么是绿色的?秋天树叶为什么会呈现黄色和红色?
答:光合色素主要吸收红光和蓝紫光,对绿光吸收很少,所以植物的叶片呈绿色。秋天树变黄是由于低温抑制了叶绿素的的生物合成,已形成的叶绿素也被分解破坏,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。至于红叶,是因为秋天降温,体内积累较多的糖分以适应寒冷,体内可溶性糖多了,就形成较多的花色素,叶子就呈红色。4光合膜:光合作用的能量转化功能是在类囊体膜上进行的,所以类囊体膜也称光合膜。荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色的现象。磷光:当叶绿素发射荧光后,立即去掉光源,还可以继续发射出极微弱的红光,这种光称为磷光。反应中心色素:少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类,它具有光化学活性的,既能捕获光能又能将光能转换为电能。聚光色素:又称天线色素,它没有光化学活性,能吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大部分叶a和全部叶b、胡萝卜素、叶黄素都属于此类。(三)光合作用①光反应:需要光的反应,在叶绿体内的光合膜上进行。包括水的光解、电子传递及同化力的形成。②暗反应:不需光的纯化学反应,是由多种酶参与的酶促反应,在叶绿体间隙中进行。包括CO2的固定、还原及碳水化合物的形成。1光合作用的基本步骤:①原初反应(光能的吸收、传递和转换成电能)②电子传递(包括水的光解、放氧)和光合磷酸化(电能转变为活跃化学能)③碳同化(活跃的化学能转变为稳定的化学能)2原初反应:光合色素分子对光能的吸收、传递以及转换过程。3碳同化:植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为糖类的过程。①C3植物:水稻、小麦、大豆②C4植物:玉米、高粱、甘蔗、黍和粟③CAM植物:景天科植物,如芦荟(1)C3途径①羧化阶段。CO2被一个(核酮糖1,5—二磷酸核酮糖,RuBP)所接受,形成3—磷酸甘油酸(PGA),为最初产物。RuBP+CO2------PGA②还原阶段。利用同化力(NADPH、ATP)将3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛,这些三碳糖可进一步变化,在绿叶体内合成淀粉,也可透出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。3-PGA-----DPGA------GAP③再生阶段。光合碳循环中形成的3-磷酸甘油醛,经过一系列的转变,再重新形成RuBP的过程。GAP------------RuBP(2)C4途径(首先在叶肉细胞内,CO2与磷酸稀醇式丙酮酸(PEP)在PEP氧化酶所催化下,形成四个碳的双氧酸,草酰再乙酸(OAA)/OAA转化成草果酸/其后苹果酸运入维管来鞘细胞,经脱氧作用放出CO2,再经过C3途径/才能形成糖类。)①羧化:由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化,形成OAA。PEP----0AA(MC)②还原或转氨:OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。(叶肉细胞MC)③脱羧:C4酸通过胞间连丝移动到BSC,在BSC中释放CO2,CO2由C3途径同化。(维管束鞘细胞BSC)④底物再生:C4二羧酸脱羧后形成的丙酮酸(Pyr)运回叶肉细胞,由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化,重新形成CO2受体PEP。Pyr----PEP(3)CAM途径----夜间固定CO2,产生苹果酸,贮藏于液泡中。白天有机酸脱羧,参与C3循环。①PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启,CO2被PEPC固定生成草酰乙酸,后者还原成苹果酸贮存于液泡。PEP+CO2----OAA---苹果酸②由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰,此期间C4途径与C3途径同时进行,苹果酸积累中止。③Rubisco同化CO2阶段。日间气孔关闭,停止从外界吸收CO2,苹果酸从液泡转移至细胞质,氧化脱羧。脱羧释放的CO2进入叶绿体被C3途径同化。④由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点,气孔开始张开,CO2吸收增加,且由C3途径过渡至C4途径,从而又重复下一个昼夜变化周期。(这类植物晚上气孔开放,吸进CO2,固定在OAA中,然后还原成苹果酸贮存于液泡内。白天气孔关闭,苹果酸从液泡中转移到细胞质基质脱氢脱氧,放出CO2,进入C3途径,合成淀粉。另一方面,它产生的丙酮酸转移到线粒体中,进一步氧化,所以这类植物,晚上有机酸含量高,而糖类含量下降。)高等植物的碳同化途径有几条?
哪条途径才具备合成淀粉等光合产物的能力?答:有三条:卡尔文循环、C4途径和景天科植物酸代谢途径。只有卡尔文循环具备合成淀粉等光合产物的能力,而C4途径和景天科酸代谢途径只起到固定和转运CO2的作用CAM途径与C4途径比较相同点:都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定CO2,不能将CO2还原为糖CO2最初受体是PEP,最初产物是OAA催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶不同点:C4途径羧化和脱羧在空间上分开羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开羧化——夜晚、脱羧——白天(四)光呼吸1光呼吸:植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的过程。2①光合速率:单位时间单位叶面积的吸收CO2量或释放O2的量。②表现光合速率/净光合速率:一般测定光合速率的方法都没把叶片的呼吸作用考虑在内,这样测定的结果实际上是光合作用减去呼吸作用的差数。③真光合速率:表现光合速率加上呼吸速率。3影响光合作用的因素(1)内部因素①叶龄:新长出的嫩叶,光合速率很低。但随着幼叶的成长,叶绿体的发育,光合速率不断上升叶的结构:C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物,这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。②同化物输出速率与积累的影响:反馈抑制。淀粉粒的影响。(2)外界条件对光合作用的影响①光照:a光强在一定范围内,随光强增加光合速率增加。b光质在自然条件下,橙红光》蓝紫光》绿光光饱和点:指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生,C4》C3光补偿点:光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强度。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合速率的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制。②CO2浓度:增加CO2浓度,光合速率可显著增加CO2补偿点:光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的CO2浓度。CO2饱和点:当光合速率开始达到最大值时(Pm)的外界CO2浓度。③温度光合作用的温度三基点:最高、最适、④水分:缺水时气孔关闭,缺水使叶片淀粉分解加强,糖分堆积,光合产物输出慢⑤矿质营养:N,Mg,Fe,Mn是叶绿素合成必需,K影响气孔开闭中午光合速率降低的现象,称为“午休”现象。原因:①中午蒸腾作用强,水分供应不足,使气孔关闭,CO2供应不足②光合产物积累过高,来不及转化运出,对光合反馈抑制③由于高温,高光强,使呼吸速率(尤其是光呼吸)增加,从而使表现光合速率下降(六)植物对光能的利用1植物的光能利用率:指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。2分析植物光能利用率低的原因。(1)漏光报失:作物生存期,种植过稀。(2)光饱和使造成的浪费:强光下。(3)环境条件不适:温度过高过低,水分过多过少,施肥过量或不足,W2浓度太低等。(4)其他:环境污染,病虫为害。答:光能利用率低的原因:(1)辐射到地面的光能只有可见光的一部分能被植物吸收利用。(2)照到叶片上的光被反射、透射。吸收的光能,大量消耗于蒸腾作用。(3)叶片光合能力的限制。(4)呼吸的消耗。(5)CO2、矿质元素、水分等供应不足。(6)病虫危害。3提高光能利用率的途径(提高作物产量)(1)提高光合能力:合理灌溉施肥(2)增加光合面积①合理密植②改变株型(3)延长光合时间①提高复种指数②延长生育期③补充人工光照(4)减少有机物消耗:减少光呼吸,防止病虫害(5)提高经济系数:培育优良品种、调控器官建成第四章植物的呼吸作用重点认识植物呼吸代谢途径、呼吸电子传递途径的多样性,了解影响呼吸速率的因素。(一)呼吸作用的概念及其意义1①呼吸作用:生活细胞内的有机物质,在一系列酶的参与下,逐步氧化分解,同时释放能量的过程②有氧呼吸:生活细胞在氧气的参与下,将某些有机物彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。③无氧呼吸:在无氧条件下,细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。④光呼吸:植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的过程。2呼吸作用的生理意义①提供植物生命活动所需要的大部分能量②为其它有机物合成提供原料③为代谢活动提供还原力④增强植物抗病免疫能力(二)呼吸代谢途径(1)糖酵解途径(EMP):淀粉或其他多糖、葡萄糖等六碳糖在无氧条件下转变为丙酮酸的过程。(细胞质)C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O意义:①将淀粉、葡萄糖等转变为丙酮酸,后者在无氧条件下形成乙醇或乳酸,在氧气充足的条件下可通过三羧酸循环被彻底杨洋,同时产生更多的ATP。②其部分中间产物可与其他物质的代谢建立联系。③生成了ATP和NADH,它可以在线粒内被氧化。(2)三羧酸循环(TCA)——线粒体基质在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体,通过氧化脱羧形成乙酰COA,然后再进入三羧酸循环彻底分解,形成CO2和H2O的全过程。2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH+2FADH2+2ATP(3)磷酸戊糖途径(PPP)——细胞质磷酸戊糖途径是指葡萄糖在细胞质内经—系列酶促反应被氧化降解为CO2的过程。G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++Pi(4)无氧呼吸——细胞质高等植物无氧呼吸,包括了在无O2条件下,从己糖经糖醇解形成丙酮酸,随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。CH3COCOOH+NADH+H+→CO2+CH3CH2OH+NAD+(乙醇)CH3COCOOH+NADH+H+→CH3CHOHCOOH+NAD+(乳酸)(三)电子传递和氧化磷酸化(1)呼吸链:呼吸代谢的中间产物氧化脱下的电子和质子,沿一系列有顺序的呼吸传递体传递到分子氧的总轨迹称为呼吸链。(2)氧化磷酸化:指在生物氧化中电子从(NADH或FADH2)脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。(3)抗氰呼吸:在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用。意义:①放热效应②促进果实成熟③增强抗病力④代谢协同调控(四)呼吸作用的影响因素(1)呼吸速率:单位时间内单位鲜重或干重的植物组织或原生质释放二氧化碳的量或吸收氧气的量。也称呼吸强度。(2)呼吸商:植物组织在一定时间内释放CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔数的比率。也称呼吸系数,(3)内部因素:a、不同植物具有不同的呼吸速度。b、同一植物不同的器官呼吸速度有很大差异,生长旺盛、幼嫩的器官呼吸效率较快,生殖器官的呼吸速率比营养器官的呼吸速率快。c、同一器官的不同组织,在呼吸速率上也彼此不同。d、同一器官在不同的生长过程中,呼吸速率亦有很大变化。(4)外界条件:①水分:在一定范围内,呼吸速率随着植物组织含水量的增加而升高。②温度:通过影响酶的活性对呼吸产生影响。③氧气:在氧浓度较低的情况下,有氧呼吸随氧浓度的增大而增强,但增至一定程度有氧呼吸不再增强。④CO2:在果实、种子贮藏过程中,用提高CO2浓度呼吸作用的方法来延长贮存期。⑤光:光能直接促进C3植物的光呼吸。⑥机械损伤:会加快呼吸速率。⑦病原菌的侵染,植物感染病原菌后,使寄主线粒体激活,酶活力增强,呼吸速率上升植物呼吸代谢多条路线论点的内容和意义如何?内容:(1)呼吸化学途径多样性(EMP、PPP、TCA等)。(2)呼吸链电子传递系统的多样性(电子传递主路,几条支路,如抗氰支路等)(3)末端氧化酶系统的多样性(细胞色素氧化酶、酶氧化酶、抗坏血氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶)意义:(1)植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境中的一种适应变性表现。(2)为呼吸代谢研究指出了努力方向。呼吸作用对农业实践,有何重要的作用。(1)在作物栽培中,许多农业措施都是为了保护呼吸作用的正常进行而制订的。如浸种催芽要定时浇水和翻推,旱作的中耕松土……(2)种子、果蔬的贮藏与呼吸作用息息相关,如种子贮藏中必须注意种子的安全含水量,并要降低温度,以降低呼吸作用,延长种子的贮藏时间。又如果实和蔬菜的贮藏中要在尽量避免机械损伤的基础上,控制湿度、温度和空气三条件,以降低呼吸作用对有机物质的消耗,使果蔬保持色、香、味和新鲜状态。光合作用与呼吸作用的区别。(1)原料不同。光合作用以CO2和H2O为原料。呼吸作用以O2和有机物为原料。(2)产物不同。~产物为糖和O2。~产物为糖和CO2和H2O。(3)能量转变过程。光合作用是把光能转变为化学能贮存于有机物中。呼吸作用是将有机物的化学能贮存于ATP中。(4)能量转变方式。光合作用进行光合磷酸化;呼吸作用进行氧化磷酸化。(5)发生条件。光合作用在光下进行。呼吸作用在光下、暗下都能进行。代谢源:能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。(功能叶,胚乳)代谢库:消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。(幼叶,根,茎,花)1、巴斯德效应:氧对发酵作用的抑制现象。2、P/0比:在呼吸电子传递过程中,每还原一个氧原子形成APT的数。3、呼吸底物:C中任何为呼吸作用所氧化的有机物均称为呼吸底物。4、温度系数:温度每升高10°C,呼吸强度增加的倍数。5、无氧呼吸熄灭点:使无氧呼吸停止时的环境最低气浓度。植物生长物质重点认识5大经典激素的代谢及其生理调控作用。植物生长物质:能够调节和控制植物生长发育的一些化学物质。①植物激素:植物自身合成的,能够从合成部位转移到其它部位,对生长发育起着显著调控作用的微量有机物。②植物生长调节剂:人工合成(通过微生物发酵或化学合成等途径)具有植物激素功能的物质。1生长素(AUX)(IAANAA)(极性运输)(1)分布:胚芽鞘、茎尖、根尖、花芽及正在发育的果实和种子等幼嫩部位。(生长旺盛的部位)(2)合成:合成前体色氨酸(3)代谢:酶氧化降解,光氧化降解(4)生理作用:①促进生长,促进细胞伸长从而促进植物生长②维持顶端优势③促进细胞分裂,扦插生根④促进果实座果,防止脱落,诱导产生无籽果实⑤控制性别,诱导雌花产生机理:①酸生长学说:IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化,质子泵将质子泵到细胞壁,使细胞壁酸化,PH降低。②基因激活学说:促进了核酸和蛋白质的合成IAA------诱导RNA-----胞外[H+]↑-----细胞伸长IAA-----促进RNA和蛋白质合成-----壁组分合成----持久性生长2赤霉素(GAS)(1)分布:种子,幼果,茎端,嫩叶等部位,生殖器官中含量较高。(生长旺盛)(2)合成:合成前体甲瓦龙酸(3)生理作用:①促进茎伸长生长②破除休眠,促进萌发③促进抽苔开花④促进果实生长,诱导单性结实⑤抑制果树的花芽分化⑥促进瓜类雄花的形成机理:①促进茎伸长的机制将细胞壁中的Ca2+转运到细胞质,降低细胞壁中的Ca2+水平,增加细胞壁的可塑性;抑制细胞壁中过氧化物酶的活性,减少细胞壁中木质素含量,降低细胞壁的硬化程度。②赤霉素增强了α-淀粉酶的mRNA转录。GA诱导α-淀粉酶的重新合成(GA诱导大麦离体糊粉层细胞内新合成的蛋白质中,α-淀粉酶的比例高达70%),主要是增加细胞的α-淀粉酶总mRNA量,也就是增加α-淀粉酶mRNA的转录速率。③GA3通过调节IAA的水平促进伸长。3细胞分裂素(CTKS)(1)分布:细胞分裂的部位,如茎尖,根尖,未成熟的种子,萌发的种子及幼果等。(2)合成:合成前体甲瓦龙酸,合成部位根尖(3)代谢:主要是通过细胞分裂素氧化酶催化进行(4)生理作用:①促进细胞分裂与扩大②延缓衰老③解除顶端优势④促进气孔张开⑤促进同化物运输⑥打破休眠⑦促进芽分化机理:①细胞分裂素的受体②细胞分裂素对转录和翻译的控制③细胞分裂素与钙信使的关系4脱落酸(ABA)(胁迫激素)(1)分布:成熟和衰老的器官组织中。(2)合成:合成前体甲瓦龙酸(3)代谢:①氧化降解途径②结合失活途径(4)生理作用:①促进衰老和脱落②促进休眠,抑制萌发③促进果树花芽分化④促进气孔关闭,可减少蒸腾失水,有利于抗旱(增加抗逆性)⑤抑制细胞分裂和伸长,抑制生长(5)机理:①ABA的受体和信号转导Ca+②脱落酸对基因表达的调控5乙烯(ETH)(1)分布:成熟和衰老器官中含量高(2)合成:合成前体蛋氨酸(3)代谢:①在植物组织中,乙烯可分解为CO2和乙烯氧化物等气体代谢物,也可形成可溶性代谢物。②乙烯在植物体内易于移动,是被动的扩散过程,一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液,因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。(4)生理作用:①促进果实成熟②促进器官的衰老和脱落③促进次生物质的分泌④促进瓜类雌花的形成⑤促进菠萝开花机理:由于乙烯能提高很多酶的含量及活性,如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等,因此,乙烯可能在翻译水平上起作用。6、生长调节剂在生产上的应用。生长调节剂已在农、林、果、蔬、花卉、牧草等多种作物上广泛应用,对增产增收起了很大作用,应用主要由以下几个方面:(1)在调节营养生长方面:a、控制休眠,促进萌发。b、促进插枝生根。c、调节茎叶生长,改善株型。 d、防止徒长、倒状。(2)在调节生殖生长方面:a、控制花芽分化和性别分化b、调整花期,控制抽苔开花。c、化学杀雄和诱导雄性不育,用于杂交育种。d、诱导单性结实和产生无粒果实。e、防止器官脱落和保花保果。f、蔬花蔬果和促进脱叶。g、促进果实膨大、成熟和着色。(3)在防止衰老方面:用于果、蔬、鲜花等保鲜,延长果、蔬贮藏期。(4)在增强抗逆性方面:增强植物对旱、涝、热冷及病虫害等的抗逆能力。(5)在调节同化物运输和分配方面:抑制光呼吸,增加同化物积累,促进同化物向结实器官运输和分配,有利于增产增收。(6)其他方面:a、促进橡胶、漆树等排胶、流漆。b、在组织培养上应用。c、作除草剂使用。植物生长调节剂在农业上的应用①根:细胞分裂素茎:生长素②韧皮部:赤霉素木质部:生长素③雄花:赤霉素雌花:生长素,细胞分裂素,乙烯④气孔开放:细胞分裂素气孔关闭:脱落酸⑤打破休眠:赤霉素促进休眠:脱落酸⑥促进器官衰老脱落:脱落酸抑制器官衰老脱落:细胞分裂素1协同作用:两种或多种激素结合使用,其效果大于单独使用。IAA与GA,ETH2拮抗作用:两种激素混合使用时,一种激素的效果被另一种激素所抑制。ABA与IAA,GA,CTK1生长延缓剂:抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂,它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长,其效应可被活性GA所解除。(矮状素,烯效唑)2生长抑制剂:抑制顶端分生组织生长的生长调节剂,它能干扰顶端细胞分裂,引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势,其作用不能被赤霉素所恢复。(脱落酸、水杨酸、青鲜素)激素受体:能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质,一般属于蛋白质类物质。极性运输:物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象,如植物体内生长素的向基性运输。乙烯的“三重反应”:指乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长,促进茎和根的增粗和使茎横向生长的三方面效应。偏上生长:指器官的上部生长速度快于下部的现象第六章植物生长生理重点认识植物生长的基本规律,了解光对生长的调控作用。(一)植物细胞生长和分化①分化:指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。②脱分化:植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的,结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。③再分化:指离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官、甚至最终再形成完整植株的过程。④细胞的自然死亡过程:细胞内业已存在的,由基因编码的程序所控制的过程。⑤细胞全能性:指植物体的每一个生活细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。⑥植物组织培养:是指在无菌条件下,将外植体(用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料,包括植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体)接种到人工配制的培养基中培育离体植物组织、器官或细胞,以及培育成植株的技术。(二)种子的休眠与萌发种子寿命:种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间称为种子寿命。种子生活力:指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子活力:指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发,并形成健壮幼苗的能力。种子萌发:指从播种到细苗出土之间所发生的一系列生理生化变化。休眠:成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象,称为休眠。种子休眠的原因:a、种皮的障碍—不透水,不透气,对胚具有机械阻碍作用。b、种子未完成后熟—种子在休眠期间所发生的生理生化过程及形态建成,才能萌发的现象。c、果肉或种子含有抑制萌发物质。解除种子休眠的方法:a、机械破损b、低温湿砂层积法c、晒种或加热处理d、化学药剂处理e、清水冲洗种子萌发的外在条件:①水分:吸水后使种皮膨胀柔软,有利于内外气体交换,有利于呼吸,且便于胚根、胚芽突破种皮;吸水后使原生质体由凝胶变成溶液,代谢和酶活性增强,生化反应加快;有机物必须溶于水,才能转化和输入胚,供胚生长之用;胚细胞分裂和伸长都需要水分。②温度:种子萌发时内部进行复杂的生化反应,都是酶促反应,酶的活性受温度影响。③氧气:种子萌发各胚体生长是活跃的生命活动过程,需要旺盛的呼吸作用提供能量。④光照:需光(喜光)种子;嫌光(喜暗)种子;中光种子。种子萌发期间的生理生化变化①种子萌发的吸木过程:第一阶段是快速吸水,通过吸胀作用吸水;每二阶段是停滞吸水;第三阶段是急速吸水,通过渗透作用吸水。②呼吸作用和酶的活性变化:随着种子吸水、呼吸作用增强,种子萌发时呼吸速率很高,故此时需充足的O2。③有机物的转化:种子中贮藏的淀粉、脂肪、蛋白质等有机物,在各种水解酶的作用下,降解成简单的可溶性有机物,再转化为蔗糖和酰胺等,运输到胚中,然后重新合成蛋白质,供胚细胞分裂生长提供需要。④内源激素的变化:种子萌发时,GA、IAA、CTK等内源激素水平增高,促进细胞的分裂各伸长生长;而ABA水平下降。种子萌发期间,代谢活跃,其特点是:呼吸强度高;(2)水解酶活性高,以物质水解为主,伴随有合成;(3)贮藏的大分子特减少,可溶性有机物增加;(4)促进萌发和生长的激素(GA、CTK和IAA)增加,抑制萌芽的激素(ABA)降低;(5)含水量增加,自由水增加,种子干重减轻。植物生长植物生长:植物在体积和质量(干重)上的不可逆增加。植物生长过程可分为三个时期:①分裂期:分生组织的细胞都具有分裂能力,由于细胞分裂,数目不断增加,从而使体积增大。②伸长期:由分生组织分生出来的细胞,除一小部分保持分生能力外,大部分细胞停止分裂,只进行体积扩大,故称为伸长期。③分化期:细胞伸长到一定程度就停止伸长,细胞进入分化成熟阶段。植株生长的基本规律:慢一快一慢的S形曲线。根据S形曲线可将植物生长分为指数期:绝对生长速率不断提高,而相对生长速率大体保持不变;线性期:绝对生长率量最大,且保持不变,而相对生长速率却在递减;衰减期:绝对和相对生长速率均趋向于零值。1植物生长的周期性(1)生长大周期:任何植株或器官或细胞的生长速率呈“慢—快—慢”周期性变化所经历的过程。生长大周期可以分为4个时期:(生长曲线S型)①停滞期:细胞分裂和原生质积累时期,生长缓慢。②对数生长期:已经具有一定的积累,快速生长时期。③直线生长期:生长速率维持恒定速率(常为最高速率)快速生长。④衰老期:生长速率开始下降,细胞开始成熟并走向衰老①幼苗时光合面积小,光合产物积累少,生长慢;②中期光合面积大,叶片功能强,光合产物积累多,生长快;③后期衰老,叶片功能衰退,光合产物积累少,生长慢。(2)生长温周期性:植物或器官的生长速率随昼夜温度变化而呈周期性变化的现象。(3)生长的季节周期性:植物的生长在一年四季中发生有规律的变化。2植物生长的相关性(1)地下和地上部的相关根冠比:植物地下部分的质量与地上部分质量的比值。①相互促进:地上部分为根部提供糖分、维生素等养分;地下部分为地上部分提供水分、矿物质、细胞分裂素等。②相互制约:“旱长根,水长苗”(2)主枝与侧枝生长的相关性顶端优势:植物的顶端在生长上占有优势,并抑制侧枝或侧根生长的现象。(3)营养生长和生殖生长的相关性①统一性:生殖生长所需要的养料,大部分是由营养器官供应的,营养器官生长不好,生殖器官自然生长也不好。②矛盾性:营养生长过旺,消耗较多养分,便会影响到生殖器官的生长,如果树、棉花等枝叶徒长,往往不能正常开花结实;生殖器官生长也影响营养器官生长,如番茄开花结实时,如让花果自然成熟,营养器官就日渐减弱,最后衰老死亡。(四)光对植物生长的影响(1)光是光合作用的能源和启动者,为植物的生长提供能源。(2)光控制植物的形态建成,即叶的伸展扩大,茎的高矮,分枝的多少、长度、根冠比等都与光照强弱和光质有关。(3)日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠。(4)光影响种子萌发,需光种子的萌发受光照的促进,而需暗种子的萌发则受光抑制。此外,一些豆料植物叶片的昼开夜合,气孔运动等都受光的调节。光形态建成:光控制植物生长、发育和分化的过程。光敏色素:一种对红光和远红光的吸收有逆转效应,参与光形态建成,调节植物发育的色素蛋白。(五)植物的运动:指植物器官在空间位置上有限度地移动。生物钟:植物体内存在一种不依赖于环境刺激的近似昼夜节秦的计时系统,它能使某些生理活动按时发生,如菜豆的眨眼运动等,这就是所谓的生物钟。向性运动:指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的运动。感性运动:指植物受无定向的外界刺激(如光暗转变、触摸等)所引起的运动。1向性运动:向光性,向重力性,向化性,向水性2感性运动:偏上性和偏下性,感夜性,感热性,感震性1、发育:在植物生命周期中,植物的组织、器官或整体,在形态结构和功能上的有序变化过程。2、组织培养:指在离体、无菌的条件下,把植物的一小部分组织或器官甚至单个C接种于试管或三角瓶中的人工培养基上,使他们生长和分化甚至重新形成完整植物的一种方法。3、后熟作用:一些植物的种子,在形态上发育完全后,其胚部分还需要经过某些生理生化变化,达到生理成熟,才具备发芽能力的过程叫后熟作用。4协调最适温:指对植物生长既能保持一定的速率,又能使植株生长健壮,比生长最适温略低(3°C----5°C)的温度称为协调最适温。5、顶端优势:指植物主茎顶芽的生长占据优势,抑制侧芽生长的现象。1、试述光对植物生长的影响。答:(1)光是植物光合作用的能源,也是叶绿素形成的条件,光通过光合作用为植物的生长提供有机营养和能量;因此,光是植物生长的根本条件。在一定的范围内,植物的光合速率随光强的增强而相应的增加,但当光强超过一定范围之后,会出现光饱和现象。强光也会产生光抑制现象。光质主要影响光合效率。在橙光和红光下光合效率最高,其次是蓝绿光,绿光最差。其主要原因是不同波长的光传递到作用中心的效率不相同。光质也影响植物生长,一般红光对植物细胞生长没有抑制作用;而短波光,特别是紫外光破坏生长素,对植物细胞的延伸生长有抑制作用。(2)光控制植物的形态建成,即叶的伸展扩大,茎的高矮,开花等。光建成所需要的光能比一般光合作用光补偿点所需的能量低10个数量级。①光与种子萌发。需光种子的萌发受光照的促进,而需暗种子的萌发则受光抑制。②光与植物的营养生长。幼苗的发育对光有明显的要求,黑暗中,生长会呈黄化状态,表现出茎叶淡黄、茎秆柔嫩细长等。照光后,就能使茎叶逐渐转绿,植株健壮。③光与成花诱导。自然界许多植物开花受光周期的诱导,如长日植物小麦、短日植物苍耳等植物的开花对日照的长短都有严格的要求。④日照时数影响植物生长与休眠。绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠。⑤光与植物的运动。如向光性,,通常茎叶有正的向光性,根有负的向光性。此外,一些植物叶片的昼开夜合,气孔运动等都受光的调节。2、试述植物器官生长的相关性及其在农业生产上的应用。答:高等植物是各种器官组成的统一整体,各种器官虽然在形态结构及功能上不同,但它们的生长是既相互制约,又相互业依赖、相互促进,这种现象称为植物生长相关性。掌握利用植物生长的相关性在生产上有重要意义。(1)地下部分与地上部分生长的相关性是指地下器官与地上器官在生长上既相互依赖又相互制约的现象。植物的地下部分和地上部分在生长上是相互依赖、相互促进的,主要表现在地下部分的根负责从土壤中吸收水分、矿质营养以及合成少量有机物质如氨基酸等,也能合成激素如CTK,ABA,GA等供地上部所用。
ABA已被证明是一种逆境信号。但根所需要的糖类、维生素等则由地上所提供。地下部分与地上部分相互制约的一面主要表现在对水分、营养等的竞争上,并从根冠比的变化上反应出来。如增加土壤中水分和氮素营养,根系除满足自身需要外,多余水分和氮素运输到地上部,促进其生长,根冠比变小。增加土壤中磷素,因有利地上部光合产物的转运,则促进根系生长,根冠比变大。农业生产中,通过对果树、花卉等的修剪或整枝去掉部分枝叶,促进地上部分的生长,深中耕会引起植物部分断根,限制地上部分的生长,促进根系生长,使根冠比增加,最终达到高产的目的。(2)主茎和分枝的相关性植物顶端在生长上占有优势并抑制侧枝或侧根生长的现象,称为顶端优势。但去除主茎后,则会促进侧枝的生长。一般认为是IAA在茎尖产生后极性运输至侧芽,引起侧芽生长受抑。侧芽对lAA比主茎顶芽敏感,另外也与主茎维管系统发育好于侧枝,营养物质运输通畅有关。而CTK则促进侧芽生长。生产上往往可以根据需要,维持和控制顶端优势。如为用材林,就可以人为去掉侧芽,促进主茎茎干高直。若为经济树种如茶树、桑树及农作物大豆、棉花则要去尖、打顶,以促进分枝,增加产量。因根系生长也存在顶端优势现象,在育苗中,通过断根和移栽,切断主根,促进侧根萌发,提高苗木质量。(3)营养生长和生殖生长相关性营养生长和生殖生长是相互依赖协调的。营养器官生长为生殖器官生长提供物质和能量。健壮的营养生长为成花诱导、花芽分化、授粉受精及子实生长奠定基础,营养器官生长不好,生殖器官自然也不会好。另一方面,生殖器官在生长过程中形成了植株的众多代谢库,而且会产生一些激素类物质,反过来促进物质代谢和转运,有利于光合及营养生长。营养生长与生殖生长也存在相互制约的关系。如营养生长过旺,枝叶徒长,营养大量消耗,必然影响生殖生长的各个环节,最终影响生殖生长。相反,生殖生长过旺,花果过多,往往消耗大量营养,就会抑制营养生长。在生产上,应根据栽培目的,适当调控营养生长和生殖生长,以获得高产稳产。如果树等,营养生长和生殖生长交替进行,更应协调好两者之间的关系,否则会出现大小年现象,一般可适当疏花、疏果,剪枝或施用生长调节剂等措施协调好营养生长和生殖生长的关系,保证果树年年丰产、避免大、小年现象。第七章植物的生殖生理重点认识春化作用和光周期现象的基本理论及其在实践中的应用(一)温度对花器官的诱导-----春化作用1春化作用:低温诱导促使植物开花的作用。2春化作用的条件:3感受春化作用的时期和部位①时期:苗期或种子萌发期②部位:茎尖生长点及正在进行细胞分裂的部位4春化作用刺激的传导①通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质(春化素),并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。如天仙子、烟草、甜菜、胡萝卜等。②低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递。如菊花部分枝条顶端低温处理开花,另外部分不开花。5春化作用的生理生化变化①呼吸速率加快对冬小麦的研究表明,在低温处理的初期,呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征,也就是主要合成ATP,随后,呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主,这说明,随着低温的延续,植物体内在进行物质的转化和合成。②mRNA和蛋白质的变化经过一定时间的低温,冬小麦胚的RNA周转速率加快,特别是mRNA、蛋白质的合成速率加快,而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明,在低温诱导过程,有特殊基因的表达。③激素的变化在小麦、燕麦、菊花和油菜中,GA含量升高,低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力,在有些植物中这种能力可通过嫁接传递。GA与春化作用的关系:与春化作用有关,但GA不是春化素。6春化作用在农业生产上的应用①人工春化,加速成花。春化处理,加速植物的花诱导过程,可提前开花,成熟,育种后代。②指导引种和育种。引种时应注意原产地所处的纬度,了解品种对低温的要求。③控制花期,如低温处理可以使秋播的一、二年草本花卉改为春播,当年开花;对以营养器官为收获对象的植物,如洋葱,可用解除春化的方法,抑制开花,延长营养生长,从而增加产量和提高品质。(二)光照对花器官的诱导——光周期现象1光周期:一昼夜中白天和黑夜的相对长度。光周期现象:植物对白天和黑夜的相对长度的反应。2植物光周期反应的类型:①长日植物:在昼夜周期中日照长度长于某一临界值时才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花。如天仙子、小麦,大麦,黑麦,油菜②短日植物:在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能成花的植物。如适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花。如菊花、苍耳、晚稻等。③日中性植物:成花对日照长度不敏感,只要其它条件满足,在任何日照长度下都能开花的植物。如月季,黄瓜等。④中日性植物:只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物,如甘蔗要求11.5~12.5h日照。3临界日长:昼夜周期中,引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。临界暗期:昼夜周期中,引起短日植物成花的最短暗期长度或引起长日植物成花的最长暗期长度。4感受光周期刺激的部位:叶片5光周期诱导:植物在达到一定的生理年龄时,经过一定天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍能保持这种刺激的效果而开花,这种诱导效应叫做光周期诱导。6光敏色素与开花诱导光敏色素在植物成花过程中的作用,不单纯是取决于植物体内光敏色素的绝对含量,而是取决于Pfr/Pr的相对比例。对于短日植物,开花需要较低的Pfr/Pr比值,在光期结束时,Pfr占优势,进入暗期时,Pfr逆转或降解,当Pfr/Pr比值降到低于临界值时,促进SDP开花。对于长日植物,开花需要较高的Pfr/Pr比值,暗期过长则抑制开花。7光周期理论在农业上的应用控制开花:光周期的人工控制可以促进或延迟开花。在杂交育种中,可以延长或缩短短日照长度,控制花期,解决父母本花期不遇的问题。抑制开花:促进营养生长,提高产量。如甘蔗是短日植物,可以在短日来临时,用光间断暗期,即抑制甘蔗开花。引种上,必须考虑植物能否及时开花结实。如南方大豆是短日植物,南中北引,开花期延迟,所以引种时要引早熟种。可以利用作物光周期特性,南繁北育,缩短育种周期。a、引种短日植物北种南移时提早成熟,生育期短,影响产量,宜选晚熟品种南种北移时发育延迟,故宜选早熟品种。b、育种①调节花期,加速良种繁育②加速世代繁育,缩短育种年限。③选择对光周期反应不敏感的亲本进行杂交育种。c、维持营养生长。对短日植物如黄麻,烟草,甘蔗等,收货营养器官为栽培目的,除了可采用南种北引外,也可用夜半短时间照明,中断暗期,阻止或延迟其开花,延长营养生长,从而增加产量。d、控制开花期,用于花卉载培。可根据生产的需要,延长或缩短光照条件,使植物提早或延迟开花。e、确定播种期(三)花器官形成及性别分化花芽分化:指成花诱导后,植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基,而分化形成花或花序的过程。花器官形成的形态和生理变化
①形态变化:生长锥伸长,表面积增大。②生理生化变化:在开始花芽分化后,细胞代谢水平增高,有机物发生剧烈转化。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加;氨基酸和蛋白质含量增加;核酸合成速率加快。影响花芽分化的因素a、内因.主要是营养生长水平和激素的影响。花芽分化需要糖类和N素营养,这是分化的物质基础。分化还受内源激素的调控。GA抑制很多果树花芽分化,而ABA各CTK可促进花芽分化。b、外因.光、温、水、肥对花芽分化有影响,光照好,光后产物多,有利于花芽分化;由于温度影响光合、呼吸及物质转运,从而影响花芽分化。不同植物花芽分化所需温度不同,对水分要求也不同;增施P.K肥,有利于花芽分化。影响植物花器官形成的条件有哪些?(1)内因:①营养状况
营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。其中的碳水化合物对花的形成尤为重要,C/N过小,营养生长过旺,影响花芽分化。②内源激素
花芽分化受内源激素的调控。如GA可抑制多种果树的花芽分化;CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化;IAA在低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。(2)外因:①光照
光照对花器官形成有促进作用。在植物花芽分化期间,若光照充足,有机物合成多,则有利于花芽分化。此外,光周期还影响植物的育性,如湖北光敏感核不育水稻,在短日下可育,在长日下不育。②温度
一般植物在一定的温度范围内,随温度升高而花芽分化加快。温度主要影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程,从而间接地影响花芽的分化。低温还影响减数分裂期花粉母细胞的发育,使其不能正常分裂。③水分
不同植物的花芽分化对水分的需求不同,如对稻麦等作物来说,孕穗期对缺水敏感,此时缺水影响幼穗分化;而对果树而言,夏季的适度干旱可提高果树的C/N比,反而有利于花芽分化。④矿质营养
缺氮,花器官分化慢且花的数量减少;氮过多,营养生长过旺,花的分化推迟,发育不良。在适宜的氮肥条件下,如能配合施用磷、钾肥,并注意补充锰、钼、硼等微量元素,则有利于花芽分化。影响性别分化因素①光周期。光周期诱导后,继续处于光周期下,雌花就多。②温度。低温或昼夜温差大,有利于雌花发育。③水肥。一般N肥多,水分充足有利于雌花分化。④CO。用CO或烟熏,可增加雌花。⑤生长物质。GA促进雄花分化,而IAA,ETH,CTK促进雌花分化。试述花发育时决定花器官特征的ABC模型的主要要点?答:ABC模型理论的主要要点是:正常花的四轮结构(萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊)的形成是由A、B、C三类基因所控制的。A、AB、B、C这三类基因的4种组合分别控制4轮花器官的发生,如果其中1个基因失活则形成突变体。人们把控制花结构的基因按功能划分为A、B,C3类,即为ABA模型。A类基因单独决定萼片,
A类基因和B类基因共同决定花瓣,B类基因和C类基因共同决定雄蕊,C基因单独决定心皮。即一类基因控制相邻两轮花器官的发育:萼片(A)
,花瓣(A
+B)
,雄蕊(B
+
C)
,心皮(C)。其中A和C相互拮抗,B可与A、C重叠。(四)授粉和受精生理1花粉与柱头的识别反应花粉落在柱头上能否正常萌发并受精,决定于双方亲和性,即花粉与柱头之间的“识别”反应(花粉外壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的互相识别)。亲和:花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角质酶,cutinase),使花粉管穿过柱头而生长,直至受精。不亲和:柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose),封闭花粉管尖端,阻碍花粉管继续生长,使受精失败。2克服不亲和性的途径①花粉蒙导法:即在授不亲和花粉的同时,混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉,从而蒙骗柱头,达到受精的目的。②蕾期授粉法:在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉。染色体加倍法③物理化学处理法:采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织,或用电刺激柱头(90-100V)、盐水处理雌蕊(5%-8%NaCl)等,可克服自交不亲和性。④离体培养:利用胚珠、子房等的离体培养,进行试管受精,可克服原来自交不亲和、种间或属间杂交的不亲和性。⑤细胞杂交、原生质体融合或转基因技术:克服种间、属间杂交的不亲和性,达到远缘杂交的目的。3花粉萌发所需的条件群体效应:密集的花粉落到一个柱头,可以互相刺激,花粉管生长更快。糖分:提供能量、调节渗透压,提高膨压。硼:促进糖分运输和代谢,参与果胶质合成,细胞壁重建。温度:20-30℃为最适。有机物质:Vit,胡萝卜素。4授粉受精引起雌蕊代谢变化①雌蕊呼吸速率高②生长素含量增加③由于生长素的增加,使子房成为“引力”很强的代谢库,大量有机物和无机物向子房转运,有利于子房膨大和种子发育。第八章植物的成熟和衰老生理重点认识种子和果实成熟、植物衰老时的生理变化规律,了解环境条件对种子萌发、芽的休眠、植物衰老的种种影响。(一)果实的生长与成熟生理1果实的生长(1)生长曲线:S形曲线:肉质果实。双S形曲线:一些核果。(2)单性结实:植物不经受精作用而形成无籽果实的现象。2环境条件对果实生长的影响①温度温度不仅影响果形,还影响大小。果实生长也有最适温度,温度太高对果实生长不利,昼夜温度大有利于果实生长。②光照光照好,光合产物多,有利于果实生长,果子大,品质也好。③水分幼果期若干旱缺水,不仅会影响果实膨大,而且易造成落果,④肥料N肥促进幼果生长,P、K肥促进果实后期膨大。⑤生长调节剂利用外源激素可调控果实生长发育。3果实成熟生理变化(成熟:果实在生长末期一系列特殊的质变。)(1)呼吸作用的变化和乙烯释放受精时,呼吸速率高,当果实长到一定大小,呼吸速率降低,在成熟时,呼吸突然升高达到高峰,以后又急剧下降,这时果实完全成熟,并进入衰老,果实成熟时呼吸突然升高,称为呼吸跃变期。跃变期果实呼吸跃变时,产生大量乙烯,促进果实成熟。(2)有机物的转化①甜味增加:淀粉转变为糖。②酸味减少:有机酸转变为糖,离子中和。③涩味消失:单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质。④香味产生:果实成熟时产生一些具香味的物质,主要是酯类。⑤果实由硬变软:果胶水解为可溶性果胶,从而使果实变软。⑥色泽变艳:叶绿素降解,类胡萝卜素显现,花青素合成。⑦维生素含量升高:果实中含有丰富维生素,主要是维生素C。(3)内源激素的变化一般在幼果生长时期,生长素,赤霉素,细胞分裂素的含量增高,到了果实成熟时,都下降至最低点,而这时乙烯,脱落酸含量则升高。(二)种子的成熟1种子成熟生理变化(1)主要有机物的变化:①可溶性糖转化为淀粉等不溶性糖②非蛋白氮转变为蛋白质③糖类转化为脂肪,游离脂肪酸合成脂肪,碘值升高。④非丁的合成(2)内源激素变化:赤霉素,生长素含量下降,脱落酸含量增加。(3)呼吸速率和含水量的变化:①种子成熟时,随着干重增加,呼吸速率迅速下降。②随着种子成熟,含水量下降,主要是自
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