第三章生物多样性的危机课件1

第三章生物多样性的危机（1）第三章生物多样性的危机（1）1第一节物种灭绝及其原因一、物种与物种形成二、物种灭绝三、物种灭绝机制四、岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学五、对灭绝的脆弱性第一节物种灭绝及其原因一、物种与物种形成2一、物种与物种的形成

speciesandspeciation一、物种与物种的形成

speciesan3（一）物种的定义definitionofspecies物种是能够（或可能）相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离着（Mayr1953);物种是繁殖单元，由又连续又间断的居群所组成；物种是进化单元，是生物系统线上的基本环节，是分类的基本单元（陈世骧1978）。实质性的物种划分标准：生殖隔离实践中考虑的特征：形态学、地理学、遗传学等。（一）物种的定义definitionofspecie4物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，同一物种个体的形态基本一致，如有差别，其差异在遗传上是连续的，个体之间可以杂交并产生能育的后代，它们享有一个共同的基因库，与其他物种之间由生殖隔离分隔开。亚种是物种下的分类单位，是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离或生态隔离所形成，并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征，但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占5物种的形态学定义：物种是在形态、生理或生物化学方面有别于其它类群的一类个体的集合。物种的生物学定义：物种为一类其间可以繁殖，而不能与其它类群个体繁殖的个体的集合。在区分和鉴定物种时，出现的问题常出乎意料地多。例如，一个单一的物种可能有几种形态上的差异，但它们仍足够相似，可以视为同一物种的成员。相反有些在形态上或生理上相似、亲缘关系又十分相近的“姊妹种”，在生物学上是相互隔离、不能互配繁殖的。更为复杂的情形是，不同的物种可能偶尔交配并产生杂种后代、形成中间类型。这使种间的界限变得模糊。物种的形态学定义：物种是在形态、生理或生物化学方面有6对物种概念的不同理解模式概念：每一物种有一个形态“模”，是这个种形态的完善的体现，生物个体的变异、形态的多样性是虚的。本质论概念：每一个物种具有不变的本质形成特征，并通过一个明显的非连续性特征与其他物种分开，而相同本质的存在则以表型相似性为基础。唯名论概念：生物个体才是真实的存在，物种就象逻辑的类（如草、鸟）一样，是虚的。群体概念：生物种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成的。对种内个体的变异（个性）和物种成员的共性均重视。对物种概念的不同理解模式概念：每一物种有一个形态“模”，是这7非时向的物种概念表型种：物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间的形态相似性明显大于与其它物种个体的相似。生殖种（遗传种）：物种是互交繁殖的群体。生态学种：物种是生态系统的功能单位，每个物种占据一个生态位，并在系统中处于能及的最佳适应状态。非时向的物种概念8时向种概念时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万年）内所包含的所有个体。新时间种－表型明显区别于祖先。（在线系进化中，任何一个时间只存在一个种，前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配，这样的种被称为时间种。）分支种：物种是线系上两个分支点（代表两次种形成事件）之间的全部个体。时向种概念时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万年）内9生物学物种(Mayr1982)物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（生殖隔离）。可从3个方面理解把物种想象为种群（或者种群团）而不是模式，即从本质论到种群思想的转变；不用差异程度，而是通过独特性即生殖中断定义物种；用与其他共存物种的关系定义物种，这种关系既表现在行为上（与其他共存物种不能杂交），也表现在生态学上（非致命竞争）。生物学物种(Mayr1982)物种是在自然界中占据特殊生10杜布赞斯基—生物学物种定义：物种就是彼此间能进行基因交换的生物个体的集群，而集群间的基因交换却因不同形式的生殖隔离机制而受阻。总之，生物学物种定义的共同特点在于：将生殖隔离作为区分物种的重要标准。根据这个标准可知，同一物种的所有个体具有一个共同的基因库，通过交配和血缘将所有成员联结在一起。说明物种具有连续性，其中的个体只不过是物种基因库内基因在暂时基因库中的特定基因型，个体可以不断更替，但基因库却可以长期延续。或者说永恒存在的是基因，而不是个体，也不是种群或物种。杜布赞斯基—生物学物种定义：物种就是彼此间能进行基因交换的生11生殖隔离生物学种概念的关键是生殖隔离生殖隔离分两大类型：地理隔离和生理隔离生态位亦是其隔离机制之一。生殖隔离生物学种概念的关键是生殖隔离12生物学物种定义对于动物来说比较适宜，但对于植物来说就有很多例外，事实上植物物种具有种间交配产生可育后代的现象，比如栎属植物，大部分种间杂交都能成功，并产生可育后代，可以说这种关于物种的生物学定义不上适合于栎属植物。尽管生物学物种定义比起以前的物种定义要完善，但是，也存在一定的缺陷。最明显的一点就是它仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用于单纯无性繁殖的生物（在动物仅占1/1000），也不适用于雌雄同体自交的生物。生物学物种定义对于动物来说比较适宜，但对于植物来说就有很多例13在植物界进行无性繁殖的种类较多。在某些植物属中由于无融合生殖、杂交和多倍体等的结果，产生一些无融合生殖的综合体，这些都是生物学物种定义不能包括的部分。然而，从整个生物界的全貌分析，这些动植物毕竟还是少数。据估计，生物学物种定义适用于绝大多数动物种以及大约70%~80%的高等植物种。在植物界进行无性繁殖的种类较多。在某些植物属中由于无融合生殖14生物学种基本特征*形态学特征：同一物种必须具有相对稳定的、一致的形态学特征。地理学特征：物种以种群的形式生活在一定空间内，占据着一定的地理分布区。遗传学特征：每一物种具有特定遗传基因，表现为同种的个体之间可以配育，不同种之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁殖能力。“生殖隔离与否”在判断物种与未知种群间的关系上是关键性的条件生物学种基本特征*形态学特征：同一物种必须具有相对稳定的、一15（二）物种存在的意义1）物种的分异是生物对环境异质性的应答。2）物种间的不连续抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性。物种使生物保持遗传的相对稳定，又使进化不停滞。3）物种是大进化的基本单位。4）物种是生态系统的概念单位。（二）物种存在的意义1）物种的分异是生物对环境异质性的应答。16小进化：研究种和种以下的进化的为小进化。大进化：研究种及种以上分类单元进化的为大进化。两者在物种这个层次上相衔接，都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等小进化：研究种和种以下的进化的为小进化。17（三）物种形成speciation物种形成的含义概念：一个物种内部分异而产生新种的过程，为物种形成。（三）物种形成speciation物种形成的含义18有性生殖的生物，其同种的一群个体与其它个体生殖隔离，则物种形成。一个物种在时间向度上的延续构成一条线系，线系发生分支则物种形成（分支形成）。一个物种通过进化和种内分异而占据两个或多个新的适应峰，种就此形成。一个物种因进化和内部分异而产生出逸群个体，在生态系统中占据了新的生态位，物种就此形成。从分支系统学观点看，物种形成是衍征产生（获得）与祖征丧失的过程。有性生殖的生物，其同种的一群个体与其它个体生殖隔离，则物种形19物种形成方式（有争论）渐进的种形成。在物种的内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐的、缓慢的增长，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种形成。量子种形成。种群内部分个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并获得新种。物种形成方式（有争论）渐进的种形成。20两种物种形成模式的比较“线系渐变”模式“断续平衡”模式新种通过祖先种群的表型进化而形成新种通过种群内的分异而形成新种形成是渐变的新种形成是快速（“跳跃”）的种形成过程涉及种群内大多数个体种形成过程最初只涉及种群内少数个体种形成过程中环境的隔离因素起重要作用大突变、遗传漂移及其它偶然因素起重要作用两种物种形成模式的比较“线系渐变”模式“断续平衡”模式新种通21隔离与物种形成新种形成假说：异域型、同域型和邻域型异域型新种形成是以地理隔离为前提；同域型和邻域型是以基因突变或其他因素为条件，不存在地理隔离。*地理隔离是产生物种之间生殖的和一般形态的无桥中断的原因的第一步：地理隔离继之导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍物种间一般表型分异的巩固和进一步发展。经过这2种隔离就可能形成新的物种。隔离与物种形成新种22异域物种形成allopatricspeciation两个假说：分衍说（vicarianthypothesis)

祖先种群被一个不能跨越的障碍分隔成为两个亚群，后来这两个亚群分别演化为不同的分类阶元；

扩散说（dispersalhypothesis)

祖先种群被一个屏障所限制，但后来种群中的某些成员跨越障碍到了一个新的地区，它们在那里生存并发展起来，并终于与以前的分布区相隔离，形成一个不同的分类阶元。异域物种形成allopatricspeciation23Eldredge物种形成模型分类物种形成是时间流中表型适应分异连续体的人为分割；生殖隔离导致物种形成；物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化的积累而发生；物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变或者性选择而发生；表型的变化部分与特异配偶识别系统的一致性。Eldredge物种形成模型分类物种形成是时间流中表型适应分24物种形成模式新物种发生有两种主要方式：一、线系物种形成（物种转化）1.同源转化（由于突变或选择的结果）2.异源转化（由于其他物种的渐渗）二、物种增殖（真正物种形成）1.突发物种形成（通过个体）1）染色体基因重排2）多倍性2.渐进物种形成（通过群体）1）同地物种形成2）邻近物种形成3）异地物种形成（地理物种形成）物种形成模式新物种发生有两种主要方式：25异地物种形成1.隔离2.分化3.继发合并4.新基因库的竞争异地物种形成1.隔离26物种形成机制隔离机制1.地理隔离：群体间机械隔离最普遍的形式是空间隔离。其中由于所栖居的地理区域不同而导致群体间彼此发生隔离的现象叫地理隔离。2.生殖隔离：是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔，不同群体间失去了基因交流的机会，各群体独立地累积基因突变，逐渐形成群体特有的基因库，并产生了生殖隔离，从而建立起新的种群，亦即新物种形成，新种群与原种群之间就被生殖隔离的某种机制所隔开。物种形成机制隔离机制27生殖隔离机制1.阻止杂交和杂种合子形成的交配前及合子前隔离机制：1）生境隔离—分布于同一地理区域的群体因生境要求的不同而使潜在的配偶不能相遇因而不能彼此交配。2）时间隔离（季节隔离）—群体的交配或开花时间不一致。3）行为隔离—由于求偶行为类型不同，致使潜在配偶相遇而不能交配。（心理隔离、有性隔离）生殖隔282.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔离机制1）结构隔离—由于动物形态结构的不同而使交配受阻；或因植物花器结构的不同而使花粉传递受限制。（机械隔离）2）配子不亲和性：a.在体外受精不相互吸引b.在体外受精时配子在异种的雌性生殖道或柱头内很弱或无生活力。2.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔离机制293.降低杂种合子育性或生活力的交配后及合子后隔离机制1）杂种无生活力或过分衰弱2）杂种不育a.发育不育—由于性腺发育不正常或减数分裂不正常而致F1杂种不育。b.分离不育—由于染色体分离不正常，配子含有不正常的、不均衡的染色体组合或染色体阶段组合，因而，F1杂种不育。3）杂种衰弱：F1杂种正常有生活力而且可育，但F2或回交杂种的育性或生活力降低。3.降低杂种合子育性或生活力的交配后及合子后隔离机制30二、物种灭绝

extinctionofspecies二、物种灭绝

extinctionofspecies31(一)灭绝的概念*灭绝(extinction)：当一个物种不再有活着的个体存在于这个世界时，即被认为灭绝了。如恐龙、三叶虫、隆鸟、恐鸟、旅鸽等。野外灭绝(extinctioninthewild)：如果一个物种仅有的个体在圈养或其它人类控制的条件下存活。具备上述两种情况中的任一种的物种即被认为是全球灭绝。局部灭绝(localextinction)：若一个物种在其曾经生活过的某个地方再也没有被发现，但在世界其它地方仍有发现。（地方灭绝）

生态灭绝(ecologicalextinction)：如果一个物种虽然存在，但其数量已经减少到其对同一群落中其它物种的影响可以忽略不计的地步。(一)灭绝的概念*灭绝(extinction)：当一个物种不32(二)生物进化史中的7次物种大灭绝事件

第1次：约在5亿年前的晚寒武纪第2次：约在4.4亿年前的晚奥陶纪第3次：约在3.8亿年前的晚泥盆纪第4次：约在2.3亿年前的晚二叠纪第5次：约在1.9亿年前的晚三叠纪第6次：约在6500万年前的晚白垩纪第7次：从1万年前第四纪的晚更新世开始至今(二)生物进化史中的7次物种大灭绝事件331600年至今的生物灭绝记录（可能许多种在科学家记载前已灭绝）类群大陆1）岛屿1）海洋总计1600年来灭绝的种类百分率%哺乳动物30512832.1鸟类219201131.3爬行类1200210.3两栖类20020.05鱼类2210230.1无脊椎动物2）49481980.01有花植物3）24513903840.21）陆地面积为100万km2或更大者称为大陆，否则称为岛屿；2）此数字主要代表北美和夏威夷；3）此数包括已灭绝的种、亚种和变种。1600年至今的生物灭绝记录类群大陆1）岛屿134丧失最多的是近150年1600-1700年鸟类和哺乳类灭绝率大约每10年一个种到1850-1950年上升到每年一个种丧失最多的是近150年1600-1700年鸟类和哺乳类灭绝35(三)人类导致的灭绝最发达的生物类群—昆虫、脊椎动物和有花植物在约3万年前达到了它们最大的多样性。然而，从那时起人类对世界生物开始产生了消极作用。第一次对生物灭绝速度具有显著影响的人类活动见于人们首次移民到澳洲、南北美洲，消灭了大型哺乳动物。人们到达新大陆不久，77%-88%体重超过44kg的哺乳动物走向灭绝。导致这种灭绝的原因有直接的狩猎，也有人类改变和破坏栖息地。(三)人类导致的灭绝36所有大陆都有因史前人类改变和破坏栖息地引起物种减少和灭绝的记录。例如可能为了促进野生动物的食草植物生长、改进狩猎业，而肆意烧毁热带大草原的做法在非洲已持续了5万年。为开垦牧场和农田来满足人类的需要，几千年来，北美、中美、欧洲和亚洲的天然草场和森林面积日益减少。所有大陆都有因史前人类改变和破坏栖息地引起物种减少和灭绝的记37三、物种灭绝机制三、物种灭绝机制38（一）外部机制1.生物学机制1）种间竞争竞争的两种类型：资源利用性竞争和互干涉竞争竞争的结果：两个物种或两个种群的生态位分化或占据不同的分布区一个物种或一个种群排挤掉另一个物种或另一个种群，造成另一物种或种群的消失。（一）外部机制39生态习性相似的种往往构成镶嵌型分布，使两个竞争物种可能长期共存。竞争可能使一个物种的地理分布范围和数量减少。竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝。只有在特殊情况下，如较小的岛屿、重大的地质事件以及人类干扰，才有可能使一个物种或种群走向灭绝。如在较小的岛屿上，一个新的物种的侵入有可能导致当地种的灭绝。仅仅是竞争这单一因素造成的物种或种群灭绝很少见生态习性相似的种往往构成镶嵌型分布，使两个竞争物种可能长期共402）猎物动态的关系广义的捕食者，包括草食者、肉食者和寄生虫。捕食者和被捕食者的关系在长期的协同进化过程中，逐步从单方的依赖变成了双方的依赖，其种群数量亦常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动。这对于维持生态系统的稳定性起着非常重要的作用。外界的干扰将会影响捕食者和被捕食者之间达成的上述平衡，并增加其摆动的幅度，进一步的干扰就有可能导致一个种群的灭绝，或两个种群的同时灭绝。2）猎物动态的关系41*3）病菌及病害的流行从适合度意义上讲，有毒病菌的适应性很差，这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时，也不可避免地导致了自身的灭亡。因此，病菌的致病能力减弱，这是在长期的协同进化过程中逐步形成的。在这一过程中，被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性，同时病原体的毒性也逐渐降低。（协同进化）病害的广泛流行相当罕见。只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下，该区域才有可能发生广泛的病害流行。*3）病菌及病害的流行42病害流行通常可分两种情况：（1）当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时；（2）当病菌传入没有病菌传染的地区时。在一个孤立的生物区系中突然流行病害，往往出现灭绝波（waveofextinction）。导致病害流行的一个因素是接触传染。现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行感染。病害流行通常可分两种情况：43竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝，尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此。就现有资料分析，除岛屿外，至少近300年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果。然而，这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要。它们会使物种增加能量和遗传上的负载、种群中个体期望寿命缩短。竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝，尤其44物种灭绝中的第一冲击效应美国松鸡的例子

19世纪，松鸡遭到大量捕杀。1870年，松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上。1908年，松鸡只剩50只。1908年建立了1600英亩的保护区。1915年，岛上的松鸡已自然增殖到2000只。1916年以后，森林火灾、捕食者—苍鹰大爆发和百年罕见的低温冻害天气，加之种群数减少和性比失调所引起的近交和家养火鸡的病菌传播流行，使松鸡在1927年锐减到11只雄鸡和2只雌鸡，1928年底仅剩1只。1932年3月11日该种从地球上灭绝。物种灭绝中的第一冲击效应美国松鸡的例子19世纪，松鸡遭到大45该物种的灭绝过程可分二个阶段第一阶段：大量无度的捕杀对松鸡的生存从未有过的强烈冲击。种群数量快速下降、分布范围迅速缩减。第二阶段：一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该物种最终走向灭绝。如果没有第一阶段的强烈冲击，第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效果。第一阶段人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素，这就是第一冲击效应（firststrikeeffect）。否则一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝。该物种的灭绝过程可分二个阶段462.物理学机制1）缓慢的地质变化地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件，同时又创造了新的生存环境。如二迭纪和三迭纪交界时期，超级大陆—联合古陆（Pangaea）的形成使大量生存在大陆架上的海洋生物灭绝，同时又为陆地生物的进化创造了必要条件。在这一缓慢的地质变化中，裸子植物逐渐取代了蕨类植物，成为植被中的优势成分。2.物理学机制472）气候变迁气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度，就可能导致该物种或分类群不可避免地走向灭绝。如：晚白垩纪全球气候的干旱化使38%的海生生物属彻底灭绝，陆地动物遭受灭绝的规模更大；第三纪始新世末期，由于气温迅速变冷，许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝；第四纪冰川的影响使大量的植物类群销声匿迹。分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝。2）气候变迁483）灾变事件前5次物种大灭绝时期均有大灾变事件。有些是地球内部的自身运动所致，如海退现象、火山爆发、造山运动及海洋作用；有些则是来自外部空间的干扰，如太阳系中一些小行星和地球的相撞、超新星的爆炸等。最近一次：人类文明迅速发展这一灾变？3）灾变事件前5次物种大灭绝时期均有大灾变事件。有些是地球内49海退现象中的生物区系危机

海退明显地使大陆架生物类群生存空间的减少，导致种群数目的急剧减少，最终使大量物种灭绝。如二迭纪后期地球历史上最严重的生物区系危机可能是由于巨大的海退所致。气温的急剧变冷常常是生物区系发生严重危机的前兆。海退现象中的生物区系危机50火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝

短时期内大量的火山爆发时，其效应和小行星与地球相撞所产生的气候效应相似，大量的火山灰冲入大气层，加强了地球对光的反射能力，使辐射到地球表面的太阳光迅速减少，导致地球表面的气温急剧下降。几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期。如奥陶纪后期、泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动。大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合。火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝51来自外星系的灾变事件长期以来，人们就一直猜测生物的大灭绝可能是由临近太阳系的星球或超新星的爆炸触发而产生的。其爆炸所产生的高能级辐射对地球生命是致命性的因素。来自外星系的灾变事件524）人类活动对生物区系的巨大冲击

首先表现在对地球生态系统的巨大改变

地球表面40%的区域被人类作农业、城市、公路和水库之用，那些天然的动植物区系被农作物、混凝土建筑和其他人工产品所替代。如巴西的圣保罗地区，从公元1500年至1845年间仅有2%的森林被毁，然而自1907年以来，90%的森林已被毁灭殆尽。至80年代初，全球41%的热带雨林已经消失。人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha的速度进行着。热带森林将在25年到50年内消失，大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉。4）人类活动对生物区系的巨大冲击53人类的间接影响也是巨大的人工引种以及人工造林代替天然林常常改变某一区域的植物群落结构，从而打破了该区域各个生物类群，包括动物、植物、微生物长期以来所建立的平衡。此外，人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成，如农作物种植、人工造林使得遗传多样性和变异性降低，因此是一种潜在的危险状况。人类的间接影响也是巨大的54（二）内部机制每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖，一些全新的高级类群随之出现，即生物类群巨大的分化波。如恐龙灭绝后哺乳动物迅速扩展（二）内部机制每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类群的强551.灭绝和进化创新*灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间。但一些低等生物有例外。最典型的是前寒武纪细菌等形状和结构与它们现在生存的种类很难区别。1.灭绝和进化创新*562.物种灭绝与类群的系统发育年龄对于新类群来说，幼期阶段是它们系统发育中的瓶颈阶段，因其仍缺乏对环境的有效适应。常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了。只有少数类群能够度过这一瓶颈阶段。2.物种灭绝与类群的系统发育年龄57几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响。在正常的地质时期，古老支系的灭绝率也比其他类群高得多。这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段—生存脆弱性。与个体一样，一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀，直至其所有进化潜能全部耗尽，最终走向灭绝。几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响。在583.形态单一的类群容易灭绝形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能（尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势），缺乏对外界干扰的应变能力。形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能以及较完善的生态适应性，具有较高的生存率。3.形态单一的类群容易灭绝594.特有类群尤其是特有属容易灭绝地方性特有类群，尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝。一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性，然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。白垩纪后期的大灭绝中分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率，双壳类分别是9%和55%，腹足类分别是11%和50%。4.特有类群尤其是特有属容易灭绝605.热带分布类群容易灭绝

热带雨林具有相对稳定的群落结构，在正常地质时期，其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性。*当干扰超出一定范围，如全球性气温变冷，热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱；当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时，热带类群就会遭受大得多的损失。热带区系中丰富的特有类群在环境干扰下很容易灭绝。5.热带分布类群容易灭绝61四、岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学(一)岛屿上的物种灭绝速率岛屿种通常是在较低竞争、捕食及疾病威胁的水平下进行演化并产生新种。当捕食者和竞争引进岛上时，它们就会消灭大部分没有任何防卫能力的岛屿种。很多海岛物种是地方特有的，故最易遭灭绝。近350年大多数鸟的灭绝发生在岛上，同时至少90%海岛小种群植物正处于灭绝或相当大的灭绝危险之中。四、岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学(一)岛屿上的物种灭绝速率62相反，在大陆上的竞争、捕食和疾病成为了自然选择强大的动力。

大陆种往往在大范围内有许多种群，故一个种群的消失不会给整个种的生存带来灭顶之灾。许多海岛特有种仅见于某个岛，而别岛没有。如果那个岛上群落遭到破坏或损害或其种群被强度捕杀或采伐，于是该种将走向灭绝。相反，在大陆上的竞争、捕食和疾病成为了自然选择强大的动力。631600年以来灭绝种数证明岛屿物种更易遭灭绝。岛屿面积比很小，但在已知724种灭绝的动植物种中，有351种（约占半数）是岛屿种。相比之下，海洋中灭绝的物种较少（估计仅有5种海洋动物及一种植物在广阔的世界海洋灭绝），但已知的数目肯定是偏低的。也可反映海洋物种对干扰具有较大恢复能力。1600年以来灭绝种数证明岛屿物种更易遭灭绝。岛屿面积比很64已知灭绝的哺乳动物、鸟类和爬行类，大多数属岛屿种类。而鱼类及高等植物的灭绝则在大陆。马来半岛淡水鱼中，以前采集到的266种的大多数种现已不复见到。在北美，有1/3以上的淡水鱼处在灭绝危险之中。已知灭绝的哺乳动物、鸟类和爬行类，大多数属岛屿种类。65各岛屿和群岛上植物种类及其状况岛名本地种特有种特有种%受威胁特有种受威胁特有种%阿森松251144982亚速尔6005592342加拉帕戈斯5432294213559夏威夷97088391±35340胡安费尔南德斯147118809379马德拉760131178666新喀里多尼亚32502474761466新西兰2000±162081±1328诺福迪岛屿和群岛上植物种类及其状况岛名本地特有66e.g.夏威夷群岛（研究得最透彻）公元400年波利尼西亚人进入夏威夷之前，该岛有98种本地特有鸟。波利尼西亚人引入了波利尼西亚鼠、家犬、家猪，并因农业生产砍伐森林。由于捕猎及破坏的增长，致使在1778年欧洲移民进入之前就有50种鸟类灭绝。欧洲人旋即带来猫、新种类的鼠、印度猫鼬、山羊、牛及猫头鹰，同时也无意带入鸟病，还为了定居和农业发展开垦了更多的土地。在过去的200多年间，另有17种鸟遭致灭绝。现存的许多种的种群都很少且几近灭绝。人为干扰和外来种的引入最终会导致该岛全部特有鸟类的灭绝。

e.g.夏威夷群岛（研究得最透彻）67岛上的欧洲移民通常比其他移民破坏性更大，因为他们采伐更多，并大规模地引进欧洲占领者的特征种。1840-1880年，60多种脊椎动物，特别是草食动物如羊，被有意引入澳洲，在那里它们取代了当地种类，并改变了许多群落。十五世纪最先到达马斯克林岛的观光者放出了猴子和猪，这些引进的动物及随后而到的荷兰殖民者导致杜杜鸟和19种其他鸟类及8种爬行动物灭绝。引进的捕食者对岛上种类造成压力的最明显例子是一种不能飞的Stephen岛的鹪鹩，它是一种新西兰岛外的一个小岛上的特有种，后来岛上全部的鹪鹩被灯塔看守人养的一只猫吃掉。岛上的欧洲移民通常比其他移民破坏性更大，因为他们采伐更多，并68為了解決居住環境裡的鼠患（這些老鼠經常是因為人類活動所帶進來的），人們往往會養貓來抓老鼠。但是貓不只會抓老鼠，也會抓小鳥。新西蘭史帝芬島的燈塔管理員在1890年左右，養了一隻貓，這隻貓先後從島上叼回了17隻小鳥屍體。燈塔管理員將其中10隻賣給了標本收藏者HenryTravers製為標本。1894年，這批標本在倫敦的鳥類學家聚會上，首次公諸於世，命名為Traversialyalli，並認定為史帝芬島特有的鷦鷯。但這17隻標本，也就是現在鳥類學家對史帝芬島鷦鷯僅有的認識。其他史帝芬島鷦鷯（Stephen'sIslandWren）的下落，可能就要問那隻貓了。為了解決居住環境裡的鼠患（這些老鼠經常是因為人類活動所帶進來69第三章生物多样性的危机课件170岛屿植物种类同样是由于生境破坏而受到灭绝的威胁在夏威夷至少91%自然生长的植物是岛上特有，当地特有种约10%已经灭绝，保存下来的有40%的特有种亦受到灭绝威胁。在马达加斯加，80%植物种是特有的并且受到灭绝的威胁。岛屿植物种类同样是由于生境破坏而受到灭绝的威胁71由于人类的活动，马达加斯加的大约80%陆地已被改造或减少，并可能导致近半数当地特有种的丧失。到目前为止，只有岛面积的15%采取了保护措施。公元1000年波利尼西亚人移民新西兰，造成狩猎、破坏森林及引入犬和老鼠。欧洲人到来之前，所有13种不能飞的大型恐鸟和16种其它特有鸟趋于灭绝。由于人类的活动，马达加斯加的大约80%陆地已被改造或减少，并72恐鸟灭绝另有原因别让人类负全部责任

人们对恐龙的灭绝相当熟悉，也相当关心，同样已经灭绝，也同样与“巨”字联在一起字的另一种动物似乎很陌生，这种动物就是“恐鸟”(moa)。恐鸟是一种很早以前生活在新西兰的一种无翼大鸟，过去人们一直认为，这种人类已知的最大的鸟的灭绝是因为人类滥杀的结果，但科学家现在发现，这种鸟灭绝，责任并不全在人类身上。恐鸟灭绝另有原因别让人类负全部责任

人们对恐龙的灭绝相当熟73恐鸟的故事通常像是一个传说一样展开。从前，这种像鸵鸟一样的大鸟幸福地在生活在一片飘着白云的土地上，毛利人把这块土地叫做“奥蒂罗亚”，也就是现在的新西兰。大约700多年前，一个有重大影响的日子来临了，首批人类来到那里。他们是玻利尼西亚人，据说他们是乘着独木舟从夏威夷而来，发现新西兰岛上有一种无翅的鸟很容易捕杀，可为他们提供营养丰富的食物。这种鸟就是恐鸟。恐鸟的故事通常像是一个传说一样展开。从前，这种像鸵鸟一样的大74世界上最早见过恐鸟的人是新西兰的土著毛利人。毛利人是波里尼西亚人的后代，1000多年前他们从塔希提群岛漂洋过海来到荒无人烟的新西兰岛。令他们万分惊喜的是，这个岛上居然生活着一种巨大无比的不会飞的鸟，这就是恐鸟。波里尼西亚人是航海能手，他们曾造访过太平洋上的很多岛屿，但那上面都没有大型动物存在。因此他们必须随船带上猪和鸡，以便提供肉食之需。

世界上最早见过恐鸟的人是新西兰的土著毛利人。毛利人是波里尼西75在新西兰曾生活有15种恐鸟。恐鸟一般高在3米左右，最大的恐鸟可高达4米（是鸵鸟的2倍），体重约300千克。恐鸟中还有一类系矮小种，称侏儒恐鸟，高不及大恐鸟的一半。恐鸟长着两条粗壮的长腿，小脑袋，长脖子，翼和肩带完全退化，胸骨扁平不具龙骨突起。恐鸟是世界上最大的鸟，堪称鸟类之王。在新西兰曾生活有15种恐鸟。恐鸟一般高在3米左右，最大的恐鸟76毛利人称恐鸟为“摩亚”。1839年有人把恐鸟的化石带到伦敦，请英国比较解剖学家欧文鉴定。1844年欧文把这种大鸟命名为“恐鸟”（令人恐惧的大鸟），两年前他曾为恐龙命名。恐鸟其实并不令人恐惧，它们是一种性格温顺、老实本分的草食性大鸟。一生吃素，不沾腥荤，有点嫩树叶、浆果、树籽什么的下肚足矣。恐鸟因长得高大，看起来怪吓人的，实际上它们是丛林里的“老好人”。毛利人称恐鸟为“摩亚”。1839年有人把恐鸟的化石带到伦敦，77一些科学家认为，恐鸟可能早在7000~8000多万年前就来到新西兰了。它们来到新西兰后，有很长一段时间生活过得很惬意。那时岛上没有能对恐鸟构成多大威胁的天敌，但这里的食物却很却有丰富的食物。新西兰成了恐鸟的乐土！可后来天敌来了，于是恐鸟的厄运也随之而至。据研究，有两种后来才来到新西兰的会飞的入侵者给恐鸟的生存构成了极严重的威胁。一是凯艾鹦鹉，一是哈斯特鹰。凯艾鹦鹉是丛林里的吸血鬼，这种大鹦鹉长着又长又尖的喙，它们成群地飞到恐鸟的背上，用喙刺穿其背，吸食其肾脂。

一些科学家认为，恐鸟可能早在7000~8000多万年前就来到78哈斯特鹰是一种巨大的猛禽，翼展几达3米。它也是从背部攻击恐鸟，先用锐利的爪子把恐鸟击倒，再撕食其肉。哈斯特鹰还常常在凯艾鹦鹉围攻恐鸟时趁火打劫，以节省力气。但对恐鸟来说，最可怕的天敌是人类。恐鸟很好对付，毛利人用棍棒、长矛、弓箭就可轻取恐鸟的性命，然后大啖其肉。古毛利人拼命捕杀恐鸟，至今岛上还能看到大量的由恐鸟骨堆积成的垃圾堆。毛利人还用恐鸟的皮做衣服、蛋壳做容器、骨做武器的尖端和工具，以及装饰品。哈斯特鹰是一种巨大的猛禽，翼展几达3米。它也是从背部攻击恐鸟79毛利人还放火烧荒，开垦森林，致使恐鸟失去了栖息地，这对恐鸟的伤害最大。最后连凶猛的哈斯特鹰也丧失了立足之地，尽管它们还会飞。当年波里尼西亚人还随船（独木舟）把狗和一种波里尼西亚种鼠带到了岛上，它们也对恐鸟下手。恐鸟曾长期生活在和平环境里，这使它们变得十分脆弱，缺乏对敌斗争以求生存的本领，甚至连恐惧感都丧失了。它们的大个子算是白长了，看似不得了，但却不堪一击，还不如鸵鸟和鸸鹋有办法，鸵鸟、鸸鹋虽不能咬人，却能迅速逃跑避敌，紧要关头还能用脚踢敌人，使掠食动物不敢靠近。科学家指出，偏远海岛上的动物大都有脆弱的特点。毛利人还放火烧荒，开垦森林，致使恐鸟失去了栖息地，这对恐鸟的80其实古毛利人吃恐鸟并无错。他们对恐鸟乱捕滥杀虽然不对，却也应给予谅解，因为他们太原始，不懂得爱护动物、保护环境的道理。但令人遗憾的是，毛利人没有对恐鸟加以驯养，否则恐鸟不仅不会灭绝，而且还能保证肉食的供应。其实古毛利人吃恐鸟并无错。他们对恐鸟乱捕滥杀虽然不对，却也应81第三章生物多样性的危机课件182成年恐鸟高达3.5米，重达250公斤，肉多而鲜美。在几个世纪之内，毛利人就把这些不幸的长有羽毛的庞然大物捕杀光了。就像渡渡鸟一样，恐鸟从此成为人类贪欲的象征，或者用现代的说法就是成为不能持续发展的一个突出例子。可是事实果然如此吗？科学家通过分子探测对这一说法提出了很大的疑问，那就是毛利人是否应该为这个灾难性的后果受到如此的责备？成年恐鸟高达3.5米，重达250公斤，肉多而鲜美。在几个世纪83其实，在人类到达新西兰之前，恐鸟的数量就已经开始急剧下降，即使在人类投出第一个矛之前恐鸟也早就是当地的一个弱势群体，非常容易受到外部袭击。恐鸟有10个种类，最大的一种是迪诺尼斯(Dinornis)恐鸟。新西兰坎特伯雷大学的生物学家尼尔.吉梅尔领导的生物学家小组从保存的这种最大的恐鸟骨头中提取了DNA，然后以突变为基础通过计算机模型获取DNA序列，作为种群混合的结果，突变现象发生在每一代身上。通过检查这些小的基因转变，科学家可以将分子钟倒转，看一看一个物种是如何进化的，而且他们还可以推断出这个种群的数量：数量越大，遗传的变化也就越广泛。其实，在人类到达新西兰之前，恐鸟的数量就已经开始急剧下降，即84经过细致研究了恐鸟的数据后，吉梅尔的研究小组推断出这种鸟的数量，他们称这个数量“低到了警戒水平”。1000年前，在新西兰生活着数百万计的迪诺尼斯恐鸟。研究人员说，加上其它9种恐鸟，在1000年至6000年前这段时间里，新西兰北部和南部的岛屿上生活着大约300万至1200万只恐鸟。人类约于1280年首次到达那里时，恐鸟数量已经不足15.9万只了。经过细致研究了恐鸟的数据后，吉梅尔的研究小组推断出这种鸟的数85在人类到来之前，恐鸟的数量为什么会下降得如此厉害？吉梅尔提出了几个新奇的理论，其中一个理论就是由于火山爆发导致恐鸟数量下降。他认为不是气候变化导致恐鸟数量下降，因为这个观点没有令人信服的证据。在新西兰北部岛屿中心的陶波湖周围，火山经常爆发，一而再再而三地毁坏当地恐鸟的生活区。不过，有一个更有说服力的解释是，恐鸟数量急剧下降是疾病流行所致，比如禽流感、沙门氏菌或者肺结核等病的传播，这些疾病是由候鸟从澳大利亚和其它地方带到那里的。当然，如果人类没有到达那个地方的话，恐鸟的数量是能够反弹的，由于人类的到来破坏了它们的生活环境，对恐鸟进行猎杀，使它们的数量进一步下降。在人类到来之前，恐鸟的数量为什么会下降得如此厉害？吉梅尔提出86不过，有一个更有说服力的解释是，恐鸟数量急剧下降是疾病流行所致，比如禽流感、沙门氏菌或者肺结核等病的传播，这些疾病是由候鸟从澳大利亚和其它地方带到那里的。当然，如果人类没有到达那个地方的话，恐鸟的数量是能够反弹的，由于人类的到来破坏了它们的生活环境，对恐鸟进行猎杀，使它们的数量进一步下降。吉梅尔他们的研究成果发表在英国科学院出版的一份学术刊物上。研究报告称，恐鸟灭绝的原因是复杂的，随着时间的流逝而被掩埋。文章说：“如果我们对恐鸟数量的新的估计是正确的话，那么，我们需要重新考虑在人类到来前影响恐鸟数量的因素，也许我们通过总结过去的教训可以更好的洞察和解决现代环境保护方面的问题。”不过，有一个更有说服力的解释是，恐鸟数量急剧下降是疾病流行所87第三章生物多样性的危机课件188第三章生物多样性的危机课件189第三章生物多样性的危机课件190这是一具刚刚孵化不久的幼年恐鸟，估计在1个月龄内，但个体已经超过家鹅的大小。恐鸟在刚出壳时的个体就比成年鸡还要大。这是一具刚刚孵化不久的幼年恐鸟，估计在1个月龄内，但个体已经91(二）岛屿生物地理学

对岛屿群落的研究得出了生物多样性的一般规律，综合成为麦克阿瑟（MacArthur)和威尔逊（Wilson)(1967)岛屿生物地理学模型（islandbiogeographymodel)。该模型核心法则是种-面积关系（species-arearelationship)，它指出大岛上物种比小岛多，因为大岛比小岛倾向与具有更丰富多彩的特殊环境和群落类型。同时，大岛持有更大的地理隔离空间，且各物种拥有更大的种群，这就给新进化种和迁入种提高了新种形成的必然性，并降低了局部灭绝的可能性。(二）岛屿生物地理学92该理论认为：由于新物种的迁入和岛上原有物种的灭绝，岛上物种的组成随时间而不断变化，当迁入率和灭绝率相等时，物种数量处于动态平衡。所以岛屿上物种数量相对稳定，但组成种的类型不断变化。1.海岛物种数量与面积的关系：S=CAZS为岛上种数，A是岛的面积，C和Z系常数，依岛的类型和及有关物种类型而异。Z值一般在0.25左右。C值取决于分类类群的数量。种数多者（如昆虫）则C值大，否则（如鸟）就小。该理论认为：由于新物种的迁入和岛上原有物种的灭绝，岛上物种的93假设C=1，Z=0.25，如假设的群岛猛禽类：S=（1）A0.25当岛面积为10、100、1000及10000Km2时，依次预测有2、3、6、10个种。据此公式，岛面积增加10倍，物种数大致以近似值2倍数增长。*生物多样性随岛屿面积增加而增加的现象称为“面积效应”。假设C=1，Z=0.25，如假设的群岛猛禽类：94*岛屿物种的数量受到迁入率与灭绝率的制约。即岛屿生物的丰度取决于新物种的迁入和岛上原有物种的灭绝。随着岛屿上物种数的增多迁入率下降而灭绝率提高。*就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与大陆的距离的加大而下降。如果岛屿的面积相等，岛屿与陆地或与其它岛屿的距离越远，其上的物种数越少，这种现象就是“距离效应”*岛屿物种的数量受到迁入率与灭绝率的制约。即岛屿生物的丰度取952.岛屿生物地理学理论在保护生物学中的应用1）预测一个栖息地被破坏时对物种数量的影响。此时将要灭绝的种数和百分率。2）自然保护区的规划和管理。自然保护区是被其它生态系统所包围的。可看做为在一个不适宜栖息地“海洋”中的生境岛（habitatisland).即可看成是大小不一、形态各异、边界明显的岛屿。3）栖息地破碎化的研究。栖息地不断被分割为一些较小区域的过程称为栖息地破碎化。这些被隔开的不相连接的小片，相当于一个个小岛。2.岛屿生物地理学理论在保护生物学中的应用96五、对灭绝的脆弱性几个概念：普遍种：地理分布区广泛、广幅生境特性和局部的种群数量有时大。稀有种：某种具有小的地理分布、局限的生境特性且通常只有小的种群数量地方特有种：只生长在某专一的地理分布区而在其他地方不可能出现的物种。如大熊猫、银杏为中国特有种。 五、对灭绝的脆弱性几个概念：97稀有种特别容易灭绝，普遍种不那么容易灭绝。稀有种有三方面涵义：（1）一个物种占有狭域的地理分布区，在该狭域的地理分布区内可能有局部的繁茂，也可能在其分布的小范围内也很稀少；（2）一个物种以前分布很广，但现在由于人类活动破坏了它的生境而分布局限；（3）一个物种只生长于一个或少数几个特殊的生境。稀有种特别容易灭绝，普遍种不那么容易灭绝。98容易灭绝的物种**地理分布区狭窄的物种这些物种可能只生长在有限的地理分布区中一个或少数几个地方。如：海岛上的鸟类，局限于某一个湖泊和某一流域的鱼类。美洲西南部的斑锵（desertpupfish）特易灭绝，这类鱼的每一种都只生长在一个小鱼塘里。容易灭绝的物种**地理分布区狭窄的物种99*只有一个和少数几个种群的物种因为任何一个物种都可能因为偶然因素如地震、火灾、突发的病虫害或人类活动而灭绝。种群数少的更易灭绝。*种群规模小的物种由于小规模种群对环境变化的脆弱性及遗传变异的丧失。它比大种群更可能局部灭绝如：大的肉食性动物或极端的专化种类。种群大小是孤立种群灭绝的一个最准确的征兆。*只有一个和少数几个种群的物种100*种群密度低的物种在每个片断里，这些物种很可能不能持久，会逐渐在整个景观中消亡。*需要较大生活空间的物种物种分布区被人类活动所破坏和分割时很容易消失。

*个体较大的种类个头大的动物喜欢拥有大的生活空间，需要更多的食物，也更易于被人类所猎取。*种群个体数增长速率低的物种*种群密度低的物种1018.*不能有效扩散的物种有些物种在它们原有生境受污染、天敌、全球气候变化的影响时，它们不能穿过道路、农田、被人为破坏的生境而扩散，那么它们注定要灭绝。8.*不能有效扩散的物种102澳大利亚的两项研究结果：澳大利亚西部现代灭绝局限于不会飞的哺乳动物，鸟类和蝙蝠很少或没有。在鸟类中，不会飞或飞行能力较差的种类灭绝倾向性很大。昆士兰雨林中16种不会飞的哺乳动物中，个体大、寿命长、生育力低的物种最初显得更易于灭绝，一旦次生植被中各个物种的多度形成相当规模时，这种影响就会消失。这项研究突出地表明了保持次生植被对原始森林物种生存的重要性。澳大利亚的两项研究结果：103*迁移性物种季节性迁移的物种依赖于两个或更多不同类型的生境。如果这些生境中的任何一个遭到破坏，这类物种都有不能生存。如果所需的栖息地之间被道、绿篱或水坝阻隔，这类生物也将不能完成其生命周期。如：定期迁徙的鸟类需要两个广阔的栖息地。*很少遗传变异的种类种群内的遗传变异常能保证一个物种适应不断变化的生境。当环境中新的病害、新的捕食者等变化来临时，很少或没有遗传变异的种类就易灭绝。*迁移性物种104*需要特殊生态位的物种需要特殊小生境的物种常只形成小规模的种群而更容易灭绝，专化寄生物种常因其依赖的生物灭绝而消失。如：湿地植物需要特殊而有规律的水位变化，当人类活动影响到一个地区的水文状况时，这些湿地植物就会很快绝迹。*需要特殊生态位的物种105*以稳定生态环境为特征的物种许多物种常见于干扰很小的环境里，例如赤道雨林的老林区和温带落叶林的深处。当这些森林被砍伐、放牧、火烧和其他人为干扰后，许多土著物种将不能忍受变化后的小气候条件和外来物种的引入。能够忍受这些干扰条件的物种就会排除原生种类，在变化后的生境上成为优势种。*以稳定生态环境为特征的物种106*长期或暂时群聚的物种聚居于特定地方的物种易于局部灭绝。这些物种就可能比个体分布较广、不喜欢群居的物种对栖息地所遭受的破坏更为敏感。例如：蝙蝠特别喜欢群集在特殊的洞穴里，猎人白天便可以捕获到洞穴中的所有蝙蝠。北美野牛群、北美候鸽群、鱼群都是被人类开发利用甚至彻底捕获的群聚动物的代表。尽管海龟可以游过茫茫的海洋，但拾龟蛋或捉龟的人在狭窄的筑有龟巢的海滩上，就可能给一个物种带来灭绝的威胁。*长期或暂时群聚的物种10714.*被人类猎取或收获的种类如果对一个物种的追捕或收获既不被法律制裁也不受当地习俗限制，这将会引起该物种走向灭绝。易绝种的这些特征并不是独立的，而是倾向于几个特性聚合一起形成特征的综合.14.*被人类猎取或收获的种类108休息了休息了109第三章生物多样性的危机（1）第三章生物多样性的危机（1）110第一节物种灭绝及其原因一、物种与物种形成二、物种灭绝三、物种灭绝机制四、岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学五、对灭绝的脆弱性第一节物种灭绝及其原因一、物种与物种形成111一、物种与物种的形成

speciesandspeciation一、物种与物种的形成

speciesan112（一）物种的定义definitionofspecies物种是能够（或可能）相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在生殖上相互隔离着（Mayr1953);物种是繁殖单元，由又连续又间断的居群所组成；物种是进化单元，是生物系统线上的基本环节，是分类的基本单元（陈世骧1978）。实质性的物种划分标准：生殖隔离实践中考虑的特征：形态学、地理学、遗传学等。（一）物种的定义definitionofspecie113物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，同一物种个体的形态基本一致，如有差别，其差异在遗传上是连续的，个体之间可以杂交并产生能育的后代，它们享有一个共同的基因库，与其他物种之间由生殖隔离分隔开。亚种是物种下的分类单位，是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离或生态隔离所形成，并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征，但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占114物种的形态学定义：物种是在形态、生理或生物化学方面有别于其它类群的一类个体的集合。物种的生物学定义：物种为一类其间可以繁殖，而不能与其它类群个体繁殖的个体的集合。在区分和鉴定物种时，出现的问题常出乎意料地多。例如，一个单一的物种可能有几种形态上的差异，但它们仍足够相似，可以视为同一物种的成员。相反有些在形态上或生理上相似、亲缘关系又十分相近的“姊妹种”，在生物学上是相互隔离、不能互配繁殖的。更为复杂的情形是，不同的物种可能偶尔交配并产生杂种后代、形成中间类型。这使种间的界限变得模糊。物种的形态学定义：物种是在形态、生理或生物化学方面有115对物种概念的不同理解模式概念：每一物种有一个形态“模”，是这个种形态的完善的体现，生物个体的变异、形态的多样性是虚的。本质论概念：每一个物种具有不变的本质形成特征，并通过一个明显的非连续性特征与其他物种分开，而相同本质的存在则以表型相似性为基础。唯名论概念：生物个体才是真实的存在，物种就象逻辑的类（如草、鸟）一样，是虚的。群体概念：生物种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成的。对种内个体的变异（个性）和物种成员的共性均重视。对物种概念的不同理解模式概念：每一物种有一个形态“模”，是这116非时向的物种概念表型种：物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间的形态相似性明显大于与其它物种个体的相似。生殖种（遗传种）：物种是互交繁殖的群体。生态学种：物种是生态系统的功能单位，每个物种占据一个生态位，并在系统中处于能及的最佳适应状态。非时向的物种概念117时向种概念时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万年）内所包含的所有个体。新时间种－表型明显区别于祖先。（在线系进化中，任何一个时间只存在一个种，前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配，这样的种被称为时间种。）分支种：物种是线系上两个分支点（代表两次种形成事件）之间的全部个体。时向种概念时间种：指一个物种在其生存时间（往往是百万年）内118生物学物种(Mayr1982)物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（生殖隔离）。可从3个方面理解把物种想象为种群（或者种群团）而不是模式，即从本质论到种群思想的转变；不用差异程度，而是通过独特性即生殖中断定义物种；用与其他共存物种的关系定义物种，这种关系既表现在行为上（与其他共存物种不能杂交），也表现在生态学上（非致命竞争）。生物学物种(Mayr1982)物种是在自然界中占据特殊生119杜布赞斯基—生物学物种定义：物种就是彼此间能进行基因交换的生物个体的集群，而集群间的基因交换却因不同形式的生殖隔离机制而受阻。总之，生物学物种定义的共同特点在于：将生殖隔离作为区分物种的重要标准。根据这个标准可知，同一物种的所有个体具有一个共同的基因库，通过交配和血缘将所有成员联结在一起。说明物种具有连续性，其中的个体只不过是物种基因库内基因在暂时基因库中的特定基因型，个体可以不断更替，但基因库却可以长期延续。或者说永恒存在的是基因，而不是个体，也不是种群或物种。杜布赞斯基—生物学物种定义：物种就是彼此间能进行基因交换的生120生殖隔离生物学种概念的关键是生殖隔离生殖隔离分两大类型：地理隔离和生理隔离生态位亦是其隔离机制之一。生殖隔离生物学种概念的关键是生殖隔离121生物学物种定义对于动物来说比较适宜，但对于植物来说就有很多例外，事实上植物物种具有种间交配产生可育后代的现象，比如栎属植物，大部分种间杂交都能成功，并产生可育后代，可以说这种关于物种的生物学定义不上适合于栎属植物。尽管生物学物种定义比起以前的物种定义要完善，但是，也存在一定的缺陷。最明显的一点就是它仅适用于进行有性生殖的异交生物。它既不适用于单纯无性繁殖的生物（在动物仅占1/1000），也不适用于雌雄同体自交的生物。生物学物种定义对于动物来说比较适宜，但对于植物来说就有很多例122在植物界进行无性繁殖的种类较多。在某些植物属中由于无融合生殖、杂交和多倍体等的结果，产生一些无融合生殖的综合体，这些都是生物学物种定义不能包括的部分。然而，从整个生物界的全貌分析，这些动植物毕竟还是少数。据估计，生物学物种定义适用于绝大多数动物种以及大约70%~80%的高等植物种。在植物界进行无性繁殖的种类较多。在某些植物属中由于无融合生殖123生物学种基本特征*形态学特征：同一物种必须具有相对稳定的、一致的形态学特征。地理学特征：物种以种群的形式生活在一定空间内，占据着一定的地理分布区。遗传学特征：每一物种具有特定遗传基因，表现为同种的个体之间可以配育，不同种之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁殖能力。“生殖隔离与否”在判断物种与未知种群间的关系上是关键性的条件生物学种基本特征*形态学特征：同一物种必须具有相对稳定的、一124（二）物种存在的意义1）物种的分异是生物对环境异质性的应答。2）物种间的不连续抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性。物种使生物保持遗传的相对稳定，又使进化不停滞。3）物种是大进化的基本单位。4）物种是生态系统的概念单位。（二）物种存在的意义1）物种的分异是生物对环境异质性的应答。125小进化：研究种和种以下的进化的为小进化。大进化：研究种及种以上分类单元进化的为大进化。两者在物种这个层次上相衔接，都研究物种的形成演化。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等小进化：研究种和种以下的进化的为小进化。126（三）物种形成speciation物种形成的含义概念：一个物种内部分异而产生新种的过程，为物种形成。（三）物种形成speciation物种形成的含义127有性生殖的生物，其同种的一群个体与其它个体生殖隔离，则物种形成。一个物种在时间向度上的延续构成一条线系，线系发生分支则物种形成（分支形成）。一个物种通过进化和种内分异而占据两个或多个新的适应峰，种就此形成。一个物种因进化和内部分异而产生出逸群个体，在生态系统中占据了新的生态位，物种就此形成。从分支系统学观点看，物种形成是衍征产生（获得）与祖征丧失的过程。有性生殖的生物，其同种的一群个体与其它个体生殖隔离，则物种形128物种形成方式（有争论）渐进的种形成。在物种的内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐的、缓慢的增长，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种形成。量子种形成。种群内部分个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并获得新种。物种形成方式（有争论）渐进的种形成。129两种物种形成模式的比较“线系渐变”模式“断续平衡”模式新种通过祖先种群的表型进化而形成新种通过种群内的分异而形成新种形成是渐变的新种形成是快速（“跳跃”）的种形成过程涉及种群内大多数个体种形成过程最初只涉及种群内少数个体种形成过程中环境的隔离因素起重要作用大突变、遗传漂移及其它偶然因素起重要作用两种物种形成模式的比较“线系渐变”模式“断续平衡”模式新种通130隔离与物种形成新种形成假说：异域型、同域型和邻域型异域型新种形成是以地理隔离为前提；同域型和邻域型是以基因突变或其他因素为条件，不存在地理隔离。*地理隔离是产生物种之间生殖的和一般形态的无桥中断的原因的第一步：地理隔离继之导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍物种间一般表型分异的巩固和进一步发展。经过这2种隔离就可能形成新的物种。隔离与物种形成新种131异域物种形成allopatricspeciation两个假说：分衍说（vicarianthypothesis)

祖先种群被一个不能跨越的障碍分隔成为两个亚群，后来这两个亚群分别演化为不同的分类阶元；

扩散说（dispersalhypothesis)

祖先种群被一个屏障所限制，但后来种群中的某些成员跨越障碍到了一个新的地区，它们在那里生存并发展起来，并终于与以前的分布区相隔离，形成一个不同的分类阶元。异域物种形成allopatricspeciation132Eldredge物种形成模型分类物种形成是时间流中表型适应分异连续体的人为分割；生殖隔离导致物种形成；物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化的积累而发生；物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变或者性选择而发生；表型的变化部分与特异配偶识别系统的一致性。Eldredge物种形成模型分类物种形成是时间流中表型适应分133物种形成模式新物种发生有两种主要方式：一、线系物种形成（物种转化）1.同源转化（由于突变或选择的结果）2.异源转化（由于其他物种的渐渗）二、物种增殖（真正物种形成）1.突发物种形成（通过个体）1）染色体基因重排2）多倍性2.渐进物种形成（通过群体）1）同地物种形成2）邻近物种形成3）异地物种形成（地理物种形成）物种形成模式新物种发生有两种主要方式：134异地物种形成1.隔离2.分化3.继发合并4.新基因库的竞争异地物种形成1.隔离135物种形成机制隔离机制1.地理隔离：群体间机械隔离最普遍的形式是空间隔离。其中由于所栖居的地理区域不同而导致群体间彼此发生隔离的现象叫地理隔离。2.生殖隔离：是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔，不同群体间失去了基因交流的机会，各群体独立地累积基因突变，逐渐形成群体特有的基因库，并产生了生殖隔离，从而建立起新的种群，亦即新物种形成，新种群与原种群之间就被生殖隔离的某种机制所隔开。物种形成机制隔离机制136生殖隔离机制1.阻止杂交和杂种合子形成的交配前及合子前隔离机制：1）生境隔离—分布于同一地理区域的群体因生境要求的不同而使潜在的配偶不能相遇因而不能彼此交配。2）时间隔离（季节隔离）—群体的交配或开花时间不一致。3）行为隔离—由于求偶行为类型不同，致使潜在配偶相遇而不能交配。（心理隔离、有性隔离）生殖隔1372.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔离机制1）结构隔离—由于动物形态结构的不同而使交配受阻；或因植物花器结构的不同而使花粉传递受限制。（机械隔离）2）配子不亲和性：a.在体外受精不相互吸引b.在体外受精时配子在异种的雌性生殖道或柱头内很弱或无生活力。2.阻止受精和合子形成的交配后及合子前的隔离机制1383.降低杂种合子育性或生活力的交配后及合子后隔离机制1）杂种无生活力或过分衰弱2）杂种不育a.发育不育—由于性腺发育不正常或减数分裂不正常而致F1杂种不育。b.分离不育—由于染色体分离不正常，配子含有不正常的、不均衡的染色体组合或染色体阶段组合，因而，F1杂种不育。3）杂种衰弱：F1杂种正常有生活力而且可育，但F2或回交杂种的育性或生活力降低。3.降低杂种合子育性或生活力的交配后及合子后隔离机制139二、物种灭绝

extinctionofspecies二、物种灭绝

extinctionofspecies140(一)灭绝的概念*灭绝(extinction)：当一个物种不再有活着的个体存在于这个世界时，即被认为灭绝了。如恐龙、三叶虫、隆鸟、恐鸟、旅鸽等。野外灭绝(extinctioninthewild)：如果一个物种仅有的个体在圈养或其它人类控制的条件下存活。具备上述两种情况中的任一种的物种即被认为是全球灭绝。局部灭绝(localextinction)：若一个物种在其曾经生活过的某个地方再也没有被发现，但在世界其它地方仍有发现。（地方灭绝）

生态灭绝(ecologicalextinction)：如果一个物种虽然存在，但其数量已经减少到其对同一群落中其它物种的影响可以忽略不计的地步。(一)灭绝的概念*灭绝(extinction)：当一个物种不141(二)生物进化史中的7次物种大灭绝事件

第1次：约在5亿年前的晚寒武纪第2次：约在4.4亿年前的晚奥陶纪第3次：约在3.8亿年前的晚泥盆纪第4次：约在2.3亿年前的晚二叠纪第5次：约在1.9亿年前的晚三叠纪第6次：约在6500万年前的晚白垩纪第7次：从1万年前第四纪的晚更新世开始至今(二)生物进化史中的7次物种大灭绝事件1421600年至今的生物灭绝记录（可能许多种在科学家记载前已灭绝）类群大陆1）岛屿1）海洋总计1600年来灭绝的种类百分率%哺乳动物30512832.1鸟类219201131.3爬行类1200210.3两栖类20020.05鱼类2210230.1无脊椎动物2）49481980.01有花植物3）24513903840.21）陆地