第八章战斗行为生态学

第八章战斗行为生态学动物经常要与其它个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。最成功的战斗对策是由什么因素决定的？•对战斗行为的代价与收益进行定量测定，计算哪一种战斗对策可以获得最大的净收益。•任何一个个体的最优行为对策都依种群中其它个体的行为表现而有所不同，最优对策不是固定不变的。•分析战斗行为问题一一搏弈论和ESS一、消耗战与搏弈论1、什么是消耗战？例：雌、雄粪蝇一一雄蝇等待雌蝇到粪堆上交配•等待多长时间才能得到配偶？•如其它雄蝇等待时间很短一一那多等会儿就有机会•如多数雄蝇等待时间很长一一尽快转移才有机会——这种“等待竟赛”称为消耗战。2、消耗战的理论分析动物A和B设：等待时间分别为XA和XB所付代价分别为MA和MB资源价值为vAB如XA大于XB则A得到的报偿=V—MbABB得到的报偿二一M^A等待的代价为MB（A赢得资源）B显然动物B要想赢得资源，等待时间应超过X一……一一一A艮口等待1min输给1.1min；1.1min输给1.2min进化对策导致等待时间越来越长但因等待时间超过一定量所付代价将超过资源值3、博弈论a、种群中的个体采取可变对策（有长、有短但随机）种群中的个体采取固定不变对策（但个体间有异）等待时间较短的个体获最大生殖机会某一特定时间生殖机会最少!后代继承此对策!种群中所占比例上升!竞争增强，生殖机会下降!后代继承此对策!种群中所占比例上升!竞争增强，生殖机会下降!与其它对策生殖机会相等时（数量不再增加）——!采取此对策比例下降!竟争减弱生殖机会上升!与其它对策生殖机会相等时（数量不再减少）!ESS稳定的平衡状态•等待时间都是可变的•ESS一旦确立，个体间的报偿相等4、消耗战理论的检验P288图8—1

二、常规战与进化稳定对策两个动物相遇展开资源争夺战，自然界常见，但伤亡事件不多见。战斗对策一：全力以赴，不负重伤不退却一一鹰对策战斗对策二：只限于威胁恐吓，对峙一定时间后退却一一鸽对策1、鹰对策和鸽对策博弈规定得分标准：胜者得50分，败者得0分，重伤为一100分双方对峙浪费时间为一10分。并在种群基因库中留下较多的基因。净得分多意味着适合度增加越多，平均得分见P289表8-1并在种群基因库中留下较多的基因。鹰对鹰平均得分鹰对鹰平均得分一25分!如有鸽对策者得0分!鸽基因在种群中传递!全部为鸽基因组成（不稳定）平均得分15分!如有鹰对策者得50分!鹰基因在种群中传递!全部为鹰基因组成（不稳定）稳定的鹰、鸽对策比例：h为鹰对策所占比例贝腊鸟对策比例占（1一h）H为鹰平均得分，D为鸽平均得分H=—25h+（1-h）D=OH+15（1-H）ESS（稳定平衡）时：H=D结果：h=7/12艮即鹰对策者应占7/12鸽对策者应占5/12（种群中构成比例鹰：鸽=7/12：5/12）每个个体平均得分6。25分2、鹰、鸽和Bourgeois三种对策博弈Bourgeois对策者：资源占有时表现为鹰、入侵时表现为鸽如表现为鹰和鸽的概率相等其得分见表8—2Bourgeois对策毫无疑问是ESS3、模型与现实（1）鹰对策是不是好对策？一-看是不是进化稳定对策？（2）ESS为鹰、鸽按一定比例组成的混合对策^引入Bourgeois后鹰、鸽对策被淘汰。（现实战斗与炫耀行为共存）（3）ESS决定于博弈中的报偿殖（得分），如改变标准，鹰与鸽的比例就会随之改变，其比例将决定博弈的收益与代价。三、战斗实例：Hamilten曾发现一个无花果内有15只雌蜂，12只未受伤的雄蜂和42只因战斗胸部有洞、断肢、断须、、断头受伤死亡的雄蜂每年5%—10%雄性麝牛死于激烈的争配偶战斗10%的雄性黑尾鹿在战斗中负伤60%的雄鲸（齿鲸雄性有一长牙）的长牙是折断的1、生死战2、尊重所有权决定胜负的战斗法则先接近雌狮的雄狮为胜利者黄斑眼蝶：谁是原来领域的占有者谁胜，入侵者败3、资源价值对战斗胜负的影响假说一：资源占有者具有强的战斗力假说二：资源占有者对资源价值熟悉，所得到的比入侵者多，故为保卫资源愿付出更多代价。假说三：战斗靠所有权的任意不对称性解决一一与三种对策博弈类似1982年Kreds研究了大山雀的领域防域性a、把领域主人取出关入鸟笼b、新来的大山雀接管并占有空领域c、把原来领域的主人重新放回其领域（相隔不同时间）结果？随新来者定居时间的增加和熟悉程度的增加赢得胜利的可能性就越小。4、实力证估：图8-2雄蟾蜍对战斗实力评估四、博弈论及其数学模型用博弈论研究行为进化的学者：JohnMaynardSmith1973年发表论文首次用于动物行为研究，就含有博弈论思想。研究动物行为的博弈论的核心实质还是进化稳定对策ESS1、鹰和鸽对策博弈的数学模型：规定赢者得分V单位（取Value字头）；受伤者代价W单位（取Wound字头）；长期对峙代价T单位（取time字头）鹰鸽博弈的报尝矩阵对手鹰鸽报偿鹰ab鸽cd•鹰攻击鹰时(a)：报偿=（V-W）/2赢者得到V，败者付出W，胜败各一半•鹰攻击鸽时(b)：报偿为V鹰总是胜利•鸽遇到鹰时(c)：报偿为O鸽总是退却不受伤•鸽遇到鸽时(d)：报偿=（V/2-T）赢者得到（V-T）败者付出T例1、规定：赢一场V=100单位，严重受伤代价W=200单位长时间对峙代价T=30单位鹰鸽博弈时的报偿矩阵对手鹰鸽报偿鹰a=(V-W)/2=-50b=V=100鸽c=0d=V/2-T=20因纯鸽、纯鹰种群都不是ESS,只有混合群才可能稳定鹰：鸽=?设：鹰占比例为p则鸽占比例为1-p如种群中个体间相遇是随机的鸽的报偿(平均)：pc+(1-p)d；鹰的报偿(平均)：pa+(1-p)b鹰鸽报偿相同时(ESS)：pc+(1-p)d=pa+(1-p)bp(b-d+c-a)=b-dp=(b-d)/(b-d+c-a)P=(V+2T)/(W+2T)(若T=0p=V/W,则V越大鹰占比例越大)P=(100+60)/(200+60)=0。615即61。5%的个体为鹰时为稳定状态V、W和T值如发生变化结果如何？例2、规定：赢一场V=200单位，严重受伤代价W=100单位对峙浪费时间T=30单位鹰鸽博弈报偿矩阵对手鹰鸽报偿鹰a=(V-W)/2=50b=V=200鸽c=0d=V/2-T=70即鹰对策是ESS显然ESS依赖V、W和T值的变化而变化V、W值的一定范围内计算ESS值见图8-8V>W(a>c)时：鹰对策是ESSV<W(a<c)时：鸽报偿大于鹰，但不是ESS2、鹰、鸽、反击者