昆虫分类学的发展史讲义

第二章昆虫分类学的发展史昆虫分类学InsectTaxonomy研究昆虫种类的鉴定,分类和系统发育的一门科学(Description,classification,phylogeny)。1昆虫分类学的发展史18世纪林奈时期：地区种类研究阶段19世纪达尔文时期：进化研究兴盛阶段19世纪后半叶-20世纪初种群研究阶段20世纪50年代近代分类学现代生物系统学(ModernBiologicalSystematics,遗传学进入分子水平，多学科的相互渗透，百家争鸣阶段)21世纪DNA分类学1.1地区性种类研究阶段在古代，由于受分类学知识的限制，昆虫常易同其它节肢动物、甚至和其它动物混淆。故追溯古代昆虫分类学的历史时，就自然联系到动物乃至生物分类学的历史发展。人类在很早以前就能识别物类，给以名称。中国古代最早的动物分类：汉初(汉朝公元前202年~公元220年)的《尔雅》把动物分为虫、鱼、鸟、兽4类：虫包括大部分无脊椎动物，包含真正的昆虫约80种；鱼包括鱼类、两栖类、爬行类等低级脊椎动物及鲸和虾、蟹、贝类等；鸟是鸟类；兽是哺乳动物。这四类名称的产生时期看来不晚于西周(公元前1046年~公元前771年)。这个分类，和林奈的六纲系统比较，只少了两栖和蠕虫两个纲。明代李时珍的《本草纲目》(1590年?)记载或描述了我国大量药用动、植物，其中包括昆虫73种。《明朝那些事儿》说：李时珍1552年开始写《本草纲目》，1593年他逝世时此书没出版，三年后才正式出版发行。欧洲文艺复兴后，即开始大量研究和描述当地的动物和植物，持续了几百年，直到1758年。古希腊哲学家亚里士多德采取性状对比的方法区分动物类群，如把热血动物归为一类，以与冷血动物相区别。他把动物按构造的完善程度依次排列，给人以自然阶梯的概念。约翰·雷JohnRay(1627~1705)综合应用翅和变态等分类特点，第一个创立了“属”和“种”的概念。真正意义上的分类学诞生于18世纪，它的奠基人是瑞典植物学者林奈。林奈为分类学解决了两个关键问题：第一是建立了双名制，每一物种都给以一个学名，由两个拉丁化名词所组成，第一个代表属名，第二个代表种名。第二是确立了阶元系统，林奈把自然界分为植物、动物和矿物三界，在动、植物界下，又设有纲、目、属、种四个级别，从而确立了分类的阶元系统。林奈在Insecta中建立了7个目，即著名的林奈7目：无翅目Aptera无翅昆虫及蜘蛛纲、甲壳纲、多足纲双翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鳞翅目Lepidoptera脉翅目Neuroptera现代蜉蝣目、蜻蜓目、脉翅目膜翅目Hymenoptera林奈主张物种是客观存在的，其贡献在于肯定了物种的稳定性，但林奈是神学主义者，认为物种乃上帝制造，是恒定不变的，静止的。1758年生物分类学(昆虫分类学)创始年SystemaNaturae《自然系统》(tenthed.)

Linnaeus：生物分类学科之父，主要功绩：使生物分类成为一门有统一方法和原则的科学不足：物种恒定不变，物种之间是间断的。林奈学生，丹麦人Fabricius是第一个昆虫分类学家，于1775年完成了“SystemaEntomolgiea”一书。这是世界上最早而完整的昆虫分类专着，他第一个使用检索表区别昆虫，一直沿用至今。JohannFabricius(1745-1808)同时代还还有法国国昆虫学学家P.A.Latreille(1762-1833)于1796年完成了了《昆虫学纲纲要》。第一个个建立了了“科”分类系统统。整理理了蚁科科、蜜蜂蜂科、步步甲科、、叩头虫虫科等，，并新订订了一些些目。Pierre-AndréLatreille赤颈郭公公虫Necrobiaruficollis这一时期期昆虫分分类局限限于种的的描述与与命名的的水平，，一般称称“甲级分类类学”或“α-分类学”。1.2进化研究究兴盛阶阶段以达达尔尔文文C.R.Darwin(1809~1882)，1859年12月24日《物种种起起源源OntheOriginofspecies》一书书的的发发表表为为标标志志。。达尔尔文文是是英英国国博博物物学学家家、、动动物物地地理理区区系系学学家家，，集集生生物物科科学学之之大大成成，，在在英英国国林林奈奈学学会会发发表表OntheOriginofspecies。此此书书是是现现代代分分类类学学的的理理论论基基础础。。从从此此分分类类学学从从种种的的描描述述进进而而研研究究类群群间间的的血血缘缘关关系系和和系系统统排排列列。分分类类学学进进入入新新的的历历史史时时期期。。Wallace（1823~1913）与与达达尔尔文文是是同同时时期期的的人人，，生生物物学学思思想想与与达达尔尔文文相相似似，，对对达达尔尔文文产产生生重重大大的的影影响响。。这一一时时其其大大量量的的新新目目、、新新属属和和新新种种被被发发现现。。后人人在在进进化化论论的的影影响响下下，，热热心心探探索索“原始始祖祖先先”和“遗传传的的链链索索”，从从而而将将比比较较形形态态学学、、比比较较胚胚胎胎学学、、化化石石学学、、发发生生学学等等学学科科引引入入分分类类学学范范畴畴。。(昆虫虫)分类类学学进进入入昌昌盛盛时时代代。。以以种种上上分分类类为为主主要要内内容容的的分分类类，，称称为为“乙级级分分类类学学”或“ββ-分类类学学”。1.3种群群研研究究阶阶段段1940年小小赫赫胥胥黎黎发发表表了了《新系系统统学学》(NewSystematics)一书书。。提出出了了以以“种群群”而不不是是“个体体”为分分类类阶阶元元即即用用动动物物的的多多型型概概念念代代替替了了静静态态的的种种模模概概念念。。导导致致了了对对“种”下类类型型的的探探讨讨。。认为为：：物物种种的的特特性性不不仅仅从从形形态态学学而而且且可可以以从从生生物物学学的的各各个个方方面面反反映映出出来来，，如如生生态态、、生生理理、、生生化化、、遗遗传传和和演演化化等等方方面面的的性性状状都都可可用用以以鉴鉴定定物物种种。。对这这一一时时期期以以“种”下分分类类为为主主要要内内容容的的分分类类称称为为“丙级级分分类类学学”或“γγ-分类类学学”。1.4分类类理理论论的的出出现现与与争争鸣鸣阶阶段段1.4.1传统统分分类类学学派派代表表人人物物：：R.E.Blackwelder(美)主要要论论点点：：分分类类学学者者常常常常根根据据自自己己对对该该类类群群的的深深入入研研究究中中得得到到的的经经验验或或直直觉觉印印象象，，建建立立不不同同的的分分类类系系统统，，这这些些系系统统并并不不一一定定要要求求反反映映系系统统发发育育实实际际，，主主要要是是为为了了分分类类实实践践中中使使用用方方便便（（操操作作））。。缺点：没有有统一的准准则，理论论依据也往往往含糊不不清。1.4.2数值分类学学派数值分类学学派起源于于本世纪初初植物分类类学者(Adanson)的工作，至至电子计算算机技术发发展后，由由Sokal和Sneath二人加以发发展，形成成今日的体体系。数值分类学学派认为其其他学派在在分类时给给各种特征征以不同的的加权(即对各种特特征在分类类上的重要要性不是平平等看待，，而是认为为某一特征征重要，某某些则不重重要等)，这样做主主观因素太太大，是不不科学的。。他们主张张不应给特特征以任何何加权。通通过大量的的不加权特特征所得到到的总体相相似度，可可以反映分分类单元之之间的近似似程度。通过大量的的特征状态态数值化以以后，可以以借助电子子计算机的的运算，求求得各分类类单元之间间的相互关关系，因而而称为数值值分类。又又因此学派派认为大量量表征性特特征可以反反映近似程程度，故又又称为表征征分类。数数值分类目目前多用作作检验其他他分类体系系的一种参参考手段。。计算步骤1、性状状编码码：为了使使用数学工工具进行分分类，，必须须首先先对性性状进进行编编码，，把全全部性性状状状态的的记录录都改改换成成数值值。不不同性性状分分别采采取不不同的的编码方方式：①数数值性性状，，如生生物体体的长长度、、体积积、重重量或或实验验获得得的数数据，，如果果这些些数值值的大大小能能够体体现分分类学学意义义，通通常不不必编编码，，直接接使用用。②②二元元性状状，表表现为为肯定定和否否定两两种对对立状状态的的性状状，分分别以以数值值0和1编码。。通常常肯定定为1，否定定为0。③有有序多多态性性状，，表现现为3种状态态以上上，能能排列列为一一定次次序的的性状状，按按排列列的次次序分分别以以整数数给予予编码码。例例如生生物体体表被被毛性性状，，分无无毛、、疏毛毛、多多毛和和密毛毛几个个状态态，分分别以以数值值0，1，2和3表示。。④无无序多多态性性状，，表现现为3种状态态以上上，不不能排排列成成一定定次序序的性性状。。无序序多态态性状状表现现复杂杂，编编码比比较困困难，，可以以根据据性状状的实实际意意义作作适当当分解解，再再进行行编码码。计算步步骤2、原始始数据据标准准化：：从编码码得到到的原原始数数据，，不同同性状状的数数值来来源不不同，，单位位和量纲不同，，因而而数值值的大大小和和变化化幅度度不同同。性性状之之间的的这种种差异异不具具有分分类意意义，，需要要施行行标准准化变变换给给予消消除。。计算步步骤3、相似似性的的定量量表示示：分类需需要比比较分分类单单位之之间相相亲性性的程程度，，描述述这种种相亲亲性的的相似似性系系数有有以下下几类类：距距离系系数、、相关系系数、联合合系数数和信信息系系数等等。各各种系系数的的数学学公式式都是是以不不同的的数学学方法法，从从不同同的角角度综综合全全部性性状，，计算算两分分类单单位之之间的的相似似性。。计算算每一一对分分类单单位的的相似似性系系数，，获得得一个个t阶对称矩矩阵，称为为相似似性矩矩阵。。相似似性矩矩阵包包含了了被分分类类类群中中所有有分类类单位位之间间的相相似性性关系系，分分类运运算将将依据据这种种关系系而进进行。。图2中的数数据为为桦木科科6个属最最早计计算出出来的的相似似性距距离系系数。。聚类运运算通通常采采取聚聚合运运算法法。运运算从从相似似性矩矩阵开开始，，最初初把每每一个个OTU都看作作是一一个分分类群群，将将最相相似的的类群群归并并为新新类群群。如如此重重复多多次归归并，，直到到所有有OTUs都聚合合在一一起，，每次次聚合合获得得新类类群，，需要要计算算它与与其他他类群群的相相似性性系数数。这这里是是分类类运算算的关关键，，新相相似性性系数数的计计算是是否合合理，，它将将影响响整个个运算算过程程。不不同的的计算算公式式将引引出不不同的的分类类方法法。计算步步骤4、分类类结果果的表表示：：生物分分类的的结果果包含含有多多个分分类群群层层层隶属属的复复杂关关系，，需要要采取取比较较形象象的表表示方方法。。分类类结果果的表表示依依分类类的方方法而而定，，主分分量分分类法法可采采取坐坐标图图和体体视图图，图论分类可可画出出最小小生成成树图图，分分类单单位较较多时时可采采取相相似性性矩阵阵图。。最通通常的的表示示方法法是树树谱图图。依依表征征分类类建立立的树树谱图图称为为表征征树谱谱图。。图2给出了桦桦木科数数据的树树谱图（（距离系系数）。。1.4.3支序分类类学派支序分类类学派的的理论由由德国昆昆虫分类类学家亨亨尼希(Hennig,W.)创立。60年代，Hennig代表著作作出版后后，在动动物分类类学界引引起广泛泛注意，，并由于于方法论论的严谨谨，其理理论中的的许多部部分越来来越多地地被分类类工作者者接受。。此学派的的基本工工作原则则是：认认为最能能或唯一一能反映映系统发发育关系系的依据据是分类类单元之之间的血缘关系系。而反映映血缘关关系的最最确切的的办法为为共同祖先先的相对对近度。随着科学学技术的的迅速发发展，计计算机已已广泛应应用到实实际工作作中，随随之有关关支序分分类学的的分析软软件相继继问世，，并不断断修改完完善，使使支序分分类学的的理论和和方法已已被大多多数的现现代分类类学工作作者所接接受，在在实际工工作中发发挥着越越来越重重要的作作用。分支分类类由德国国昆虫学学家W·亨尼希提提出，他他的代表表著《系统发育育分类学学》全面地阐阐述了分分支分类类观点。。他对当当时的分分类学进进行批判判，指出出生物个个体所表表现的性性状与其其演化关关系不完完全一致致，因此此表现性性状不可可靠，生生物分类类的依据据应该从从演化的的谱系中中寻找。。利用图图1可以进一一步说明明这两种种不同的的观点。。图中A、B、C和D分别表示示在同一一时间水水平上的的四个演演化分支支，D最早分化化出来，，一般情情形，D与B具有较大大的表现现性状差差异，最最后分化化出来的的C，其表现现性状应应更接近近B，可是生物进化化的速度并并不完全全一致，，有可能能在表现现性状上上C更接近于于D。对于这这种情形形，根据据表征性性差异，，将C与D归属于一一个分类类群，A与D归属于另另一个分分类群。。如果从从演化分分支关系系上去考考虑，就就认为C与D归属同一一类不甚甚合理，，而应将将C与A、B同归为一一类，因因为它们们在演化化的谱系系关系上上比较接接近。单系群：：一个共共同祖先先及其所所有后裔裔。姐妹群：：当两个个分类单单元共有有一个不不为第三三者所有有的祖先先时，此此二者即即为姐妹妹群。单系群（（Monophyleticgroup，也称为为单系类类群）在在支序分分类中指指的是一一个分类类单元（（Taxon），其中中的所有有物种，，只有一一个共同同的祖先先，而且且它们就就是该祖祖先的所所有后代代。单系系群也可可以被这这样定义义：依靠靠近裔共共性归类类的类群群。并系群（（Paraphyleticgroup）是指一一个生物物类群，，此类群群中的成成员皆拥拥有“最最近共同同祖先””，但该该群中并并不包含含此最近近共同祖祖先之所所有后代代。一个个类群是是否为并并系群，，需依不不同的分分类标准准，如不不同的DNA序列的比比对结果果而决定定。多系群（（Polyphyleticgroup）是指一一个分类类群当中中的成员员，在演演化树上上分别位位在相隔隔着其他他分支的的分支上上；也就就是说，，该分类类群并不不包含其其所有成成员的最最近共同同祖先。。一般而而言，生生物的科科学分类类会尽量量避免使使一个正正式的分分类群成成为多系系群。单系群并系群多系群同源特征征：祖征征，近祖祖特征，，原始特特征；衍衍征，近近裔特征征，派生生特征异源同形形：当两两个或多多个特征征结构相相似，但但并非源源自其他他一个特特征，而而是各自自独立产产生，或或者源自自不同的的已有特特征，或或源自同同一已有有特征，，但产生生的时间间不同，，或产生生于具有有这种特特征的不不同物种种的现象象。包括括平行和和趋同现现象。平行：源源自相同同的祖征征而各自自独立产产生的相相似特征征的现象象。趋同：源源自不同同的已有有特征造造成的相相似现象象。特征的极极性判断断化石顺序序外群比较较群类系列列对比类群趋势势个体发育育支序分析析和支序序图的建建立1.4.4进化分类类学派进化分类类学派以以麦尔(Mayr)、辛普森森(Simpson)等人为代代表。这这一学派派基本接接受支序序学派通通过支序序分析重重建系统统发育的的方法（（即支序序分析方方法）。。进化分类类学派认认为建立立系统关关系时，，单纯依依靠血缘缘关系(即分分支支的的顺顺序序)，不不能能完完全全概概括括在在进进化化过过程程中中出出现现的的全全部部情情况况。。尚尚需需考考虑虑到到各各分分支支之之间间的的进进化化程程度度。。进化化分分类类学学派派认认为为凡凡起起源源于于一一个个共共同同祖祖先先的的类类群群，，均均为为单单系系群群或或单单源源群群。。在方方法法论论上上，