核酸的结构与功能课件

第二章

核酸的结构与功能StructureandFunctionofNucleicAcid.1第二章

核酸的结构与功能StructureandFun第一节核酸的化学组成及一级结构第二节DNA的空间结构与功能第三节RNA的结构与功能第四节核酸的理化性质第五节核酸酶.2第一节核酸的化学组成及一级结构.2核酸(nucleicacid)

是以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传递遗传信息。.3核酸(nucleicacid)是以核苷酸为基本组成1868年FridrichMiescher

从脓细胞中提取核素。1944年

Avery等人证实DNA是遗传物质。1953年

Watson和Crick发现DNA的双螺旋结构。1968年Nirenberg发现遗传密码。1975年Temin和Baltimore发现逆转录酶。1981年Gilbert和Sanger建立DNA测序方法。1985年Mullis发明PCR技术。1990年美国启动人类基因组计划(HGP)。1994年中国人类基因组计划启动。2001年美英等国完成人类基因组计划。

核酸研究的发展简史.41868年FridrichMiescher从脓细胞中提

核酸的分类及分布存在于细胞核和线粒体

分布于细胞核、细胞质、线粒体(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脱氧核糖核酸

核糖核酸携带遗传信息，并通过复制传递给下一代。是DNA转录的产物，参与遗传信息的复制与表达。某些病毒RNA也可作为遗传信息的载体.5核酸的分类及分布存在于细胞核和线粒体分布于细胞核、细第一节核酸的化学组成及一级结构TheChemicalComponentandPrimaryStructureofNucleicAcid.6第一节TheChemicalComponentand掌握：核苷酸的分类，基本组成成分；核酸一级结构的定义；

DNA和RNA分子组成的区别；核酸的基本组成单位及连接方式、方向性。了解：核苷酸的结构及命名；核苷酸各基本组分间的连接方式；

核酸的书写方式。本节教学大纲.7掌握：核苷酸的分类，基本组成成分；本节教学大纲.7

核酸的元素组成有C、H、O、N、P等一般不含元素SP元素的含量较多并且恒定，约占9～11%.8核酸的元素组成有C、H、O、N、P等.8核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脱氧核苷磷酸戊糖碱基嘌呤嘧啶核糖脱氧核糖

核酸的分子组成DNA的组成单位是脱氧核糖核苷酸（deoxyribonucleotide）RNA的组成单位是核糖核苷酸（ribonucleotide）。.9核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脱氧核苷磷酸戊糖碱基嘌呤嘧

核苷酸的分子组成碱基(base)：嘌呤碱，嘧啶碱戊糖(ribose)：核糖，脱氧核糖磷酸(phosphate)一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位磷酸碱基戊糖.10核苷酸的分子组成碱基(base)：嘌呤碱，嘧啶碱一、核碱基(base)是含氮的杂环化合物。碱基嘌呤嘧啶腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)尿嘧啶(U)胸腺嘧啶(T)胞嘧啶(C)存在于DNA和RNA中仅存在于RNA中仅存在于DNA中

碱基.11碱基(base)是含氮的杂环化合物。碱基嘌呤嘧啶腺嘌呤(嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A)鸟嘌呤(guanine,G).12嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T).13嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,

碱基的互变异构体

酮式烯醇式氨基亚氨基.14碱基的互变异构体酮式烯醇式氨基亚氨基.1

戊糖核糖构成RNA脱氧核糖构成DNA.15戊糖核糖脱氧核糖.15

嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1通过糖苷键相连形成核苷。

核苷(ribonucleoside)NNNH2OOHOHOHOCH211糖苷键OHOOHHHHCH2OHH1'2'糖苷键.16嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1通过糖苷键相连形成核苷

脱氧核苷(deoxyribonucleoside)嘌呤N-9或嘧啶N-1与脱氧核糖C-1通过糖苷键相连形成脱氧核苷。NNNH2O

HOHOHOCH211糖苷键OHOHHHHCH2OHH1'2'糖苷键.17脱氧核苷(deoxyribonucleoside)嘌呤核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸或脱氧核苷酸(deoxyribonucleotide)。

核苷酸(ribonucleotide)糖苷键酯键NNNN9NH2OOHOHHHHCH2H1'OPO-HOO5'.18核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸或脱氧核苷酸(deOOHOHOHHOCH2H2OH2O碱基磷酸戊糖糖苷键酯键.19OOHOHOHHOCH2H2OH2O碱基磷酸戊糖糖苷键酯键.1`2`3`4`5`酯键（DNA为H）碱基连接（糖苷键）.201`2`3`4`5`酯键（DNA为H）碱基连接（糖苷键）.2腺嘌呤核苷酸（AMP）Adenosinemonophosphate脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）Deoxyadenosinemonophosphate鸟嘌呤核苷酸（GMP）胞嘧啶核苷酸（CMP）尿嘧啶核苷酸（UMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP)HOH.21腺嘌呤核苷酸（AMP）AdenosinemonophoATPADPAMP

多磷酸核苷酸NMP，NDP，NTP.22ATPADPAMP多磷酸核苷酸NMP，NDP，NTPαcommonbondβγhighenergy.23αcommonbond.23环化核苷酸：cAMP、cGMP，是细胞信号转导中的第二信使，有放大激素的作用。它们在代谢调节中起重要作用。cAMP

核苷酸衍生物AMP.24环化核苷酸：cAMP、cGMP，是细胞信号转导中的第二信使，生物氧化体系的重要成分，在传递质子或电子的过程中具有重要的作用。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadeninedinucleotide,NAD+).25生物氧化体系的重要成分，在传递质子或电子的过程中具有重要的作参与DNA、RNA的合成、蛋白质的合成、糖与磷脂的合成。在能量转化中起重要作用，ATP是生物体内能量的通用货币。是构成多种辅酶的成分：NAD、NADP、FAD、FMN和CoA。参与细胞中的代谢与调节(cAMP、cGMP)。

核苷酸的生物学作用.26参与DNA、RNA的合成、蛋白质的合成、糖与磷脂的合成。

构成RNA的碱基、核苷以及核苷酸碱基

核苷

核苷酸A

腺苷adenosine

腺苷一磷酸adenosinemonophosphate,AMPG

鸟苷guanosine

鸟苷一磷酸guanosinemonophosphate,GMPC

胞苷cytidine

胞苷一磷酸cytidinemonophosphate,CMPU

尿苷uridine

尿苷一磷酸uridinemonophosphate,UMP.27构成RNA的碱基、核苷以及核苷酸碱基核苷

构成DNA的碱基、核苷、核苷酸碱基脱氧核苷脱氧核苷酸A脱氧腺苷deoxyadenosine脱氧腺苷一磷酸deoxyadenosinemonophosphate,dAMPG脱氧鸟苷deoxyguanosine脱氧鸟苷一磷酸deoxyguanosinemonophosphate,dGMPC脱氧胞苷deoxycytidine脱氧胞苷一磷酸deoxycytidinemonophosphate,dCMPT脱氧胸苷deoxythymidine或thymidine脱氧胸苷一磷酸deoxythymidinemonophosphate,dTMP.28构成DNA的碱基、核苷、核苷酸碱基脱氧核苷脱氧核苷酸A脱氧二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大分子

一个脱氧核苷酸3的羟基与另一个脱氧核苷酸5的α-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键(phosphodiesterbond)。多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了具有方向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷酸(polydeoxynucleotide)，即DNA。.29二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大.30.303`，5`-磷酸二酯键.313`，5`-磷酸二酯键.315´-末端3´-末端CGA磷酸二酯键磷酸二酯键.325´-末端3´-末端CGA磷酸二酯键磷酸二酯键.32交替的磷酸基团和戊糖构成了DNA的骨架(backbone)。DNA链的方向是5

→

3.33交替的磷酸基团和戊糖构成了DNA的骨架(backbone)三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子RNA也是多个核苷酸分子通过3,5-磷酸二酯键连接形成的线性大分子，也具有5→3方向性;RNA的戊糖是核糖；RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。构成RNA的四种基本核苷酸是AMP、GMP、CMP和UMP。.34三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子RNA也CGA四、核酸的一级结构定义：核酸的一级结构是核酸中核苷酸的排列顺序。由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以也称为碱基序列。.35CGA四、核酸的一级结构定义：.35书写方法：DNARNAT5′3′OHU5′3′OHOHOHOHOH5′PdAPdCPdGPdTOH3′5′PAPCPGPUOH′

或5′ACGTGCGT3′5′ACGUAUGU3′

ACGTGCGTACGUAUGU.36书写方法：DNA核酸分子的大小表示法

单链DNA和RNA分子的大小常用核苷酸数目（nucleotide，nt）表示；双链核酸分子的大小常用碱基对(base或kilobasepairs)数目来表示。小的核酸片段(<50bp)常被称为寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的长度可以高达几十万个碱基。.37核酸分子的大小表示法.37DNA和RNA的区别核糖G、C、A、URNA脱氧核糖G、C、A、TDNA碱基戊糖核酸.38DNA和RNA的区别核糖G、C、A、URNA脱氧核糖第二节DNA的空间结构与功能DimensionalStructureandFunctionofDNA.39第二节.39掌握：DNA双螺旋结构特点及DNA的功能熟悉：DNA二级结构的多样性、超螺旋结构了解：DNA在染色质中的组装本节教学大纲.40掌握：DNA双螺旋结构特点及DNA的功能本节教学大纲.40DNA的空间结构(spatialstructure)构成DNA的所有原子在三维空间具有确定的相对位置关系。DNA的空间结构又分为二级结构(secondarystructure)和高级结构。.41DNA的空间结构(spatialstructure)一、DNA的二级结构是双螺旋结构.42一、DNA的二级结构是双螺旋结构.421952年，E.Chargaff应用紫外分光光度法结合纸层析等简单技术，对多种生物DNA作碱基定量分析，发现DNA碱基组成规律，称为Chargaff规则。

（一）DNA双螺旋结构的研究背景DNA分子中：A=T，G=C；不同生物种属的DNA的碱基组成不同；同一个体不同器官、不同组织的DNA具有相同的碱基组成。.431952年，E.Chargaff应用紫外分光光度法结合纸层析AGCTA/TG/CG+C嘌呤/嘧啶大肠杆菌26.024.925.223.91.090.9950.11.04结核杆菌15.134.935.414.61.030.9970.31.00酵母31.718.317.432.60.971.0535.71.00牛29.021.221.228.71.011.0042.41.01猪29.820.720.729.11.021.0041.41.01人30.419.919.930.11.011.0039.81.01不同生物来源DNA碱基组分和相对比例.44AGCTA/TG/CG+C嘌呤/嘧啶大肠杆菌26.024.91951年，M.Wilkins和R.Franklin获得高质量的DNA分子X-衍射照片.451951年，M.Wilkins和R.Franklin获第一张DNA的照片（扫描隧道电镜）.46第一张DNA的照片（扫描隧道电镜）.461953年J.Watson和F.Crick在Chargaff法则及X线衍射工作基础上提出了DNA分子双螺旋(doublehelix)结构模型。Watson&Crick19531990s.471953年J.Watson和F.Crick在Charga（二）DNA双螺旋结构模型要点1.DNA由两条多聚脱氧核苷酸链组成

两条多聚核苷酸链在空间的走向呈反向平行(anti-parallel)。两条链中一条链的5→3方向是自上而下，而另一条链的5→3方向是自下而上。两条链围绕着同一个螺旋轴形成右手螺旋(right-handed)的结构。双螺旋结构的直径为2.37nm，螺距为3.54nm。.48（二）DNA双螺旋结构模型要点1.DNA由两条多聚脱氧核.49.49.50.502.脱氧核糖与磷酸位于外侧

脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性骨架位于双螺旋结构的外侧，疏水的碱基位于内侧。双螺旋结构的表面形成了一个大沟(majorgroove)和一个小沟(minorgroove)。

.512.脱氧核糖与磷酸位于外侧脱氧核糖和磷酸基团组成的亲水性

骨架与碱基亲水性的骨架位于双链的外侧。疏水性的碱基位于双链的内侧。.52骨架与碱基亲水性的骨架位于双链的外侧。.52DNA双螺旋结构的示意图DNA双螺旋结构的俯视图.53DNA双螺旋结构的示意图DNA双螺旋结构的俯视图.53

大沟与小沟.54大沟与小沟.543.DNA双链之间形成了互补碱基对碱基配对关系称为互补碱基对(complementarybasepair)。DNA的两条链则互为互补链(complementarystrand)。碱基对平面与螺旋轴垂直。.553.DNA双链之间形成了互补碱基对碱基配对关系称为互补碱

碱基互补配对:鸟嘌呤/胞嘧啶.56碱基互补配对:鸟嘌呤/胞嘧啶.56

碱基互补配对:腺嘌呤/胸腺嘧啶.57碱基互补配对:腺嘌呤/胸腺嘧啶.57相邻两个碱基对会有重叠，产生了疏水性的碱基堆积力(basestackinginteraction)。碱基堆积力和互补碱基对的氢键共同维系着DNA结构的稳定。4.疏水作用力和氢键共同维系着DNA双螺旋结构的稳定。.58相邻两个碱基对会有重叠，产生了疏水性的碱基堆积力(baseDNA二级结构.59DNA二级结构.59DNA的双螺旋结构的意义揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征;确认了碱基配对原则;是遗传信息传递和表达的分子基础。.60DNA的双螺旋结构的意义揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征（三）DNA双螺旋结构的多样性.61（三）DNA双螺旋结构的多样性.61旋向螺距(nm)碱基数（每圈）螺旋直径（nm）骨架走行存在条件A型右手2.3112.5平滑体外脱水B型右手3.4102.3平滑DNA生理条件Z型左手4.5121.8锯齿型CG序列

三种DNA构型的比较.62旋向螺距碱基数螺旋直径骨架存在条件A型右手2.3112.5平真核生物染色体DNA是线型双链DNA。

细胞器DNA、原核生物的染色体DNA、质粒DNA都是环状双链。.63真核生物染色体DNA是线型双链DNA。.63（四）DNA的多链螺旋结构在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子被质子化，可与鸟嘌呤的N-7原子形成氢键；同时，胞嘧啶的N-4的氢原子也可与鸟嘌呤的O-6形成氢键，这种氢键被称为Hoogsteen氢键。Hoogsteen氢键，不破坏Watson-Crick氢键，由此形成了C＋GC的三链结构(triplex)。Hoogsteen氢键.64（四）DNA的多链螺旋结构在酸性的溶液中，胞嘧啶的N-3原子

三链结构.65三链结构.65四链结构鸟嘌呤之间通过Hoogsteen氢键形成特殊的四链结构(tetraplex)。.66四链结构鸟嘌呤之间通过Hoogsteen氢键形成特殊的四链结真核生物DNA3-末端是富含GT的多次重复序列，因而自身形成了折叠的四链结构。.67真核生物DNA3-末端是富含GT的多次重复序列，因而自身二、DNA的高级结构是超螺旋结构超螺旋结构(superhelix或supercoil)DNA双螺旋链再盘绕即形成超螺旋结构。正超螺旋(positivesupercoil)盘绕方向与DNA双螺旋方同相同。负超螺旋(negativesupercoil)盘绕方向与DNA双螺旋方向相反。.68二、DNA的高级结构是超螺旋结构超螺旋结构(superhe螺旋和超螺旋电话线螺旋超螺旋.69螺旋和超螺旋电话线螺旋超螺旋.69DNA超螺旋结构形成的意义使DNA形成高度致密状态从而得以装入核中；推动DNA结构的转化以满足功能上的需要。.70DNA超螺旋结构形成的意义使DNA形成高度致密状态从而得以装（一）原核生物DNA的环状超螺旋结构原核生物DNA多为环状，以负超螺旋的形式存在，平均每200碱基就有一个超螺旋形成。.71（一）原核生物DNA的环状超螺旋结构原核生物DNA多为环状，.72.72DNA超螺旋结构的电镜图象.73DNA超螺旋结构的电镜图象.73（二）真核生物DNA以核小体为单位形成高度有序致密结构真核生物DNA以非常有序的形式存在于细胞核内。在细胞周期的大部分时间里，DNA以松散的染色质

(chromatin)形式存在，在细胞分裂期，则形成高度致密的染色体

(chromosome)。.74（二）真核生物DNA以核小体为单位形成高度有序致密结构真核生DNA染色质呈现出的串珠样结构。染色质的基本单位是核小体

(nucleosome)。DNA染色质的电镜图像.75DNA染色质呈现出的串珠样结构。DNA染色质的电镜图像.7DNA：约200bp组蛋白：H1H2A，H2BH3H4核小体(nucleosome)的组成染色质的基本组成单位，由DNA和组蛋白共同构成。.76DNA：约200bp核小体(nucleosome

核小体串珠样的结构.77核小体串珠样的结构.77

双链DNA的折叠和组装.78双链DNA的折叠和组装.78DNA经过多次折叠，被压缩了8000~10000倍，组装在直径只有为数微米的细胞核内。.79DNA经过多次折叠，被压缩了8000~10000倍，组装在直

真核生物的染色体两个功能区：端粒(telomeres)：染色体末端膨大的粒状结构，由染色体末端DNA（端粒DNA）与DNA结合蛋白构成。与染色体结构的稳定性、完整性以及衰老和肿瘤的发生发展相关。着丝粒(centromere)：两个染色单体的连接位点，富含A、T序列。细胞分裂时，着丝粒可分开使染色体均等有序地进入子代细胞。.80真核生物的染色体两个功能区：端粒(telomeres)：DNA的基本功能是以基因的形式荷载遗传信息，并作为基因复制和转录的模板。它是生命遗传的物质基础，也是个体生命活动的信息基础。基因从结构上定义，是指DNA分子中的特定区段，其中的核苷酸排列顺序决定了基因的功能。DNA具有高度稳定性的特点，用来保持生物体系遗传的相对稳定性。同时，DNA又表现出高度复杂性的特点，它可以发生各种重组和突变，适应环境的变迁，为自然选择提供机会。

三、DNA的功能：携带遗传信息.81DNA的基本功能是以基因的形式荷载遗传信息，并作为基因复制和1.基因(gene)：一段有功能的DNA片段，DNA分子的最小功能单位。2.基因组(genome)：某生物体(完整单倍体)所含全部遗传物质的总和。病毒SV405.1×103bp大肠杆菌5.7×106bp人3×109bp.821.基因(gene)：一段有功能的DNA片段，DNA分子第三节

RNA的结构与功能StructureandFunctionofRNA.83第三节

RNA的结构与功能Structureand掌握：RNA的种类及功能。熟悉：真核生物mRNA的结构特点；

tRNA的二级结构特点。了解：tRNA三级结构的特点；

rRNA的结构特点。本节教学大纲.84掌握：RNA的种类及功能。本节教学大纲.84RNA与蛋白质共同负责基因的表达和表达过程的调控。RNA通常以单链的形式存在，但有复杂的局部二级结构或三级结构。RNA比DNA小的多。RNA的种类、大小和结构远比DNA表现出多样性。.85RNA与蛋白质共同负责基因的表达和表达过程的调控。.85动物细胞内主要的RNA种类及功能RNA种类缩写细胞内位置功能核糖体RNArRNA细胞质核糖体组成成分信使RNAmRNA细胞质蛋白质合成模板转运RNAtRNA细胞质转运氨基酸微RNAmicroRNA细胞质翻译调控胞质小RNAscRNA/7SL-RNA细胞质信号肽识别体的组成成分不均一核RNAhnRNA细胞核成熟mRNA的前体核小RNAsnRNA细胞核参与hnRNA的剪接、转运核仁小RNAsnoRNA核仁rRNA的加工和修饰线粒体核糖体RNAmtrRNA线粒体核糖体组成成分线粒体信使RNAmtmRNA线粒体蛋白质合成模板线粒体转运RNAmttRNA线粒体转运氨基酸.86动物细胞内主要的RNA种类及功能RNA种类缩写细胞内位置功能一、信使RNA(messengerRNA)的结构与功能特点：占细胞中总RNA的2%~5%不均一分子有编码序列与非编码序列代谢活跃.87一、信使RNA(messengerRNA)的结构与功信使RNA(messengerRNA,mRNA)是细胞内合成蛋白质的模板。生物体内mRNA的丰度最小、种类最多、大小也各不相同、寿命最短。mRNA的初级产物为不均一核RNA(hnRNA)，含有内含子(intron)和外显子(exon)。hnRNA经过剪切后成为成熟的mRNA。.88信使RNA(messengerRNA,mRNA)是细

真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。一个断裂基因能够含有若干段编码序列，这些可以编码的序列称为外显子。在两个外显子之间被一段不编码的间隔序列隔开，这些间隔序列称为内含子。.89真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相hnRNA内含子(intron)mRNAmRNA成熟过程

外显子(exon).90hnRNA内含子mRNAmRNA成熟过程外显成熟的mRNA由氨基酸编码区和非编码区构成。5-末端的帽子(cap)结构和3-末端的多聚A尾(poly-Atail)结构。

成熟的真核生物mRNA.91成熟的mRNA由氨基酸编码区和非编码区构成。成熟的真核生物

帽子结构:m7GpppNm5’,5’-磷酸二酯键（一）真核生物mRNA的5’端有特殊帽子结构mRNA的帽结构可以与帽结合蛋白(capbindingprotein，CBP)结合。.92帽子结构:m7GpppNm5’,5’-磷酸二酯键

加帽过程.93加帽过程.93帽结构作用由于甲基化，保护mRNA不被核酸外切酶水解；与核糖体识别，参与翻译起始相关；与CBP结合，对mRNA从细胞核向细胞质转运、与核糖体结合、与翻译起始因子结合以及mRNA稳定性维持起重要作用。.94帽结构作用由于甲基化，保护mRNA不被核酸外切酶水解；.94（二）真核生物mRNA的3'末端有多聚腺苷酸结构真核生物的mRNA的3-末端转录后加上一段长短不一的多聚腺苷酸,polyA是在转录后经polyA聚合酶的作用而添加上去的。20-250个多聚腺苷酸（polyA）

AAAA……AnmRNA的多聚A尾在细胞内与poly(A)结合蛋白（poly(A)-bindingprotein，PABP）结合存在。.95（二）真核生物mRNA的3'末端有多聚腺苷酸结构真核生物的m

加尾过程.96加尾过程.96mRNA核内向胞质的转位mRNA的稳定性维系翻译起始的调控

帽子结构和多聚A尾的功能.97mRNA核内向胞质的转位帽子结构和多聚A尾的功能.97（三）mRNA碱基序列决定蛋白质的氨基酸序列从mRNA分子5’末端起的第一个AUG开始，每3个核苷酸为一组称为密码子(codon)或三联体密码(tripletcode)。位于起始密码子和终止密码子之间的核苷酸序列称为开放阅读框(openreadingframe,ORF)，决定了多肽链的氨基酸序列。在mRNA的开放读框的两侧，为非翻译序列(untranslatedregion，UTR)，即5-UTR和3-UTR。.98（三）mRNA碱基序列决定蛋白质的氨基酸序列从mRNA分子5.99.99鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA（四）mRNA的成熟过程是hnRNA的剪接过程卵清蛋白mRNA的成熟.100鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNmRNA的功能：传递遗传信息DNAmRNA蛋白转录翻译细胞质细胞核DNA内含子外显子转录转录后剪接转运mRNAhnRNA翻译蛋白.101mRNA的功能：传递遗传信息DNAmRNA蛋白转运RNA(transferRNA,tRNA)在蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体,将氨基酸转呈给mRNA。由74～95核苷酸组成；占细胞总RNA的15%；具有很好的稳定性。二、tRNA是蛋白质合成中的氨基酸载体.102转运RNA(transferRNA,tRNA)在蛋白（一）tRNA中含有多种稀有碱基二氢尿嘧啶(DHU)假尿嘧啶tRNA的一级结构特点：含10%~20%稀有碱基。稀有碱基(rarebase)是指除A、G、C、U外的一些碱基。7-甲基鸟嘌呤.103（一）tRNA中含有多种稀有碱基二氢尿嘧啶(DHU)假尿嘧啶tRNA具有局部的茎环(stem-loop)结构或发卡(hairpin)结构。（二）tRNA的二级结构：三叶草形氨基酸臂：CCA-OH结构DHU环反密码环TψC环额外臂（附加叉）：tRNA分类的标志.104tRNA具有局部的茎环(stem-loop)结构或发卡(hatRNA的三级结构——倒L型一端：CCA-OH一端：反密码环拐角：TψC与5SrRNA作用.105tRNA的三级结构——倒L型一端：CCA-OH.105tRNA的3-末端都是以CCA结尾。3-末端的A与氨基酸以酯键相连生成氨基酰-tRNA。不同的tRNA可以结合不同的氨基酸。（三）tRNA的3-末端连接氨基酸5´末端大多数为pG.106tRNA的3-末端都是以CCA结尾。（三）tRNA的3-tRNA的反密码子环上有一个由三个核苷酸构成的反密码子(anticodon)。tRNA上的反密码子依照碱基互补的原则识别mRNA上的密码子。（四）tRNA的反密码子识别mRNA的密码子.107tRNA的反密码子环上有一个由三个核苷酸构成的反密码子(antRNA的功能：活化、搬运氨基酸到核糖体，参与蛋白质的翻译。.108tRNA的功能：活化、搬运氨基酸到核糖体，参与蛋白质的翻译。核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)是细胞内含量最多的RNA(>80％)。rRNA与核糖体蛋白结合组成核糖体(ribosome)，为蛋白质的合成提供场所。用沉降系数(S)表示大小。三、以rRNA为组分的核糖体是蛋白质合成的场所.109核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)是细核糖体的组成原核生物（以大肠杆菌为例）真核生物（以小鼠肝为例）小亚基30S40SrRNA16S1542个核苷酸18S1874个核苷酸蛋白质21种占总重量的40%33种占总重量的50%大亚基50S60SrRNA23S5S2940个核苷酸120个核苷酸28S5.85S5S4718个核苷酸160个核苷酸120个核苷酸蛋白质31种占总重量的30%49种占总重量的35%.110核糖体的组成原核生物（以大肠杆菌为例）真核生物（以小鼠肝为例

大肠杆菌的核糖体.111大肠杆菌的核糖体.11118SrRNA的二级结构rRNA的分子结构基本上都是由部分双螺旋与部分突环相间排列而成。.11218SrRNA的二级结构rRNA的分子结构基本上都是由部

蛋白质合成时形成的复合体.113蛋白质合成时形成的复合体.113rRNA的功能特点原核细胞16SrRNA的3´-端序列ACCUCCU，与mRNA的翻译起始区相互补，是mRNA的识别位点。原核生物5SrRNA/真核生物5.8SrRNA的第43-47位的CGAAC识别tRNA中TΨC环。真核细胞也有5´-CGAAC-3´，因此是rRNA与tRNA相互作用的部位。此外rRNA上还有很多rRNA之间相互识别的部位以及与蛋白质相互作用的部位。.114rRNA的功能特点原核细胞16SrRNA的3´-端序列AC四、其他非编码RNA参与基因表达的调控长链非编码RNA(longnon-codingRNA,lncRNA)短链(小)非编码RNA(smallnon-codingRNA,sncRNA)非编码RNA（Non-codingRNA,ncRNA）不编码蛋白质但具有重要生物学功能的RNA分子。.115四、其他非编码RNA参与基因表达的调控长链非编码RNA(lncRNA功能参与转录调控、RNA的剪切和修饰、mRNA的稳定和翻译调控、蛋白质的稳定和转运、染色体的形成和结构稳定等细胞重要功能。lncRNA功能lncRNA在结构上类似于mRNA，但序列中不存在开放读框。许多已知的lncRNAs由RNA聚合酶Ⅱ转录并经可变剪切形成，通常被多聚腺苷酸化。lncRNA具有复杂的生物学功能，并与一些疾病的发病机制密切相关。有的lncRNA能使基因沉默，有的则激活基因的表达。.116ncRNA功能参与转录调控、RNA的剪切和修饰、mRN

短链非编码RNA亦称为非编码小RNA

（smallnon-messengerRNA）核内小RNA核仁小RNA胞质小RNA催化性小RNA小干涉RNA微RNA.117短链非编码RNA亦称为非编码小RNA核内小RNA.117核内小RNA(smallnuclearRNA,snRNA)位于细胞核内。snRNA有5种，分别称为U1、U2、U4、U5、U6，它们与多种蛋白形成复合体，参与真核细胞hnRNA的内含子加工剪接（第十六章）。核仁小RNA(smallnucleolarRNA,snoRNA)：定位于核仁，主要参与rRNA的加工和修饰，如rRNA中核糖C-2的甲基化修饰。胞质小RNA(smallcytoplasmicRNA,scRNA)：存在于细胞质中，参与形成信号识别颗粒，引导含有信号肽的蛋白质进入内质网定位合成（第十七章）。.118核内小RNA(smallnuclearRNA,snR催化性小RNA亦被称为核酶(ribozyme)。是细胞内具有催化功能的一类小分子RNA，具有催化特定RNA降解的活性，在RNA的剪接修饰中具有重要作用。小干扰RNA(smallinterferingRNA，siRNA)是生物宿主对于外源侵入基因表达的双链RNA进行切割所产生的具有特定长度(21～23bp)和特定序列的小片段RNA。这些siRNA可以单链形式与外源基因表达的mRNA相结合，并诱导相应mRNA降解。.119催化性小RNA亦被称为核酶(ribozyme)。是细胞内具微RNA(microRNAs,miRNAs)是一类长度为22nt左右的内源性sncRNA。miRNAs主要是通过结合mRNA而选择性调控基因的表达。.120微RNA(microRNAs,miRNAs)是一类长度为

原核生物基因表达的特异性五、核酸在真核细胞和原核细胞中表现了不同的时空特性.121原核生物基因表达的特异性五、核酸在真核细胞和原核细胞中表

真核生物基因表达的特异性.122真核生物基因表达的特异性.122核酸的理化性质ThePhysicalandChemicalCharactersofNucleicAcid第四节.123核酸的理化性质第四节.123掌握：DNA变性、复性。熟悉：核酸的一般理化性质；分子杂交的定义及原理；

Tm、核酸增色效应的概念。本节教学大纲.124掌握：DNA变性、复性。本节教学大纲.124核酸的酸碱及溶解度性质核酸为多元酸，具有较强的酸性。由于核酸分子中的磷酸是一个中等强度的酸，而碱性（氨基）是一个弱碱，所以核酸的等电点比较低。

DNA的等电点为4～4.5RNA的等电点为2～2.5不溶有机溶剂，其钠盐易溶于水。核酸的高分子性质粘度：DNA>RNAdsDNA>ssDNA沉降行为：不同构象的核酸分子的沉降的速率有很大差异，这是超速离心法提取和纯化核酸的理论基础。.125核酸的酸碱及溶解度性质.125核酸在波长260nm处有强烈的吸收，是由碱基的共轭双键所决定的。这一特性常用作核酸的定性和定量分析。一、核酸分子具有强烈的紫外吸收.126核酸在波长260nm处有强烈的吸收，是由碱基的共轭双键所

碱基的紫外吸收光谱.127碱基的紫外吸收光谱.127DNA或RNA的定量A260=1.0相当于50μg/ml双链DNA(dsDNA)40μg/ml单链DNA(ssDNAorRNA)20μg/ml寡核苷酸确定样品中核酸的纯度

纯DNA:A260/A280=1.8

纯RNA:A260/A280=2.0

紫外吸收的应用.128DNA或RNA的定量紫外吸收的应用.128二、DNA变性(denaturation)在某些理化因素作用下，DNA双链互补碱基对之间的氢键发生断裂，DNA双链解开成两条单链的过程。

定义DNA变性的本质是双链间氢键的断裂。.129二、DNA变性(denaturation)在某些理化因素作DNA的变性.130DNA的变性.130

部分变性DNA的电镜图像.131部分变性DNA的电镜图像.131增色效应(hyperchromiceffect)：DNA变性时其溶液A260增高的现象。DNA解链时的紫外吸收变化.132增色效应(hyperchromiceffect)：DNADNA的解链曲线连续加热DNA的过程中以温度相对于A260值作图，所得的曲线称为解链曲线。解链过程中，紫外吸光度的变化达到最大变化值的一半时所对应的温度。解链温度(meltingtemperature，Tm).133DNA的解链曲线连续加热DNA的过程中以温度相对于A2601.与分子中的G+C比例相关

Tm=69.3+0.41(G+C)%2.与核酸分子的长度相关3.核酸纯度、溶液离子强度、酸碱度等溶液的离子强度较低时，Tm值较低，

DNA制剂不应保存在离子强度过低的溶液中。

影响Tm值大小因素.1341.与分子中的G+C比例相关影响Tm值大小因素.1G+C含量越高，解链温度就越高。

解链曲线的变化.135G+C含量越高，解链温度就越高。解链曲线的变化.135三、DNA的复性与分子杂交当变性条件缓慢地除去后，两条解离的互补链可重新配对，恢复原来的双螺旋结构，这一现象称为DNA复性。DNA复性(renaturation).136三、DNA的复性与分子杂交当变性条件缓慢地除去后，两条解离的减色效应：DNA复性时，其溶液A260降低。热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性，这一过程称为退火(annealing)。.137减色效应：DNA复性时，其溶液A260降低。热变性的DNA经.138.138影响DNA复性的因素（1）温度和时间（2）DNA复杂程度/浓度（3）阳离子浓度.139影响DNA复性的因素（1）温度和时间（2）DNA复杂程度/浓核酸杂交与探针技术聚合酶链反应(polymerasechainreaction，PCR)DNA的变性和复性原理的应用.140核酸杂交与探针技术DNA的变性和复性原理的应用.140不同种类的DNA单链分子或RNA分子放在同一溶液中，只要两种单链分子之间存在着一定程度的碱基配对关系，在适宜的条件可以在不同的分子间形成杂化双链(heteroduplex)。这种杂化双链可以在不同的DNA与DNA之间形成，也可以在DNA和RNA分子间或者RNA与RNA分子间形成。这种现象称为核酸分子杂交。

核酸分子杂交(hybridization).141不同种类的DNA单链分子或RNA分子放在同一溶液中，只要两种

核酸分子杂交.142核酸分子杂交.142核酸的杂交.143核酸的杂交.143研究DNA分子中某一种基因的位置。鉴定两种核酸分子间的序列相似性。检测某些专一序列在待检样品中存在与否。

核酸分子杂交的应用.144研究DNA分子中某一种基因的位置。核酸分子杂交的应用.14第五节

核酸酶

Nuclease.145第五节

核酸酶

Nuclease.145了解：核酸酶的定义、分类及应用。

本节教学大纲.146了解：核酸酶的定义、分类及应用。本节教学大纲.146依据底物不同分类DNA酶(deoxyribonuclease,DNase)：专一降解DNA。RNA酶(ribonuclease,RNase)：专一降解RNA。依据切割部位不同核酸内切酶：分为限制性核酸内切酶和非特异性限制性核酸内切酶。核酸外切酶：5´→3´或3´→5´核酸外切酶。核酸酶是指所有可以水解核酸的酶。.147依据底物不同分类核酸酶是指所有可以水解核酸的酶。.147AAGCTTHindⅢTTCGAA

限制性核酸内切酶：可以识别DNA的特异序列，并在识别位点或其周围切割双链DNA的一类内切酶，简称限制酶。

一般是以微生物属名的第一个字母和种名的前两个字母组成，第四个字母表示菌株（品系）。在同一品系细菌中得到的识别不同碱基顺序的几种不同特异性的酶，可以编成不同的号Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……等。例如：从流感嗜血杆菌d株(Haemophilusinfluenzaed)中先后分离到3种限制酶，则分别命名为HindⅠ、HindⅡ和HindⅢ。.148AAGCTTHindⅢ限制性核酸内切酶：可以识5’5’3’3’外切位点外切位点内切位点内切位点.1495’5’3’3’外切位点外切位点内切位点内切位点.149参与DNA的合成、修复以及RNA的剪接。清除多余的、结构和功能异常的核酸，以及侵入细胞的外源性核酸。降解食物中的核酸。体外重组DNA技术中的重要工具酶。

核酸酶的功能.150参与DNA的合成、修复以及RNA的剪接。核酸酶的功能.15DNA与RNA比较

DNARNA分布细胞核、线粒体细胞质、细胞核、线粒体基碱

本基

成

戊

分

糖A、G、C、T脱氧核糖A、T、C、U核糖一级结构（1）核苷酸之间通过3',5'-磷酸二酯键相连

（2）核苷酸呈线性排列，不含侧链二碱基

级组成

结

形

构

状

具有严格规律，

碱基配对：A-T，G-C

右手双螺旋结构(B-DNA)

有两条反向平行的

多核苷酸链没有严格规律

碱基配对：A-U，G-C

发夹结构（局部碱基配对）

有一条多核苷酸链功能遗传的物质基础mRNA:蛋白质生物合成的直接模板

tRNA:在蛋白质合成中起转运氨基酸

rRNA：蛋白质生物合成的场所.151DNA与RNA比较DNARNA分布细胞核、线粒体细胞质、细蛋白质和核酸比较蛋白质核酸组成单位种类氨基酸20种核苷酸ACGT(DNA)ACGU(RNA)连接方式肽键磷酸二酯键一级结构aa排列顺序碱基序列空间结构二、三、四级结构螺旋、超螺旋、核酸-蛋白质非共价结合功能生命活动直接执行者遗传信息贮存、传代、表达，决定蛋白结构.152蛋白质和核酸比较蛋白质核酸组成单位氨基酸核苷酸连接方式肽键磷本章小结(一)核酸的化学组成及一级结构：核苷酸的分类，基本组成成分；核酸一级结构的定义；DNA和RNA分子组成的区别；核酸的基本组成单位及连接方式、方向性。核苷酸的结构及命名；核苷酸各基本组分间的连接方式；核酸的书写方式。(二)DNA的空间结构与功能：DNA双螺旋结构特点及DNA的功能。DNA二级结构的多样性、超螺旋结构。DNA在染色质中的组装。(三)RNA的结构与功能：RNA的种类及功能。真核生物mRNA的结构特点；tRNA的二级结构特点。tRNA三级结构的特点。(四)核酸的理化性质：DNA变性、复性。核酸的一般理化性质；分子杂交的定义及原理；Tm、核酸增色效应的概念。(五)

核酸酶：核酸酶的定义、分类及应用。

.153本章小结(一)核酸的化学组成及一级结构：核苷酸的分类，基本课后练习题名词解释增色效应DNA变性DNA的熔解温度(meltingtemperature，Tm)限制性核酸内切酶断裂基因外显子.154课后练习题名词解释.154问答DNA双螺旋结构有些什么基本特点？这些特点能解释哪些生命现象？已知人类细胞基因组的大小约30亿bp，这么长的DNA分子是如何装配到直径只有几微米的细胞核内的？.155问答.155第二章

核酸的结构与功能StructureandFunctionofNucleicAcid.156第二章

核酸的结构与功能StructureandFun第一节核酸的化学组成及一级结构第二节DNA的空间结构与功能第三节RNA的结构与功能第四节核酸的理化性质第五节核酸酶.157第一节核酸的化学组成及一级结构.2核酸(nucleicacid)

是以核苷酸为基本组成单位的生物大分子，携带和传递遗传信息。.158核酸(nucleicacid)是以核苷酸为基本组成1868年FridrichMiescher

从脓细胞中提取核素。1944年

Avery等人证实DNA是遗传物质。1953年

Watson和Crick发现DNA的双螺旋结构。1968年Nirenberg发现遗传密码。1975年Temin和Baltimore发现逆转录酶。1981年Gilbert和Sanger建立DNA测序方法。1985年Mullis发明PCR技术。1990年美国启动人类基因组计划(HGP)。1994年中国人类基因组计划启动。2001年美英等国完成人类基因组计划。

核酸研究的发展简史.1591868年FridrichMiescher从脓细胞中提

核酸的分类及分布存在于细胞核和线粒体

分布于细胞核、细胞质、线粒体(deoxyribonucleicacid,DNA)(ribonucleicacid,RNA)脱氧核糖核酸

核糖核酸携带遗传信息，并通过复制传递给下一代。是DNA转录的产物，参与遗传信息的复制与表达。某些病毒RNA也可作为遗传信息的载体.160核酸的分类及分布存在于细胞核和线粒体分布于细胞核、细第一节核酸的化学组成及一级结构TheChemicalComponentandPrimaryStructureofNucleicAcid.161第一节TheChemicalComponentand掌握：核苷酸的分类，基本组成成分；核酸一级结构的定义；

DNA和RNA分子组成的区别；核酸的基本组成单位及连接方式、方向性。了解：核苷酸的结构及命名；核苷酸各基本组分间的连接方式；

核酸的书写方式。本节教学大纲.162掌握：核苷酸的分类，基本组成成分；本节教学大纲.7

核酸的元素组成有C、H、O、N、P等一般不含元素SP元素的含量较多并且恒定，约占9～11%.163核酸的元素组成有C、H、O、N、P等.8核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脱氧核苷磷酸戊糖碱基嘌呤嘧啶核糖脱氧核糖

核酸的分子组成DNA的组成单位是脱氧核糖核苷酸（deoxyribonucleotide）RNA的组成单位是核糖核苷酸（ribonucleotide）。.164核酸(DNA和RNA)核苷酸核苷和脱氧核苷磷酸戊糖碱基嘌呤嘧

核苷酸的分子组成碱基(base)：嘌呤碱，嘧啶碱戊糖(ribose)：核糖，脱氧核糖磷酸(phosphate)一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位磷酸碱基戊糖.165核苷酸的分子组成碱基(base)：嘌呤碱，嘧啶碱一、核碱基(base)是含氮的杂环化合物。碱基嘌呤嘧啶腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)尿嘧啶(U)胸腺嘧啶(T)胞嘧啶(C)存在于DNA和RNA中仅存在于RNA中仅存在于DNA中

碱基.166碱基(base)是含氮的杂环化合物。碱基嘌呤嘧啶腺嘌呤(嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A)鸟嘌呤(guanine,G).167嘌呤(purine，Pu)腺嘌呤(adenine,A嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T).168嘧啶(pyrimidine，Py)胞嘧啶(cytosine,

碱基的互变异构体

酮式烯醇式氨基亚氨基.169碱基的互变异构体酮式烯醇式氨基亚氨基.1

戊糖核糖构成RNA脱氧核糖构成DNA.170戊糖核糖脱氧核糖.15

嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1通过糖苷键相连形成核苷。

核苷(ribonucleoside)NNNH2OOHOHOHOCH211糖苷键OHOOHHHHCH2OHH1'2'糖苷键.171嘌呤N-9或嘧啶N-1与核糖C-1通过糖苷键相连形成核苷

脱氧核苷(deoxyribonucleoside)嘌呤N-9或嘧啶N-1与脱氧核糖C-1通过糖苷键相连形成脱氧核苷。NNNH2O

HOHOHOCH211糖苷键OHOHHHHCH2OHH1'2'糖苷键.172脱氧核苷(deoxyribonucleoside)嘌呤核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸或脱氧核苷酸(deoxyribonucleotide)。

核苷酸(ribonucleotide)糖苷键酯键NNNN9NH2OOHOHHHHCH2H1'OPO-HOO5'.173核苷或脱氧核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸或脱氧核苷酸(deOOHOHOHHOCH2H2OH2O碱基磷酸戊糖糖苷键酯键.174OOHOHOHHOCH2H2OH2O碱基磷酸戊糖糖苷键酯键.1`2`3`4`5`酯键（DNA为H）碱基连接（糖苷键）.1751`2`3`4`5`酯键（DNA为H）碱基连接（糖苷键）.2腺嘌呤核苷酸（AMP）Adenosinemonophosphate脱氧腺嘌呤核苷酸（dAMP）Deoxyadenosinemonophosphate鸟嘌呤核苷酸（GMP）胞嘧啶核苷酸（CMP）尿嘧啶核苷酸（UMP）脱氧鸟嘌呤核苷酸（dGMP）脱氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP)HOH.176腺嘌呤核苷酸（AMP）AdenosinemonophoATPADPAMP

多磷酸核苷酸NMP，NDP，NTP.177ATPADPAMP多磷酸核苷酸NMP，NDP，NTPαcommonbondβγhighenergy.178αcommonbond.23环化核苷酸：cAMP、cGMP，是细胞信号转导中的第二信使，有放大激素的作用。它们在代谢调节中起重要作用。cAMP

核苷酸衍生物AMP.179环化核苷酸：cAMP、cGMP，是细胞信号转导中的第二信使，生物氧化体系的重要成分，在传递质子或电子的过程中具有重要的作用。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(nicotinamideadeninedinucleotide,NAD+).180生物氧化体系的重要成分，在传递质子或电子的过程中具有重要的作参与DNA、RNA的合成、蛋白质的合成、糖与磷脂的合成。在能量转化中起重要作用，ATP是生物体内能量的通用货币。是构成多种辅酶的成分：NAD、NADP、FAD、FMN和CoA。参与细胞中的代谢与调节(cAMP、cGMP)。

核苷酸的生物学作用.181参与DNA、RNA的合成、蛋白质的合成、糖与磷脂的合成。

构成RNA的碱基、核苷以及核苷酸碱基

核苷

核苷酸A

腺苷adenosine

腺苷一磷酸adenosinemonophosphate,AMPG

鸟苷guanosine

鸟苷一磷酸guanosinemonophosphate,GMPC

胞苷cytidine

胞苷一磷酸cytidinemonophosphate,CMPU

尿苷uridine

尿苷一磷酸uridinemonophosphate,UMP.182构成RNA的碱基、核苷以及核苷酸碱基核苷

构成DNA的碱基、核苷、核苷酸碱基脱氧核苷脱氧核苷酸A脱氧腺苷deoxyadenosine脱氧腺苷一磷酸deoxyadenosinemonophosphate,dAMPG脱氧鸟苷deoxyguanosine脱氧鸟苷一磷酸deoxyguanosinemonophosphate,dGMPC脱氧胞苷deoxycytidine脱氧胞苷一磷酸deoxycytidinemonophosphate,dCMPT脱氧胸苷deoxythymidine或thymidine脱氧胸苷一磷酸deoxythymidinemonophosphate,dTMP.183构成DNA的碱基、核苷、核苷酸碱基脱氧核苷脱氧核苷酸A脱氧二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大分子

一个脱氧核苷酸3的羟基与另一个脱氧核苷酸5的α-磷酸基团缩合形成磷酸二酯键(phosphodiesterbond)。多个脱氧核苷酸通过磷酸二酯键构成了具有方向性的线性分子，称为多聚脱氧核苷酸(polydeoxynucleotide)，即DNA。.184二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大.185.303`，5`-磷酸二酯键.1863`，5`-磷酸二酯键.315´-末端3´-末端CGA磷酸二酯键磷酸二酯键.1875´-末端3´-末端CGA磷酸二酯键磷酸二酯键.32交替的磷酸基团和戊糖构成了DNA的骨架(backbone)。DNA链的方向是5

→

3.188交替的磷酸基团和戊糖构成了DNA的骨架(backbone)三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子RNA也是多个核苷酸分子通过3,5-磷酸二酯键连接形成的线性大分子，也具有5→3方向性;RNA的戊糖是核糖；RNA的嘧啶是胞嘧啶和尿嘧啶。构成RNA的四种基本核苷酸是AMP、GMP、CMP和UMP。.189三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子RNA也CGA四、核酸的一级结构定义：核酸的一级结构是核酸中核苷酸的排列顺序。由于核苷酸间的差异主要是碱基不同，所以也称为碱基序列。.190CGA四、核酸的一级结构定义：.35书写方法：DNARNAT5′3′OHU5′3′OHOHOHOHOH5′PdAPdCPdGPdTOH3′5′PAPCPGPUOH′

或5′ACGTGCGT3′5′ACGUAUGU3′

ACGTGCGTACGUAUGU.191书写方法：DNA核酸分子的大小表示法

单链DNA和RNA分子的大小常用核苷酸数目（nucleotide，nt）表示；双链核酸分子的大小常用碱基对(base或kilobasepairs)数目来表示。小的核酸片段(<50bp)常被称为寡核苷酸(oligonucleotide)。自然界中的DNA和RNA的长度可以高达几十万个碱基。.192核酸分子的大小表示法.37DNA和RNA的区别核糖G、C、A、URNA脱氧核糖G、C、A、TDNA碱基戊糖核酸.193DNA和RNA的区别核糖G、C、A、URNA脱氧核糖第二节DNA的空间结构与功能DimensionalStructureandFunctionofDNA.194第二节.39掌握：DNA双螺旋结构特点及DNA的功能熟悉：DNA二级结构的多样性、超螺旋结构了解：DNA在染色质中的组装本节教学大纲.195掌握：DNA双螺旋结构特点及DNA的功能本节教学大纲.40DNA的空间结构(spatialstructure)构成DNA的所有原子在三维空间具有确定的相对位置关系。DNA的空间结构又分为二级结构(secondarystructure)和高级结构。.196DNA的空间结构(spatialstructure)一、DNA的二级结构是双螺旋结构.19