植物生殖生长发育及调控课件

药用植物学第四章药用植物的生长发育与调控

全国普通高等医药院校药学类专业“十三五”规划教材（第二轮规划教材）药用植物学第四章药用植物的生长发育与调控全国普通高等医药院第三节

植物生殖生长发育及调控第三节

植物生殖生长发育及调控目录一、花的诱导和花器官形成二、种子的成熟及调控三、果实的成熟及调控目录一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控植物个体生长到一定时期以后，在适宜的条件下开始分化形成花芽，随后开花、授粉、受精、结果（实），形成种子。根据植物生长的规律，可以调节其生长和发育，使植物向着有利于人类需求的方向发展。特别是药用部位为花、果实、种子的药用植物应侧重于各药用部位进行调控。植物生殖生长发育及调控植物个体生长到一定时期以后，在适宜的条植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

花的形成标志着植物从营养生长转变为生殖生长。但这种转变只能发生在植物一生的某一时刻，即植物必须达到一定年龄或生理状态时，在适宜条件下才能诱导成花。植物达到能感受外界信号刺激进行花芽分化的状态称花熟状态（ripenesstoflowerstate）。在没有达到花熟状态之前，即使满足成花所需环境条件，也不能形成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

诱导感受：对适合发育信号有预期状态的反应决定：接着进行同样的发育程序，即除去其他正常开花条件表达：顶端分生组织进行形态建成光周期信号激素？营养生长开花植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成诱导感受：决植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（1）春化作用（vernalization）：有些植物需要一定时间的低温条件，才能诱导花芽形成或促进花器发育的现象。这一过程称春化阶段。冬性一年生植物（winterannuals)：冬小麦，大麦，油菜等农作物二年生植物(biennials):胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物（perennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（2）春化作用的条件：低温、养料、氧气低温和时间：各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。持续时间：温度越低，时间越短；春化的效应随低温处理时间的延长而增加。氧：需要充足的氧气、适量水分和作为呼吸底物的糖分光照：充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（3）去春化作用(脱春化作用)(devernalization)在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。只在春化处理前期有效。春化一旦完成，就非常稳定，高温不起作用。作用：不开花，营养生长。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导许多植物经低温春化处理后，还需适宜的日照处理，才能诱导成花。随季节变换而发生的昼夜相对长度变化是影响植物开花的决定性因素，植物响应昼夜相对长度变化的现象称光周期现象（photoperiodism），已知光周期现象还与茎伸长，块茎、块根的形成，芽休眠和叶脱落等有关。光周期诱导中临界日长、诱导周期数、光的性质是三个最主要的因素。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（1）光周期反应的类型短日植物（short-dayplant，SDP）：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（1）光周期反应的类型长日植物（long-dayplant，LDP）：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等日中性植物（day-neutralplant，DNP）：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导光周期诱导（photoperiodicinduction）：植物只需接受一定时间的光周期刺激，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。光周期诱导中三个最主要的因素：临界日长、诱导周期数、光的性质。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导相对开花效应每天光期长度(h)将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成相对开花效应植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数。如：苍耳1个光周期；大豆3个；菊花12个；甜菜15-20个。光强：光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。光质：红光对花诱导最有效植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成SDP的习性植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

3.光受体与成花诱导光提供绿色植物光合作用必需的能源，同时作为信号调节植物整个生长发育。前者需要的能量高，后者需要的能量低。植物生长发育对UV-B射线（280～320nm）、UV-A射线（320～380nm）、蓝光（380～500nm）、红光（620～700nm）、远红光（700～800nm）等高度敏感。光受体系统：光敏色素（phytochromes）感受红光和远红光，隐花色素和向光素感受UV-A和蓝光，以及UV-B受体。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

3.光受体与成花诱导光敏色素：有红光（Pr）（660nm）和远红光（Pfr）（730nm）吸收型，二者吸收各自相应波长光后可相互转化。Pfr/Pr比值控制着植物的开花，SDP开花需要较低的Pfr/Pr比值，光期结束时，Pfr占优势，进入暗期Pfr转化或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花；LDP开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化成花诱导后茎尖生长锥在形态和生理生化上均发生很大变化，花芽将进一步分化形成花器官，但花器官的数量、质量以及性别的表现受到多种因素的影响。其中光照强度和长短、温度、水分、肥料及内源激素是影响花器官形成的主要因素。花的发育过程包括花熟态—花原基出现—花的形成。只有到花熟态的植物，才能感受春化作用、光周期诱导，在生长点产生花原基，再由花原基分化形成花器官。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（1）花器官的形成：花诱导与花器官的形成是两个过程。完成花诱导过程后，还需适宜外界条件，才能完成全部开花过程，保证花的质量和数量。光、温等条件：自然光照时间越长，光强度越大，形成有机物越多，对开花越有利；高温缩短花芽分化过程，低温则延迟或中断分化。栽培条件：雌、雄蕊分化和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分敏感；若水分不足，花形成延迟并引起退化。氮过多，花发育不良；氮不足，则花分化慢而少。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（1）花器官的形成

营养条件：体内碳水化合物（C）和含氮化合物（N）比值影响植物的开花，高C/N比促进开花，低时抑制开花。内源激素：花芽分化受内源激素的调控，GA可抑制多种果树花芽分化，CTK、ABA和乙烯则促进花芽分化，IAA低浓度促进花芽分化，高浓度则抑制。因此减少GA和IAA，增加CTK含量，能改变营养物质分配，促进花芽分化。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（2）花器官的性别分化雌雄性别表达常在个体发育后期才完成，性别分化调控受到遗传、年龄和环境条件的影响。植物存在性染色体和性基因，雌雄异株植物由性染色体控制，如大麻2n=20，2个是性染色体；雌雄同株植物由性基因控制何时何处产生雄花或雌花。雌雄同株植物性别随年龄而变化，一般雄花出现在发育早期，然后才出现雌花。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（2）花器官的性别分化光周期、温周期和营养条件：经适宜光周期诱导的植物若继续处于该光周期条件下会多开雌花，若在非诱导光周期下则多开雄花。夜温低和昼夜温差大有利于多数植物产生雌花；番木瓜在低温条件下雌花占优势，中温下两性花的比例上升，而在高温下则雄花居多；水、肥充足促进雌花分化，而干旱和缺氮时则雄花较多。植物激素影响花性别分化：IAA、CTK和乙烯促进雌花发育，GA则相反；TIBA、MH抑制雌花产生，CCC则抑制雄花的形成。同种激素在不同植物的性别分化中可能起不同的作用，如GA促进玉米雌花发育，也促进黄瓜雄花的发育。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控二、种子的成熟及调控种子成熟时，内部也发生了一系列生理生化变化，具体表现在：可溶性糖类转化为不可溶性糖类，非蛋白氮转化为蛋白质。高含量内源激素出现的顺序首先是玉米素，其次是赤霉素和生长素，最后是脱落酸；玉米素最先出现可能与籽粒建成的细胞分裂过程调节有关，随后出现赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒运输和积累，最后大量增加的脱落酸，可能和籽粒休眠促进有关。除此之外，脂肪种子的含水量随着种子的成熟而逐渐减少；小麦种子成熟时含水量减少了，干物质增加了，而总重量减少了。植物生殖生长发育及调控二、种子的成熟及调控植物生殖生长发育及调控三、果实的成熟及调控乙烯是调节果实成熟的激素，启动果实成熟决定于乙烯的阈浓度、作用时间和果实对乙烯的敏感性。不同果实成熟的乙烯阈浓度有很大差异。果实成熟的调节也和其他激素相关，是多种植物內源激素平衡作用的结果。ABA（脱落酸）可促进果实成熟和衰落。外源ABA处理能刺激苹果和番茄的乙烯产生。生长素影响果实成熟的启动时间，一般可延缓果实的成熟，但不影响果实的成熟程度。细胞分裂素不影响成熟起始时间但降低成熟度。赤霉素的作用和细胞分裂素类似。综合来看，果实成熟可能是多种植物內源激素平衡作用的结果。。植物生殖生长发育及调控三、果实的成熟及调控植物生殖生长发育及调控课件药用植物学第四章药用植物的生长发育与调控

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植物生殖生长发育及调控第三节

植物生殖生长发育及调控目录一、花的诱导和花器官形成二、种子的成熟及调控三、果实的成熟及调控目录一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控植物个体生长到一定时期以后，在适宜的条件下开始分化形成花芽，随后开花、授粉、受精、结果（实），形成种子。根据植物生长的规律，可以调节其生长和发育，使植物向着有利于人类需求的方向发展。特别是药用部位为花、果实、种子的药用植物应侧重于各药用部位进行调控。植物生殖生长发育及调控植物个体生长到一定时期以后，在适宜的条植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

花的形成标志着植物从营养生长转变为生殖生长。但这种转变只能发生在植物一生的某一时刻，即植物必须达到一定年龄或生理状态时，在适宜条件下才能诱导成花。植物达到能感受外界信号刺激进行花芽分化的状态称花熟状态（ripenesstoflowerstate）。在没有达到花熟状态之前，即使满足成花所需环境条件，也不能形成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

诱导感受：对适合发育信号有预期状态的反应决定：接着进行同样的发育程序，即除去其他正常开花条件表达：顶端分生组织进行形态建成光周期信号激素？营养生长开花植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成诱导感受：决植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（1）春化作用（vernalization）：有些植物需要一定时间的低温条件，才能诱导花芽形成或促进花器发育的现象。这一过程称春化阶段。冬性一年生植物（winterannuals)：冬小麦，大麦，油菜等农作物二年生植物(biennials):胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物（perennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（2）春化作用的条件：低温、养料、氧气低温和时间：各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0～10℃，最有效的春化温度是1～7℃。持续时间：温度越低，时间越短；春化的效应随低温处理时间的延长而增加。氧：需要充足的氧气、适量水分和作为呼吸底物的糖分光照：充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

1.低温和花的诱导（3）去春化作用(脱春化作用)(devernalization)在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。重返低温，可再度春化。只在春化处理前期有效。春化一旦完成，就非常稳定，高温不起作用。作用：不开花，营养生长。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导许多植物经低温春化处理后，还需适宜的日照处理，才能诱导成花。随季节变换而发生的昼夜相对长度变化是影响植物开花的决定性因素，植物响应昼夜相对长度变化的现象称光周期现象（photoperiodism），已知光周期现象还与茎伸长，块茎、块根的形成，芽休眠和叶脱落等有关。光周期诱导中临界日长、诱导周期数、光的性质是三个最主要的因素。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（1）光周期反应的类型短日植物（short-dayplant，SDP）：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（1）光周期反应的类型长日植物（long-dayplant，LDP）：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等日中性植物（day-neutralplant，DNP）：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导光周期诱导（photoperiodicinduction）：植物只需接受一定时间的光周期刺激，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。光周期诱导中三个最主要的因素：临界日长、诱导周期数、光的性质。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导临界日长（criticaldaylength）：诱导SDP开花所需的最长日照时数，或诱导LDP开花所需的最短日照时数。苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导相对开花效应每天光期长度(h)将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成相对开花效应植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

2.光周期和花的诱导（2）光周期诱导SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光暗闪光临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长间断白昼诱导周期数——植物达到开花适宜的光周期数。如：苍耳1个光周期；大豆3个；菊花12个；甜菜15-20个。光强：光周期诱导的光强很微弱，50~100lx。光质：红光对花诱导最有效植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成SDP的习性植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

3.光受体与成花诱导光提供绿色植物光合作用必需的能源，同时作为信号调节植物整个生长发育。前者需要的能量高，后者需要的能量低。植物生长发育对UV-B射线（280～320nm）、UV-A射线（320～380nm）、蓝光（380～500nm）、红光（620～700nm）、远红光（700～800nm）等高度敏感。光受体系统：光敏色素（phytochromes）感受红光和远红光，隐花色素和向光素感受UV-A和蓝光，以及UV-B受体。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

3.光受体与成花诱导光敏色素：有红光（Pr）（660nm）和远红光（Pfr）（730nm）吸收型，二者吸收各自相应波长光后可相互转化。Pfr/Pr比值控制着植物的开花，SDP开花需要较低的Pfr/Pr比值，光期结束时，Pfr占优势，进入暗期Pfr转化或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花；LDP开花需要较高的Pfr/Pr比值，暗期过长则抑制开花。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化成花诱导后茎尖生长锥在形态和生理生化上均发生很大变化，花芽将进一步分化形成花器官，但花器官的数量、质量以及性别的表现受到多种因素的影响。其中光照强度和长短、温度、水分、肥料及内源激素是影响花器官形成的主要因素。花的发育过程包括花熟态—花原基出现—花的形成。只有到花熟态的植物，才能感受春化作用、光周期诱导，在生长点产生花原基，再由花原基分化形成花器官。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（1）花器官的形成：花诱导与花器官的形成是两个过程。完成花诱导过程后，还需适宜外界条件，才能完成全部开花过程，保证花的质量和数量。光、温等条件：自然光照时间越长，光强度越大，形成有机物越多，对开花越有利；高温缩短花芽分化过程，低温则延迟或中断分化。栽培条件：雌、雄蕊分化和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分敏感；若水分不足，花形成延迟并引起退化。氮过多，花发育不良；氮不足，则花分化慢而少。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（1）花器官的形成

营养条件：体内碳水化合物（C）和含氮化合物（N）比值影响植物的开花，高C/N比促进开花，低时抑制开花。内源激素：花芽分化受内源激素的调控，GA可抑制多种果树花芽分化，CTK、ABA和乙烯则促进花芽分化，IAA低浓度促进花芽分化，高浓度则抑制。因此减少GA和IAA，增加CTK含量，能改变营养物质分配，促进花芽分化。植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成植物生殖生长发育及调控一、花的诱导和花器官形成

4.花器官形成与性别分化（2）花器官的性别分化雌雄性别表达常在个体发育后期才完