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文档简介
第四讲种群(zhǒnɡqún)生态学1第一页,共37页。第三章种群的遗传(yíchuán)与进化第一节种群(zhǒnɡqún)及其基本特征第二节种群(zhǒnɡqún)的遗传与进化第三节种内、种间关系参考文献思考题2第二页,共37页。K-对策(duìcè)缺点:死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀,高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性,因此,种群的密度经常激烈变动。第二节种群(zhǒnɡqún)的遗传与进化基因组学,生物信息学及其对科学和社会的影响(yǐngxiǎng).变异(biànyì)和遗传多样性东北师大学报自然科学版,1996(3):90-92.A1A2频率:y=n2/N;广布种:在形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称地理变异。K-对策(duìcè)检测遗传多性的主要方法有:形态学技术;第一节种群(zhǒnɡqún)及其基本特征一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因进化稳定策略(EvolutionaryStableStrategy,ESS)对此类问题可做一定程度的解答。基因(jīyīn)库和基因(jīyīn)频率A2A2频率:z=n3/N一般是由远缘杂交所产生的杂种,经过染色体的偶然加倍而形成新种
。第三十二页,共37页。第二节种群(zhǒnɡqún)的遗传与进化§1遗传变异§2物种进化§3物种形成§4种群(zhǒnɡqún)进化对策参考文献思考题3第三页,共37页。§1遗传变异基因库和基因频率(pínlǜ)变异和遗传多样性4第四页,共37页。基因(jīyīn)库和基因(jīyīn)频率基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源(tónɡyuán)染色体。遗传型和表现型个体的遗传结构叫遗传型,遗传型在个体中的表达叫表现型。5第五页,共37页。基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库(genepool)。基因频率和哈温定律基因频率:种群中某一基因出现的频率哈温定律(Hardy-Weinberglaw):指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中,基因型频率将世代保持稳定不变。多形现象(polymorphism):种群中许多等位(děnɡwèi)基因的存在导致一种以上的表现型。6第六页,共37页。基因(jīyīn)型频率和基因(jīyīn)频率计算基因型频率种群中有N个体(gètǐ),等位基因为A1、A2两个,n1个A1A1,n2个A1A2,n3个A2A2A1A1频率:x=n1/N;A1A2频率:y=n2/N;A2A2频率:z=n3/NX+y+z=n1/N+n2/N+n3/N=100%7第七页,共37页。2N配子基因频率:A1频率::p=(2n1+n2)/2NA2频率::q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2例如种群基因库有50%A150%,A250%那么A1A1为25%,A1A250%,A2A2为25%。如果环境(huánjìng)稳定,交配随机,遗传稳定。8第八页,共37页。基因组自丹麦的学者约翰逊用基因(gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着(suízhe)对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义可表述为:遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体(单倍体),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的23条染色体(22条常染色体和一条性染色体)或23条染色体内的全部DNA,由23条极长的DNA分子,总共约3×109个核苷酸组成。9第九页,共37页。基因组学1986年JohnsHopkins大学著名人类遗传(yíchuán)学家和内科教授McKusick造了基因组学(Genomics)这个名词,意指从基因组水平研究遗传(yíchuán)的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传(yíchuán)学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。10第十页,共37页。变异(biànyì)和遗传多样性变异(variation)和遗传漂变(geneticdrift)变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别,通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减(zēnɡjiǎn)的现象称遗传漂变。遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平,最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有:形态学技术;染色体技术;等位酶技术;DNA技术。11第十一页,共37页。§2物种(wùzhǒng)进化进化(jìnhuà)动力自然选择类型种群对自然选择压力反应的时空变化12第十二页,共37页。进化(jìnhuà)动力进化动力:自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用:中性说:认为遗传变异完全(wánquán)是突变和遗传漂变的结果,不包括自然选择。筛选说:认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。平衡选择说:认为遗传变异完全(wánquán)是自然选择的结果。13第十三页,共37页。自然选择(zìránxuǎnzé)类型作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可分为三类:稳定(wěndìng)选择定向选择分裂选择均数频率(pínlǜ)选择前选择后定向选择稳定选择分裂选择选择压力14第十四页,共37页。1.稳定选择(stabilllzingsclection):当环境(huánjìng)条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间(即具平均值的)那些个体有利,而淘汰两侧的“极端”个体时,选择属于稳定型。2.定向选择:当选择对一侧的“极端”的个体有利,从而使种群的平均值向这一侧移动,选择属定向型。3.分裂选择(disruptiveselection):使选择对两侧的个体有利,而不利于中间的个体,从而使种群分成两个部分。15第十五页,共37页。种群对自然选择压力(yālì)时空变化的反应广布种:在形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的,有时是不连续的,生物的适应性反应也可分两类,形成渐变群和地理亚种。渐变群(cline):选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变,形成一变异梯度,称为渐变群。工业黑化现象(industrialmelanism):桦尺蠖(Bistonbetularia)在污染区黑色型占优势,在未污染区则仍以浅色(qiǎnsè)型个体占优势。16第十六页,共37页。§3物种(wùzhǒng)形成物种(wùzhǒng)形成的步骤物种(wùzhǒng)形成的方式17第十七页,共37页。物种形成(xíngchéng)的步骤地理物种形成(xíngchéng)学说认为:物种形成(xíngchéng)(allopatricspeciation)过程大致分三个步骤:①地理隔离;②独立进化;③生殖隔离机制的建立。18第十八页,共37页。物种形成(xíngchéng)的方式物种形成(xíngchéng)的方式一般分为三类:①同域性物种形成(xíngchéng)(symptricspeciation)。②邻域性物种形成(xíngchéng)(parapatricspeciation);③异域性物种形成(xíngchéng)(allopatricspeciation);19第十九页,共37页。物种(wùzhǒng)形成speciation①同域性物种形成(symptricspeciation)(有称继承式物种形成)。同一地区(dìqū)内一个物种逐渐演变成另一个物种。如在东南欧第三纪地层中发现的从壳无棱的芮氏螺经过许多中间类型发展出壳有棱的贺氏螺
。20第二十页,共37页。②邻域性物种形成(分化式物种形成)。一个物种在其分布范围内经过亚种逐渐分化出不同的物种。例如
,大山雀有3个主要的亚种
。其中小山雀亚种分布在中国、朝鲜和库页岛一带;南山雀亚种分布在中国华南、印度、伊朗、土耳其和亚洲南部其他地方
;大山雀亚种分布在欧洲和西伯利亚。小山雀亚种和南山雀亚种在中国华南相遇,彼此(bǐcǐ)能杂交产生后代;南山雀亚种和大山雀亚种在伊朗相遇,彼此(bǐcǐ)亦能杂交产生后代;但是大山雀亚种和小山雀亚种在中国东北的黑龙江区域相遇,彼此(bǐcǐ)不杂交。显然,如果没有南山雀亚种,小山雀亚种和大山雀亚种就是两个物种了
。这表明大山雀正处在通过亚种形成
3个物种的过程之中。加拉帕戈斯群岛上的14种达尔文莺鸟大概也是通过这种方式形成的。21第二十一页,共37页。③异域性物种形成(多倍化的物种形成)。一些重要农作物如小麦、棉花、烟草、燕麦等都是异源多倍体。r-对策(r-strategy):生活在条件严酷和不可预测环境(huánjìng)中,种群死亡率通常与密度无关,种群内的个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。R-、C-和S-选择(xuǎnzé)的生活史模式平衡选择说:认为遗传变异完全(wánquán)是自然选择的结果。第二节种群(zhǒnɡqún)的遗传与进化变异(biànyì)和遗传多样性例如种群基因库有50%A150%,A250%那么A1A1为25%,A1A250%,A2A2为25%。r-对策(duìcè)加拉帕戈斯群岛上的14种达尔文莺鸟大概也是通过这种方式形成的。基因组学,生物信息学及其对科学和社会的影响(yǐngxiǎng).基因(jīyīn)库和基因(jīyīn)频率小山雀亚种和南山雀亚种在中国华南相遇,彼此(bǐcǐ)能杂交产生后代;基因频率在小的种群里随机增减(zēnɡjiǎn)的现象称遗传漂变。①同域性物种形成(symptricspeciation)(有称继承式物种形成)。③异域性物种形成(多倍化的物种形成)。一般是由远缘杂交所产生的杂种,经过染色体的偶然加倍而形成新种
。多倍化的物种形成在高等植物显得特别重要。据报道,多倍体植物在双子叶植物中约占43%,在单子叶植物中约占58%。一些重要农作物如小麦、棉花、烟草、燕麦等都是异源多倍体。要从旧物种产生新物种,有两个必要的条件:①有能遗传的变异,包括基因突变、染色体畸变和基因的重组合,以及调控基因的变化等。②环境的变化,由此产生出新的选择压力(yālì),从而有利于基因频率的改变和新基因库的出现和发展。如果环境始终不变,亦难以出现新种。22第二十二页,共37页。物种形成的三类(sānlèi)方式1、地理隔离2、独立(dúlì)进化2、生殖隔离异域(yìyù)的A异域的B邻域的同域的23第二十三页,共37页。§4种群(zhǒnɡqún)进化对策生态对策r-对策K-对策r-K连续(liánxù)体r-选择和K-选择的特征比较r-选择的优缺点K-选择的优缺点r-对策和K-对策种群的增长曲线比较R-、C-和S-选择的生活史模式24第二十四页,共37页。进化稳定(wěndìng)策略(ESS)动物一生最终的目的是要把自己的基因尽可能多地遗传下去,为此它的各类行为,包括双亲行为、竞争行为、利它行为,以及相互的通讯等行为,在千万年的进化过程中处于最适宜的程度,这种适应过程是通过长期自然选择的途径实现的。进化稳定策略(EvolutionaryStableStrategy,ESS)对此类问题可做一定程度的解答。其核心思想是,凡是种群中大部分成员所采用的(其他策略与之相比是较差)某种最佳(zuìjiā)策略就是进化上的稳定策略.任何偏离ESS的行为将受到自然选择的惩罚与淘汰。25第二十五页,共37页。生态(shēngtài)对策生态对策(bionomicstrategy)(生活史对策lifehistorystrategy):生物在进化过程中,对某一些特定的生态压力所采取(cǎiqǔ)的生活史或行为模式,称生态对策。繁殖对策取食对策避敌对策扩散对策r对策和K对策26第二十六页,共37页。r-对策(duìcè)r-对策(r-strategy):生活在条件严酷和不可预测环境(huánjìng)中,种群死亡率通常与密度无关,种群内的个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择(r-selection):采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的,生殖率很高,可以产生大量的后代,但后代的存活率低,发育快,成体体形小。27第二十七页,共37页。K-对策(duìcè)K-对策(K-strategy):生活在条件优越和可预测环境中,其死亡率大都取决于密度相关的因素,生物之间存在着激烈的竞争(jìngzhēng),因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择(K-selection)者:采取K-对策的生物称K-选择者,通常是长大寿命的,种群数量稳定,竞争(jìngzhēng)能力强,个体大但生殖力弱,只能产生很少的后代,亲代对后代有很好的关怀,发育速度慢,成体体形大。28第二十八页,共37页。r-K连续(liánxù)体r-K连续体(r-Kcontinuum):r-选择和K-选择是两个进化方向(fāngxiàng)的不同类型,从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型,有的更接近于r-选择,有的更接近于K-选择,两者间有一个连续的谱系,称r-K连续体。29第二十九页,共37页。r-对策(duìcè)的优缺点r-对策的优缺点:优点:生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅速恢复到较高的水平(shuǐpíng);后代数量多,通常具有较大的扩散迁移能力,可迅速离开恶化的环境,在其他地方建立新种群,因此,常常出现在群落演替的早期阶段;由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境,可能使其成为物种形成的新源泉。缺点:死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀,高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性,因此,种群的密度经常激烈变动。30第三十页,共37页。K-对策(duìcè)的优缺点K-对策的优缺点:优点:种群的数量较稳定,一般保持在K值附近,但不超过此值,因此,导致生境退化的可能性小;具有(jùyǒu)个体大和竞争能力强等特征,保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点:由于r值较低,种群一旦遭到危害,难以恢复,有可能灭绝。31第三十一页,共37页。R-、C-和S-选择(xuǎnzé)的生活史模式R-选择:在资源丰富的临时生境中的选择,主要将资源分配给生殖。C-选择:在资源丰富的可预测生增中的选择,主要将资源分配给生长。S-选择:在资源胁迫(xiépò)的生境中的选择,主要将资源分配给维持。32第三十二页
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