生物竞赛讲义 生物化学 29脂肪酸代谢 《生物化学原理(第二版)(代谢生物化学)》57P课件

暑假《工匠精神》读后感和心得“敬业会让你出类拔萃。不要满足于普普通通的工作表现,要做就要做得最好,你才能成为企业里不可或缺的人物。超越平庸,选择完善”,这是XX为大家提供了工匠精神读后感。工匠精神读后感更不要因为生活影响工作。领导不希望看见因为工作和生活失衡影响工作效率的员工。父母也不希望看见因为工作和生活失衡影响儿女感情。解决这个问题的人就是你,只有你能平衡工作和生活。不要找任何理由。只有你才能确定自己的价值观和优先顺序,只有你才能从中取舍,只有你才能弄清选择的后果,只有你才能合理的安排自己的日程表和生活,安排工作和家庭,然后执行自己的选择。享受属于自己的生活。一个人对她所选择的事业,爱之至深,干之极致。带着“工作是一种修行”的工作观,每天享受通过努力获得的成长,取得的成绩,达成的结果。也正是带着修行的心去工作,我们的心灵财富,精神财富,物质财富也的到了成长。这不正是我们的所求吗工匠精神读后感人器不器的,往低了说不能成为一种工具,往高了说无非是努力做到“无用之用”。至于不拘泥于自己的格局,要勇于尝试突破,背后也无非是学习和眼界。中国人,对于成器这个事情,一直纠结的可以,爱暑假《工匠精神》读后感和心得第二十九章

脂肪酸代谢第二十九章脂肪酸代谢提纲一、脂肪酸的分解脂肪酸的β-氧化脂肪酸的α-氧化和ω-氧化酮体的生成和利用二、脂肪酸的合成脂肪酸合成的一般性质脂肪酸合成的详细机制三、脂肪酸代谢的调控脂肪酸分解代谢的调控脂肪酸合成代谢的调控提纲一、脂肪酸的分解3脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解是以氧化的形式进行的，而氧化的方式有α-氧化、β-氧化和ω-氧化，其中β-氧化是主要的方式。脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解是以氧化的形式进行的，而氧化的方4脂肪酸的β-氧化Knoop发现，脂肪酸一定是通过一次除去1个二碳单位进行降解。AlbertLehninger证明氧化发生在线粒体F.Lynen和E.Reichart证明2-C单位是乙酰-CoA，不是游离的乙酸。由于β-C被氧化成羰基，故被称为β-氧化。脂肪酸的β-氧化Knoop发现，脂肪酸一定是通过一次除去1个5Knoop的苯环标记实验

Knoop的苯环标记实验6β-氧化的反应历程脂肪酸的活化脂酰-CoA的转运四步反应的重复循环β-氧化的反应历程脂肪酸的活化7CoA激活FFA，以便其氧化

脂酰-CoA合成酶将脂肪酸与CoA缩合，伴随着ATP水解成AMP和PPi

脂酰-CoA的形成付出了巨额的能量代价但随后PPi

的水解驱动了反应前进注意脂酰-AMP是反应的中间物!CoA激活FFA，以便其氧化脂酰-CoA合成酶将脂肪8脂肪酸的活化脂肪酸的活化9肉碱作为脂酰基的载体肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质长链脂肪酸不行。长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可以进入基质在基质，脂酰-CoA重新形成。肉碱作为脂酰基的载体肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜10（脂肪酸氧化的限速步骤）脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运（脂肪酸氧化的限速步骤）脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运11脂酰-肉碱的合成脂酰-肉碱的合成12脂肪酸的-氧化四步反应的重复循环策略：在-C产生一个羰基第3步反应产生，第4步切开“-酮酯"产物：乙酰-CoA、少两个C的脂酰-CoA、FADH2和NADH类似前三步的反应发现在其他代谢途径之中脂肪酸的-氧化四步反应的重复循环13一轮β-氧化循环的四步反应一轮β-氧化循环的四步反应14脱氢这是一步由脂酰-CoA脱氢酶催化的氧化还原反应，FAD为电子受体从一种叫Ackee的植物中提取的降糖氨酸是该酶的强抑制剂。脱氢反应是高度立体专一性的，产物是Δ2-反烯脂酰-CoA和FADH2。后者经过电子传递黄素蛋白（ETF）、铁硫蛋白和CoQ进入呼吸链，1分子FADH2产生1.5分子ATP。脱氢这是一步由脂酰-CoA脱氢酶催化的氧化还原反应，FAD为15脂酰-CoA脱氢酶与呼吸链之间的联系脂酰-CoA脱氢酶与呼吸链之间的联系16加水这是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反应，H2O作为底物参加反应。反应也是高度立体专一性的，被水化的双键只能是反式，而生成的产物只会是L-羟脂酰-CoA，而且羟基一定加在β-碳原子上。

加水这是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反应，H2O作为底物参17再脱氢这又是一步氧化还原反应，由羟脂酰-CoA脱氢酶催化，被氧化的是β-碳原子，NAD+

为电子受体，产物为β-酮脂酰-CoA和NADH。后者直接进入NADH呼吸链，产生2.5分子ATP。再脱氢这又是一步氧化还原反应，由羟脂酰-CoA脱氢酶催化，被18硫脂解这是一步由硫脂解酶催化的反应，反应机制如下：酶活性中心的一个Cys残基上的巯基亲核进攻β-酮基碳，释放出乙酰-CoA，形成与硫酯键相连的但少了2个碳原子的脂酰-酶中间物，随后，CoA上的巯基取代Cys上的巯基产生新的脂酰-CoA。硫脂解这是一步由硫脂解酶催化的反应，反应机制如下：酶活性中心19β-氧化小结以1分子软脂酸为例，需要经过7轮β-氧化循环，共产生8分子乙酰-CoA、7分子FADH2和NADH，总反应式为：软脂酰-CoA＋7FAD＋7NAD＋＋7H2O→8乙酰-CoA＋7FADH2＋7NADH＋H＋其完全氧化可以产生106分子ATPβ-氧化小结以1分子软脂酸为例，需要经过7轮β-氧化循环，共201分子软脂酸彻底氧化以后ATP的收支情况与ATP产生有关的酶NADH或FADH2产生的量最终产生ATP的数目脂酰-CoA合成酶－2脂酰-CoA脱氢酶7FADH27×1.5＝10.5羟脂酰-CoA脱氢酶7NADH7×2.5＝17.5异柠檬酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20α-酮戊二酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20琥珀酰-CoA合成酶8GTP＝8ATP琥珀酸脱氢酶8FADH28×1.5＝12苹果酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20总量1061分子软脂酸彻底氧化以后ATP的收支情况与ATP产生有关的酶21β-氧化的功能产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。产生大量的H2O。这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。β-氧化的功能产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。22β-氧化的挑战不饱和脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化含有分支的脂肪酸的氧化β-氧化的挑战不饱和脂肪酸的氧化23b-氧化的挑战单不饱和脂肪酸多饱和脂肪酸奇数脂肪酸β-C含有甲基b-氧化的挑战单不饱和脂肪酸多饱和脂肪酸奇数脂肪酸β-C含有24不饱和脂肪酸的β-氧化不饱和脂肪酸在进行氧化的时候所遇到的问题是如何处理它本来就有的位置不对的顺式双键，当顺式的双键进入β号位以后，将不能继续进行β-氧化。这时需要特殊的异构酶即烯脂酰-CoA异构酶来改变双键的位置和性质，使之转变为可被脂酰-CoA脱氢酶识别的2号位的反式双键，这样β-氧化又可以继续了。不饱和脂肪酸的β-氧化不饱和脂肪酸在进行氧化的时候所遇到的问25单不饱和脂肪酸（油酸）的β-氧化单不饱和脂肪酸（油酸）的β-氧化26多不饱和脂肪酸（亚油酸）的β-氧化多不饱和脂肪酸（亚油酸）的β-氧化27奇数脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰-CoA的氧化，因为碳原子数目≥5以上的奇数脂肪酸完全可以和偶数脂肪酸一样进行β-氧化直到丙酰-CoA出现为止。丙酰-CoA的氧化是将它转变为偶数的琥珀酰-CoA即可。

奇数脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰-CoA的氧化28丙酰-CoA的氧化的利用丙酰-CoA的氧化的利用29超长链脂肪酸的β-氧化大于18个碳原子的脂酰-CoA难以进入线粒体进行β-氧化，但是可以进入过氧化物酶体或乙醛酸循环体进行β-氧化。脂酰-CoA进入过氧化物酶体或乙醛酸循环体需要膜上的一种运输蛋白，但不需要肉碱。超长链脂肪酸的β-氧化大于18个碳原子的脂酰-CoA难以进入30线粒体和非线粒体β-氧化反应的异同线粒体和非线粒体β-氧化反应的异同31脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游离的脂肪酸上进行，它并不需要激活，不产生ATP，既可以发生在内质网，也可以发生在线粒体或过氧化物酶体。先天缺乏α-氧化相关的酶可导致Refsum氏病。脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游离的脂肪酸上进行，它并不需要32植烷酸这样的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封闭住了，在细胞内难以直接进行β-氧化，必须先通过α-氧化去除1个碳原子以后才可以进行β-氧化。植烷酸这样的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封闭住了，在细胞内难33脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化发生在它的末端甲基即ω-碳原子上，被氧化的脂肪酸也不需要活化，参与ω-氧化的酶主要位于内质网上，其中的混合功能加氧酶需要细胞色素P450、O2和NADPH。脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化发生在它的末端甲基即ω-碳原34脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化35酮体包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羟丁酸，其合成的场所位于肝细胞的线粒体基质。是脑、心脏和肌肉的燃料是饥饿期间脑细胞的注意能源是脂肪酸可运输的形式!酮体包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羟丁酸，其合成的场所位于肝细36酮体的形成酮体的形成37酮体的利用酮体的利用38脂肪酸的合成代谢

除了植物在质体内，其它生物合成的场所均为细胞质基质；从头合成需要乙酰-CoA作为引物；丙二酸单酰-CoA作为活化的“二碳单位”供体；丙二酸单酰-CoA的脱羧反应和NADPH作为驱动碳链延伸的动力；软脂酸通常是反应的终产物；软脂酸以外的脂肪酸通过修饰、延伸等反应形成。脂肪酸的合成代谢除了植物在质体内，其它生物合成的场所均为细39脂肪酸分解与合成的比较脂肪酸分解与合成的比较40挑战：细胞质基质中的乙酰CoA从何而来？氨基酸降解在细胞质基质产生乙酰CoA脂肪酸氧化在线粒体产生乙酰CoA糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体基质转变成乙酰CoA柠檬酸-丙酮酸穿梭系统提供细胞质基质中的乙酰CoA和NADPH挑战：细胞质基质中的乙酰CoA从何而来？氨基酸降解在细胞质基41柠檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系统柠檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系统42乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的催化下完成的，其反应的机理类似于糖异生途径中丙酮酸的羧化反应。是脂肪酸合成的限速反应。原核细胞的乙酰-CoA羧化酶由三个亚基组成，分别具有生物素载体、生物素羧化酶和转羧基酶的功能；真核细胞的乙酰-CoA羧化酶是一个多功能酶，一条多肽链同时具有三种功能。乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的43乙酰-CoA的羧化反应乙酰-CoA的羧化反应44脂酰基载体蛋白（ACP）ACP在脂肪酸合成中的功能是作为脂酰基的载体，其负责接受脂酰基部分的结构与乙酰-CoA十分相似，由磷酸泛酰巯基乙胺与它的一个Ser残基的羟基以磷酸酯键相连，因此，在功能上，ACP可视为放大的CoA。脂酰基载体蛋白（ACP）ACP在脂肪酸合成中的功能是作为脂酰45CoA和ACP的结构比较CoA和ACP的结构比较46脂肪酸合酶的结构与功能细菌和植物体内的脂肪酸合酶以多酶复合体形式存在，不同的酶活性由不同的蛋白质承担；而酵母细胞的脂肪酸合酶有6个α亚基和6个β亚基（α6β6）组成，其中α亚基具有ACP、KS和KR的活性，β亚基具有AT、MT、DH、ER和TE的活性；哺乳动物的脂肪酸合酶是一种多功能酶，由两个相同的亚基头尾相连，每一个亚基的大小为250k，包含三个结构域，同时具有ACP的功能和7个酶活性。脂肪酸合酶的结构与功能细菌和植物体内的脂肪酸合酶以多酶复合体47哺乳动物脂肪酸合酶的结构模型哺乳动物脂肪酸合酶的结构模型48脂肪酸合成的反应历程引发反应活化的“二碳单位”的装载缩合还原脱水再还原循环软脂酸的释放脂肪酸的修饰——碳链的延伸和去饱和脂肪酸合成的反应历程引发反应49脂肪酸合酶催化的脂肪酸合成反应脂肪酸合酶催化的脂肪酸合成反应50合成1分子软脂酸的总反应式

合成1分子软脂酸的总反应式51脂肪酸的延伸反应脂肪酸的延伸反应52脂肪酸的去饱和反应

脂肪酸的去饱和反应53植物和动物体内的去饱和反应哺乳动物细胞的去饱和能力有限，它不能在大于9号位C原子的位置引入双键，但植物细胞没有此限制。

植物和动物体内的去饱和反应哺乳动物细胞的去饱和能力有限，它不54脂肪酸分解代谢的调控质变：脂肪酸分解代谢的限速酶是CPTI，丙二酸单酰-CoA能够抑制该酶的活性，而丙二酸单酰-CoA本身是脂肪酸合成的前体，其浓度由乙酰-CoA羧化酶控制。量变：主要通过过氧化物酶体增殖激活受体（PPAR）对参与脂代谢的多个酶基因的表达进行调控。PPAR-γ主要存在于白色脂肪组织，与其结合的配体是15-脱氧-D-前列腺素J2。在生理状态下，它主要在进食后活化，可激活参与脂肪酸贮存的酶或蛋白质（如脂蛋白脂肪酶、脂肪细胞脂肪酸结合蛋白和脂酰-CoA合成酶）的基因表达，从而促进脂肪在白色脂肪组织中聚集；而PPAR-α主要分布在褐色脂肪组织和肝细胞内，与其结合的配体是长链多不饱和脂肪酸、氧化的脂肪酸和花生四烯酸类衍生物。它在饥饿状态下活化，可激活参与脂肪酸运输以及在过氧化物酶体和线粒体内参与脂肪酸氧化的酶的基因表达，从而促进脂肪酸的动员、活化和降解。脂肪酸分解代谢的调控质变：脂肪酸分解代谢的限速酶是CPTI55脂肪酸合成代谢的调控质变：脂肪酸合成的限速酶为乙酰-CoA羧化酶，哺乳动物的乙酰-CoA羧化酶的调节方式有两种：一种由别构调节引起的单体和多聚体形式的互变，单体无活性，多聚体由7～14个单体聚合而成，有活性。柠檬酸促进单体转变为多聚体。相反，软脂酰-CoA促使多聚体向单体的转变；另外一种方式是“可逆的蛋白质磷酸化”。乙酰-CoA羧化酶具有磷酸化和去磷酸化形式，其中磷酸化形式无活性的，去磷酸形式化有活性。量变：胰岛素在肝细胞中，可以刺激脂肪酸合酶基因的表达。胰岛素促进脂肪酸合酶的表达是通过上游刺激因子（USFs）和固醇应答元件结合蛋白-1（SREBP-1）进行的；反之，多不饱和脂肪酸可通过抑制SREBP的产生而阻止脂肪酸合酶基因的表达。脂肪酸合成代谢的调控质变：脂肪酸合成的限速酶为乙酰-CoA羧56哺乳动物乙酰-CoA羧化酶的活性调节哺乳动物乙酰-CoA羧化酶的活性调节57暑假《工匠精神》读后感和心得“敬业会让你出类拔萃。不要满足于普普通通的工作表现,要做就要做得最好,你才能成为企业里不可或缺的人物。超越平庸,选择完善”,这是XX为大家提供了工匠精神读后感。工匠精神读后感更不要因为生活影响工作。领导不希望看见因为工作和生活失衡影响工作效率的员工。父母也不希望看见因为工作和生活失衡影响儿女感情。解决这个问题的人就是你,只有你能平衡工作和生活。不要找任何理由。只有你才能确定自己的价值观和优先顺序,只有你才能从中取舍,只有你才能弄清选择的后果,只有你才能合理的安排自己的日程表和生活,安排工作和家庭,然后执行自己的选择。享受属于自己的生活。一个人对她所选择的事业,爱之至深,干之极致。带着“工作是一种修行”的工作观,每天享受通过努力获得的成长,取得的成绩,达成的结果。也正是带着修行的心去工作,我们的心灵财富,精神财富,物质财富也的到了成长。这不正是我们的所求吗工匠精神读后感人器不器的,往低了说不能成为一种工具,往高了说无非是努力做到“无用之用”。至于不拘泥于自己的格局,要勇于尝试突破,背后也无非是学习和眼界。中国人,对于成器这个事情,一直纠结的可以,爱暑假《工匠精神》读后感和心得第二十九章

脂肪酸代谢第二十九章脂肪酸代谢提纲一、脂肪酸的分解脂肪酸的β-氧化脂肪酸的α-氧化和ω-氧化酮体的生成和利用二、脂肪酸的合成脂肪酸合成的一般性质脂肪酸合成的详细机制三、脂肪酸代谢的调控脂肪酸分解代谢的调控脂肪酸合成代谢的调控提纲一、脂肪酸的分解60脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解是以氧化的形式进行的，而氧化的方式有α-氧化、β-氧化和ω-氧化，其中β-氧化是主要的方式。脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解是以氧化的形式进行的，而氧化的方61脂肪酸的β-氧化Knoop发现，脂肪酸一定是通过一次除去1个二碳单位进行降解。AlbertLehninger证明氧化发生在线粒体F.Lynen和E.Reichart证明2-C单位是乙酰-CoA，不是游离的乙酸。由于β-C被氧化成羰基，故被称为β-氧化。脂肪酸的β-氧化Knoop发现，脂肪酸一定是通过一次除去1个62Knoop的苯环标记实验

Knoop的苯环标记实验63β-氧化的反应历程脂肪酸的活化脂酰-CoA的转运四步反应的重复循环β-氧化的反应历程脂肪酸的活化64CoA激活FFA，以便其氧化

脂酰-CoA合成酶将脂肪酸与CoA缩合，伴随着ATP水解成AMP和PPi

脂酰-CoA的形成付出了巨额的能量代价但随后PPi

的水解驱动了反应前进注意脂酰-AMP是反应的中间物!CoA激活FFA，以便其氧化脂酰-CoA合成酶将脂肪65脂肪酸的活化脂肪酸的活化66肉碱作为脂酰基的载体肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜短链脂肪酸可以直接进入线粒体基质长链脂肪酸不行。长链脂肪酸要先转变成脂酰肉碱，才可以进入基质在基质，脂酰-CoA重新形成。肉碱作为脂酰基的载体肉碱将脂酰基运载通过线粒体内膜67（脂肪酸氧化的限速步骤）脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运（脂肪酸氧化的限速步骤）脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运68脂酰-肉碱的合成脂酰-肉碱的合成69脂肪酸的-氧化四步反应的重复循环策略：在-C产生一个羰基第3步反应产生，第4步切开“-酮酯"产物：乙酰-CoA、少两个C的脂酰-CoA、FADH2和NADH类似前三步的反应发现在其他代谢途径之中脂肪酸的-氧化四步反应的重复循环70一轮β-氧化循环的四步反应一轮β-氧化循环的四步反应71脱氢这是一步由脂酰-CoA脱氢酶催化的氧化还原反应，FAD为电子受体从一种叫Ackee的植物中提取的降糖氨酸是该酶的强抑制剂。脱氢反应是高度立体专一性的，产物是Δ2-反烯脂酰-CoA和FADH2。后者经过电子传递黄素蛋白（ETF）、铁硫蛋白和CoQ进入呼吸链，1分子FADH2产生1.5分子ATP。脱氢这是一步由脂酰-CoA脱氢酶催化的氧化还原反应，FAD为72脂酰-CoA脱氢酶与呼吸链之间的联系脂酰-CoA脱氢酶与呼吸链之间的联系73加水这是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反应，H2O作为底物参加反应。反应也是高度立体专一性的，被水化的双键只能是反式，而生成的产物只会是L-羟脂酰-CoA，而且羟基一定加在β-碳原子上。

加水这是一步由烯酰-CoA水化酶催化的反应，H2O作为底物参74再脱氢这又是一步氧化还原反应，由羟脂酰-CoA脱氢酶催化，被氧化的是β-碳原子，NAD+

为电子受体，产物为β-酮脂酰-CoA和NADH。后者直接进入NADH呼吸链，产生2.5分子ATP。再脱氢这又是一步氧化还原反应，由羟脂酰-CoA脱氢酶催化，被75硫脂解这是一步由硫脂解酶催化的反应，反应机制如下：酶活性中心的一个Cys残基上的巯基亲核进攻β-酮基碳，释放出乙酰-CoA，形成与硫酯键相连的但少了2个碳原子的脂酰-酶中间物，随后，CoA上的巯基取代Cys上的巯基产生新的脂酰-CoA。硫脂解这是一步由硫脂解酶催化的反应，反应机制如下：酶活性中心76β-氧化小结以1分子软脂酸为例，需要经过7轮β-氧化循环，共产生8分子乙酰-CoA、7分子FADH2和NADH，总反应式为：软脂酰-CoA＋7FAD＋7NAD＋＋7H2O→8乙酰-CoA＋7FADH2＋7NADH＋H＋其完全氧化可以产生106分子ATPβ-氧化小结以1分子软脂酸为例，需要经过7轮β-氧化循环，共771分子软脂酸彻底氧化以后ATP的收支情况与ATP产生有关的酶NADH或FADH2产生的量最终产生ATP的数目脂酰-CoA合成酶－2脂酰-CoA脱氢酶7FADH27×1.5＝10.5羟脂酰-CoA脱氢酶7NADH7×2.5＝17.5异柠檬酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20α-酮戊二酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20琥珀酰-CoA合成酶8GTP＝8ATP琥珀酸脱氢酶8FADH28×1.5＝12苹果酸脱氢酶8NADH8×2.5＝20总量1061分子软脂酸彻底氧化以后ATP的收支情况与ATP产生有关的酶78β-氧化的功能产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。产生大量的H2O。这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。β-氧化的功能产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。79β-氧化的挑战不饱和脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化含有分支的脂肪酸的氧化β-氧化的挑战不饱和脂肪酸的氧化80b-氧化的挑战单不饱和脂肪酸多饱和脂肪酸奇数脂肪酸β-C含有甲基b-氧化的挑战单不饱和脂肪酸多饱和脂肪酸奇数脂肪酸β-C含有81不饱和脂肪酸的β-氧化不饱和脂肪酸在进行氧化的时候所遇到的问题是如何处理它本来就有的位置不对的顺式双键，当顺式的双键进入β号位以后，将不能继续进行β-氧化。这时需要特殊的异构酶即烯脂酰-CoA异构酶来改变双键的位置和性质，使之转变为可被脂酰-CoA脱氢酶识别的2号位的反式双键，这样β-氧化又可以继续了。不饱和脂肪酸的β-氧化不饱和脂肪酸在进行氧化的时候所遇到的问82单不饱和脂肪酸（油酸）的β-氧化单不饱和脂肪酸（油酸）的β-氧化83多不饱和脂肪酸（亚油酸）的β-氧化多不饱和脂肪酸（亚油酸）的β-氧化84奇数脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰-CoA的氧化，因为碳原子数目≥5以上的奇数脂肪酸完全可以和偶数脂肪酸一样进行β-氧化直到丙酰-CoA出现为止。丙酰-CoA的氧化是将它转变为偶数的琥珀酰-CoA即可。

奇数脂肪酸的氧化奇数脂肪酸的氧化实际上就是丙酰-CoA的氧化85丙酰-CoA的氧化的利用丙酰-CoA的氧化的利用86超长链脂肪酸的β-氧化大于18个碳原子的脂酰-CoA难以进入线粒体进行β-氧化，但是可以进入过氧化物酶体或乙醛酸循环体进行β-氧化。脂酰-CoA进入过氧化物酶体或乙醛酸循环体需要膜上的一种运输蛋白，但不需要肉碱。超长链脂肪酸的β-氧化大于18个碳原子的脂酰-CoA难以进入87线粒体和非线粒体β-氧化反应的异同线粒体和非线粒体β-氧化反应的异同88脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游离的脂肪酸上进行，它并不需要激活，不产生ATP，既可以发生在内质网，也可以发生在线粒体或过氧化物酶体。先天缺乏α-氧化相关的酶可导致Refsum氏病。脂肪酸的α-氧化α-氧化直接在游离的脂肪酸上进行，它并不需要89植烷酸这样的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封闭住了，在细胞内难以直接进行β-氧化，必须先通过α-氧化去除1个碳原子以后才可以进行β-氧化。植烷酸这样的脂肪酸因它的β-碳原子被甲基封闭住了，在细胞内难90脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化发生在它的末端甲基即ω-碳原子上，被氧化的脂肪酸也不需要活化，参与ω-氧化的酶主要位于内质网上，其中的混合功能加氧酶需要细胞色素P450、O2和NADPH。脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化发生在它的末端甲基即ω-碳原91脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的ω-氧化92酮体包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羟丁酸，其合成的场所位于肝细胞的线粒体基质。是脑、心脏和肌肉的燃料是饥饿期间脑细胞的注意能源是脂肪酸可运输的形式!酮体包括丙酮、乙酰乙酸和D-β-羟丁酸，其合成的场所位于肝细93酮体的形成酮体的形成94酮体的利用酮体的利用95脂肪酸的合成代谢

除了植物在质体内，其它生物合成的场所均为细胞质基质；从头合成需要乙酰-CoA作为引物；丙二酸单酰-CoA作为活化的“二碳单位”供体；丙二酸单酰-CoA的脱羧反应和NADPH作为驱动碳链延伸的动力；软脂酸通常是反应的终产物；软脂酸以外的脂肪酸通过修饰、延伸等反应形成。脂肪酸的合成代谢除了植物在质体内，其它生物合成的场所均为细96脂肪酸分解与合成的比较脂肪酸分解与合成的比较97挑战：细胞质基质中的乙酰CoA从何而来？氨基酸降解在细胞质基质产生乙酰CoA脂肪酸氧化在线粒体产生乙酰CoA糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体基质转变成乙酰CoA柠檬酸-丙酮酸穿梭系统提供细胞质基质中的乙酰CoA和NADPH挑战：细胞质基质中的乙酰CoA从何而来？氨基酸降解在细胞质基98柠檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系统柠檬酸-丙酮酸跨膜穿梭系统99乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的催化下完成的，其反应的机理类似于糖异生途径中丙酮酸的羧化反应。是脂肪酸合成的限速反应。原核细胞的乙酰-CoA羧化酶由三个亚基组成，分别具有生物素载体、生物素羧化酶和转羧基酶的功能；真核细胞的乙酰-CoA羧化酶是一个多功能酶，一条多肽链同时具有三种功能。乙酰-CoA的活化乙酰-CoA的活化是在乙酰-CoA羧化酶的100乙酰-CoA的羧化反应乙酰-CoA的羧化反应101脂酰基载体蛋白（ACP）ACP在脂肪酸合成中的功能是作为脂酰基的载体，其负责接受脂酰基部分的结构与乙酰-CoA十分相似，由磷酸泛酰巯基乙胺与它的一个Ser残基的羟基以磷酸酯键相连，因此，在功能上，ACP可视为放大的CoA。脂酰基载体蛋白（ACP）ACP在脂肪酸合成中的功能是作为脂酰102CoA和ACP的结构比较CoA和ACP的结构比较103脂肪酸合酶的结构与功能细菌和植物体内的脂肪酸合酶以多酶复合体形式存在，不同的酶活性由不同的蛋白质承担；而酵母细胞的脂肪酸合酶有6个α亚基和6个β亚基（α6β6）组成，其中α亚基具有ACP、KS和KR的活性，β亚基具有AT、MT、DH、ER和T