作物抵御高温胁迫的机理分析

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近几年来，极端天气频发，高温气象灾难尤为严重。高温胁迫严重地影响了农作物的产量及品质，严重时甚至导致农作物死亡。然而，作物在与自然长期的抗争中演化出了一系列抵御高温胁迫的机制。因此，明确作物抵御高温胁迫的生理生化机制，对进一步培育优良的作物品种具有十分重要的意义。

1渗透调理物质提高作物对高温胁迫的耐受能力

渗透调理物质是指作物体内积累的一些小分子化合物，主要包括氨基酸、甜菜碱、可溶性糖、醇类物质、可溶性蛋白、可溶性酚类物质等。目前脯氨酸和可溶性糖是研究最广泛的渗透调理物质[1]。

在正常的作物体内游离的脯氨酸含量很低，高温胁迫使脯氨酸合成酶对脯氨酸合成的负反馈调理敏感性降低导致脯氨含量的增加。在对百合高温胁迫的研究说明，百合幼苗在37℃处理下Pro增加显著；

此外在猕猴桃、月季、西瓜、番茄、水稻、柑桔等作物中也有一致的报道。脯氨酸的大量积累可以提高原生质胶体的稳定性，保持水分，从而降低作物因高温引起的过度蒸腾造成的伤害[2]；

此外，脯氨酸在保持与蛋白质相互作用，降低可溶蛋白因高温胁迫产生的沉淀，在维持生物膜系统结构的完整性方面起重要作用。

高温胁迫破坏了作物体内蔗糖——淀粉的平衡，促使淀粉水解加快，从而增加可溶性糖的含量。有报道指出在对杉木进行高温胁迫研究时，高温胁迫能够改变杉木的可溶性糖含量，杉木针叶的果糖含量变化不明显，但葡萄糖的含量提高了16.5%，蔗糖的含量提高了169.8%；

而在对马尾松的研究中，马尾松针叶内3种可溶性糖含量均上升，葡萄糖含量提高了36.1%，果糖含量提高了28%，蔗糖含量提高了22.8%[3]。可溶性糖的积累能提高植株的保水能力，增加植株的抗热能力，同时还能水解能量，供维持植株的生长。

甜菜碱是一种季铵类的细胞质渗透物，分布在细胞质中。高温胁迫引起水分胁迫时诱导甜菜碱的生成，甜菜碱比脯氨酸生成时间晚但却比脯氨酸额含量高约10倍，并且随高温胁迫时间的延长，甜菜碱比脯氨酸稳定。

除脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱外，大量此生代谢物质的含量也发生了变化。在对西瓜的耐热研究中发现高温能够提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性促进可溶性酚类物质的合成，保护作物在高温下顺利进行光合作用。

2抗氧化系统提高作物对高温胁迫的耐受性

高温胁迫能够导致如超单线态氧、超氧负离子（O2-）、过氧化氢（H2O2）、活性氧自由基、羟基自由基（OH）等活性氧（ROS）的大量积累，这些活性氧不仅能够将膜脂中的不饱和脂肪酸过氧化为丙二醛（MDA），破坏生物膜的结构，还能够氧化核酸、蛋白质等大分子物质对细胞产生巨大的伤害。因此MDA的含量可以作为高温对作物的伤害另一个重要的指标[4]。对百合进行研究，其幼苗在39℃高温下，1～4hMDA含量变化不明显，但到9hMDA含量显著增加。活性氧的积累能够氧化酶蛋白，是酶蛋白发生聚合反应失活。研究认为活性氧的产生是引起作物耐高温极限崩溃的重要原因。

作物抗氧化系统包括酶促系统和抗氧化剂系统2部分，作物本身通过抗氧化系统来清除产生的活性氧。SOD是目前发现的唯一可以在体内清除O的酶，SOD将O还原为H2O2在APX和CAT的作用下生成H2O和O2，解除其对细胞的毒性。此外，O2-的积累会导致毒性更强的羟基自由基的产生，羟基自由基比O2-、H2O2的毒害作用更强，能够氧化核酸、脂质、蛋白质等大分子物质，对作物的生长代谢产生致命的危害。因此SOD作为作物抗氧化的第一道屏障、维持作物体O2-的平衡起到至关重要的作用。在对藜（Chenopodiumalbum）的研究中发现，45℃高温胁迫下黎的叶片和花序中SOD的含量显著增加，并且其热稳定性比APX强；

在菠菜、鸡冠花、百合等作物中也有类似报道。APX主要存在于细胞质与叶绿体中，通过介导抗坏血酸一谷胱甘肽（AsA-GSH）循环来清除H2O2。在APX清除H2O2的过程中对抗坏血酸具有很高的特意亲和性，催化生成的单脱氢抗坏血酸可以进一步生成抗坏血酸。在CAT清除H2O2，水楊酸的衍生物磺基水杨酸（SSA）参与其中并扮演重要角色。

3内源激素参与作物耐高温反应

水杨酸参与作物耐高温反应，是作物耐高温胁迫信号途径中的重要因子[5]。水杨酸能够加强热激转录因子的三聚态的稳定性，并且帮助它更好的结合到热激蛋白基因的启动子上，其衍生物磺基水杨酸、乙酰水杨酸均能参与作物抗氧化系统提高作物细胞抗氧化能力。有研究说明，外施水杨酸后MDA含量明显降低，并且能够提高植株水分保持的能力[6]。

脱落酸（ABA）被誉为逆境激素，能够被众多非生物胁迫诱导。ABA的受体蛋白定位由于细胞膜上，ABA与受体蛋白结合后能够稳定细胞膜的结构提高作物耐热性。此外ABA主要作用于热胁迫后期，能够调控多种基因减少水分流失以适应细胞脱水胁迫。ABA转录因子ABF3过表达植株能够加强对高温的耐受性；

番茄耐高温的品种受高温胁迫后叶片中ABA含量比不耐高温品种高[7]。ABA能够诱导热激蛋白的表达，但参与作物耐热调理但其机理尚不明确。

气候温度在超过植株的最适生长温度就会对作物造成伤害。高温对作物的生长造成的伤害主要表现为：叶片变褐、出现死斑；