微生物生理学课件

第二章

微生物细胞的结构和功能原核微生物真核微生物原核微生物与真核微生物的比较微生物家族成员微生物病毒、亚病毒（类病毒、拟病毒、朊病毒）古生菌（Archaea）真细菌（Eubacteria）真菌（酵母、霉菌等）、单细胞藻类、原生动物等非细胞型细胞型原核微生物真核微生物（Eukarya）细菌、放线菌、蓝细菌、衣原体、支原体、螺旋体、立克次氏体等微生物类型不同，细胞的结构和功能不同。（Prokarya）

第一节原核微生物原核生物：无核膜，裸露DNA，单细胞包括真细菌（Eubactera）和古生菌（Archaea）两大类群。蓝细菌支原体立克次氏体衣原体细菌放线菌原核微生物古细菌细胞结构的研究方法细胞破碎的方法1、研磨法：最简便的方法，不需要特殊设备，缺点是破碎细胞的效率不高，丝状真菌常用此法。2、弹道法：效果好，价格便宜，易操作，平时用来打碎细胞。3、压榨法：原理是利用高压破碎细胞。French压榨机：压细胞悬液，对G-和G+杆菌效果好，对G+球菌和芽孢差。X-压榨机：压冰冻细胞，对G+和G-都有效，设备昂贵，操作麻烦。4、超声波法：缺点是在处理过程中细胞不能同步破碎，有的先破，有的后破。注意不要在塑料容器内处理细胞悬液，因为塑料能吸收超声波能量。以上方法都属机械（物理）破碎，破碎效率大小为：X-压榨机＞振荡磨＞French压榨机＞超声波＞研磨微生物对破碎的抗性大小为：酵母菌＞丝状真菌＞G+球菌＞G+杆菌＞G－杆菌＞嗜盐菌＞支原体5、渗透冲击（osmoticshock）：高渗溶液、酶形成原生质体或球质体，方法温和，分离细胞器和酶时常采用此法，实际上是两步：酶溶壁后，低渗溶液对原生质体破坏。G+细胞壁成分是肽聚糖，用溶菌酶处理。G-制备成球质体，细胞壁成分复杂，肽聚糖外有脂多糖，可采用反复冰冻--融化或EDTA处理后再用溶菌酶溶壁。细菌取对数生长中期制备最合适。酵母菌和丝状真菌用蜗牛酶，但原生质体再生能力差。藻类用纤维素酶。放线菌细胞壁成分与G+相似，故也用溶菌酶。亚细胞结构的分离通常采用离心法，离心有差速离心和密度梯度离心方法。一般构造：一般细菌都有的构造特殊构造：部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造一、细胞壁（Cellwall）绝大多数的原核细菌和真核的真菌和藻类的细胞都有细胞壁，形成细胞的骨架，失去它细胞变为球形。占细胞干重约10～20%。细胞壁是分类鉴定的一个重要指标，不同的微生物细胞壁结构和化学组成不同。细菌超薄切片电镜照片

（示细胞壁与细胞膜）革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造1．革兰氏阳性细菌的细胞壁特点：细胞壁较厚，约（20～80nm），化学组分简单，一般只有肽聚糖（占90%）和磷壁酸（占10%）组成。G＋`G－细胞壁成分的区别成分肽聚糖磷壁酸类脂质蛋白质占细胞壁干重的%含量很高（30-95）含量较高（<50）一般无（<2）0含量很低（5-20）0含量较高（-20）含量较高

G＋

G－(1)肽聚糖(peptidoglycan)

：肽聚糖是由多糖链经短肽相交联而形成的网络状分子，是真细菌细胞壁特有的成分，构成细菌细胞壁坚硬的骨架部分。

短肽交联多糖链肽聚糖结构肽聚糖单体组成双糖单位四肽尾肽桥原核生物所特有的已糖青霉素作用点溶菌酶作用点N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸革兰氏阳性菌肽聚糖的结构五肽交联桥

五个甘氨酸四肽侧链

L-丙、D-谷、L-赖、D-丙聚糖骨架

G：N-乙酰葡萄胺M：N-乙酰胞壁酸四肽尾双糖单位由四个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成双糖单位中的β-1,4-糖苷键很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解,从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。肽聚糖结构肽桥D型氨基酸可保护肽聚糖免受肽酶的攻击表肽聚糖分子中的四种主要肽桥类型类型甲肽尾上连接点肽桥乙肽连接点例I第四氨基酸-CO.NH-直接相连第三氨基酸E.coli(G-)II第四氨基酸-(Gly)5第三氨基酸S.aureus(G+)III第四氨基酸-(肽尾)1~2-第三氨基酸M.luteus(G+)IV第四氨基酸-D-Lys-第二氨基酸C.poinsettiae(G+)注：IV型中第3个氨基酸不是二氨基酸，而是高丝氨酸，因此与D-Glu连接磷壁酸壁磷壁酸：膜磷壁酸（脂磷壁酸）：跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的称～。与肽聚糖分子进行共价结合的称～。细菌细胞结构（2）磷壁酸（teichoicacid）

磷壁酸是结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖，是革兰氏阳性细菌所特有的成分之一。主要分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。G+菌细胞壁特殊组分－磷壁酸Teichoicacids（3）壁醛酸

某些G+在限量磷酸盐的培养基中不能合成磷壁酸而合成壁醛酸，由糖醛酸和氨基己糖交替连接形成酸性杂多糖，不含磷酸，但也是酸性。枯草芽孢杆菌的壁醛酸成分是：（葡萄糖醛酸-N-乙酰氨基半乳糖）n磷壁酸的主要生理功能：1、通过分子上大量的负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，提高细胞膜上需Mg2+的合成酶的活性；2、贮藏磷元素；6、增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用；5、革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；4、噬菌体的特异性吸附受体；3、能调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。可作为细菌分类、鉴定的依据细菌细胞结构2、革兰氏阴性细菌细胞壁结构特点：肽聚糖层很薄（仅2~3nm），在肽聚糖层外还有一个外膜，成分较复杂，整个壁厚度较G+菌薄，机械强度较G+

菌弱。

是G-细菌细胞壁所特有的结构，位于G-细菌细胞壁外层，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干种蛋白质组成的膜，有时也称为外壁。（1）外膜

(outermembrane)G-CellWallO-特异侧链脂蛋白脂多糖肽聚糖①

脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）

位于G-细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质。类脂A核心多糖(corepolysaccharide)O-特异侧链或称O-多糖或O-抗原（O-specificsidechain）脂多糖G-CellWall脂多糖LPS的结构与主要功能LPSO-特异侧链由4-5种单糖组成重复聚合体，具有抗原特异性，称O-抗原。糖的种类和排列因菌种而异，决定了G-细菌细胞表面抗原决定簇的多样性。如：沙门氏菌属(Salmonella)的抗原型多达2107种。这种多变性是革兰氏阴性细菌躲避宿主免疫系统攻击，保持感染成功的重要手段。G-CellWallLPS核心多糖主要由己糖、庚糖、辛糖酸、磷酸、乙醇胺组成，其中庚糖（Hep）和辛糖酸（KDO）是特有的糖类，核心多糖在不同细菌中糖的种类变化不大。Hep：L-甘油-D-甘露庚糖KDO：2-酮-3-脱氧辛糖酸LPS类脂A基本结构是二个氨基葡萄糖组成的二糖，糖羟基被磷酸和脂肪酸取代，脂肪酸有12C、14C、16C的，其中β-羟基肉豆蔻酸（14C）是特有的。类脂A是G-细菌致病物质——内毒素的物质基础。脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)

沙门氏菌属脂多糖中的类脂A结构ROR1、R2一般为3—羟基豆蔻酸CH2OROCH2PO4PO4NH|R1NH|R2OR1、6O—特异侧链核心多糖R可有3种：月桂酸基棕榈酸基豆蔻酰豆蔻酸基类脂A是G-内毒素的基础LPS类脂A：2个N-乙酰葡糖胺及5个长链脂肪酸核心多糖区O－特异侧链：多个4Hex单位，内含半乳糖、鼠李糖甘露糖、阿比可糖(Abq)等内核心区3个2－酮－3－脱氧辛糖酸3个L－甘油－甘露庚糖外核心区：5个己糖（Hex），包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖脂多糖（Lipolysaccharide)的组成Cncnc-microLPS的主要功能为：类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质——内毒素的物质基础；因其负电荷较强，故与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高其在细胞表面浓度的作用；对细胞膜结构起稳定作用。由于LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性，是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。（2）外膜蛋白(outermembraneprotein)

嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种，但多数功能尚不清楚。研究较为清楚的有脂蛋白和孔蛋白。脂蛋白（lipoprotein）分子量约为7200，通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上。孔蛋白（porins）是由三个相同分子量（36000）蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白，中间有一直径约1nm的孔道，通过孔的开、闭，可对进入外膜层的物质进行选择。G-CellWall

（3）肽聚糖含量较少，少数几层，占细胞干重的5-10%。G-细菌肽聚糖单体结构与G+细菌基本相同，差别仅在于：①四肽尾的第三个氨基酸分子是内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)。（只在原核微生物细胞壁上发现）②没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套。G-CellWallMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMMMMMMG-细菌肽聚糖结构（局部）

又称壁膜间隙。G+和G-细菌中均有，一般指其细胞壁与细胞膜之间的狭窄空间（宽约12~15nm），呈胶状。（4）周质空间(periplasmicspace,periplasm)G-CellWall周质空间是进出细胞的物质的重要中转站和反应场所在周质空间中，存在着多种周质蛋白（periplasmicproteins）水解酶类合成酶类结合蛋白受体蛋白G-CellWall成分

革兰氏阳性细菌

革兰氏阴性细菌革兰氏染色反应肽聚糖层磷壁酸外膜脂多糖类脂和脂蛋白质鞭毛结构产毒素产芽孢对干燥对机械的抗性对溶菌酶对青霉素和磺胺碱性染料的抑菌作用菌体呈紫色含量高，多层，紧密多数有,含量较高(<50)无无低（仅抗酸性细菌含类脂）基体上着生2个环以外毒素为主有的产抗性强强敏感敏感强菌体呈红色含量低，1-2层，疏松无有有高基体上着生4个环以内毒素为主不产抗性弱弱不敏感不敏感弱表革兰氏阳性细菌与阴性细菌细胞壁成分的比较Left:单菌染色结果(G+或G-)Right:混合菌染色结果(G+和G-)细菌细胞结构革兰氏染色结果及细菌分类革兰氏染色阴性3．古细菌(Archaea）的细胞壁古细菌大多生活在极端环境中，包括甲烷菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌，绝大多数都有细胞壁，但它的细胞壁不同于真细菌的细胞壁，不含肽聚糖，没有细菌胞壁酸和D-氨基酸特征。所以，所有古生菌都不受溶菌酶和β-内酰胺抗生素如青霉素的作用。细胞壁组成有两类：一类含假肽聚糖or杂多糖，另一类由蛋白质or糖蛋白的亚单位组成。注：古细菌中没有共同的细胞壁成分，而是为了适应极端的环境产生的不同细胞壁成分，如嗜盐杆菌含大量酸性氨基酸，可平衡环境中高浓度的Na+，可生活在高盐溶液中。图２-6甲烷杆菌细胞壁中假肽聚糖的结构（单体）不同菌种或菌系组成成分有变异交联古生菌细胞壁结构类型1）细胞壁的功能：（1）固定细胞外形和提高机械强度;

（2）为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需;（3）渗透屏障，阻拦酶蛋白和某些抗生素等大分子物质（分子量大于800）进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物质的损伤;（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性的物质基础;细菌细胞结构二、细胞质膜和间体1、细胞质膜结构

细胞质膜（cytoplasmicmembrane）又称质膜（plasmamembrane）、细胞膜（cellmembrane）或内膜（innermembrane），是富有弹性的半透性薄膜，厚约7～8nm，约占细胞干重的10%，是十分重要的亚细胞结构，少了它细胞将死亡。分离：用平衡密度梯度离心法，可从破碎的原生质体悬液中分出膜碎片。主要成分是脂类和蛋白质，还有少量多糖。磷脂（占20%～35%）细胞膜蛋白质（占50%～65%）疏水的非极性端亲水的极性端

脂类在不同类型的微生物中的种类和重量都不一样，原核生物主要脂类有磷脂、糖脂和鞘脂等极性脂类，还有一些非极性脂类，泛醌、奈醌（VitK）、类胡萝卜素，菌质体中的胆固醇等，量很少，但作用不容忽视。细胞膜上的酶蛋白可分为a.与细菌呼吸有关的酶；b.与物质运输有关的酶；c.与合成有关的酶。具有酶促作用的周边蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)具运输功能的整合蛋白（integralprotein）或内嵌蛋白（intrinsicprotein）结构是一种夹心结构，称单位膜，它的功能多样化，决定于它的组分空间排列。细胞膜的立体结构模式图液态镶嵌模型（fluidmosaicmodel）

1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）

原核微生物的细胞膜一般不含胆固醇等甾醇（支原体除外），这一点与真核生物明显不同。多烯类抗生素（制霉菌素、灰黄霉素、两性霉素B）因可破坏含甾醇的细胞质膜，故可抑制支原体和真核生物，但对其他的原核生物则无抑制作用。2、间体（mesosome）

：是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至数个。目前间体的功能还不完全了解。可能与某些酶如青霉素酶的分泌有关，还可能与DNA的复制、分配以及与细胞分裂有关。Bacillusfastidiosus间体（mesosome）细胞壁破碎方法肽聚糖磷壁酸壁醛酸脂多糖革兰氏阴性细胞壁假肽聚糖细胞膜古细菌细胞膜3、古细菌的细胞质膜含有特殊的脂类和结构上的独特性单分子层膜多存在于嗜高温的古生菌中，其原因可能是这种膜的机械强度要比双分子层质膜更高。仅嗜盐菌类即已发现有细菌红素（组成红膜）（bacterioruberin）、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素、视黄醛（retinal），可与蛋白质结合成视紫红质（bacteriorhodopsin）和萘醌等。角鲨稀

四氢角鲨稀磷脂中疏水尾有特殊的长链烃组成甘油与烃链由特殊的醚键连接酯键醚键独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜。真细菌与古细菌细胞膜的比较项目亲水头与疏水尾连接疏水尾成分单分子层膜甘油上连接物酯键脂肪酸无磷脂酰甘油异戊二烯重复单位有磷酸酯、硫酸酯、糖基等有真细菌古细菌膜上含独特脂类无醚键4、细胞膜的生理功能①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；②是维持细胞内正常渗透压的屏障；③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；核糖体贮藏物多种酶类和中间代谢物质粒各种营养物和大分子的单体等类囊体羧酶体气泡伴孢晶体等细胞质的主要成分:少数细菌还有:

细胞质是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。三、细胞质（cytoplasm）贮藏物碳源及能源类磷源（异染粒）：糖原：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等藻青素：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等聚β-羟丁酸（PHB）：硫粒：氮源类

1、Reservegranule/Reservematerials不同的细菌贮藏物不同，同一种菌在不同的环境条件下贮藏物也不同。PHB于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。聚-β-羟丁酸①聚-β-羟丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）类脂性质的碳源类贮藏物②多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。淀粉粒有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。糖原粒（glycogen)多糖类贮藏物③

硫粒（sulfurglobules）在环境中还原性硫素丰富时，常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素。当环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。硫粒④聚磷酸颗粒（polyphosphategranules，PP）因可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒（metachromaticgranules）。成分为正磷酸单体酯键相连的线性聚合物，具有贮藏磷元素、能量和降低细胞渗透压等作用。异染粒白喉杆菌和鼠疫杆菌具特征性异染颗粒，因此异染颗粒在菌种鉴定中有一定作用。

n=2~106④藻青素（cyanophycin）一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，分子量在25000～125000。光合细菌进行光合作用的部位相当于绿色植物的叶绿体2、载色体（Chromatophore）3、磁小体（megnetosome）

趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。趋磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)电镜照片磁细菌在磁场中做波状迁移链状排列的磁性颗粒分离的磁小体功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。羧酶体4、羧酶体（carboxysome）一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。5、气泡（gasvocuoles）

存在于水生的光合细菌中，由一层坚实的（2nm）蛋白质薄膜包围，其中充满气体，这种膜只有气体可以通过，水和溶质不能通过，功能是调节浮力。气泡6、芽孢(spore，endospore)

某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠构造，称为芽孢或内生孢子。能否形成芽孢是细菌种的特征。最主要的种类是好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属。球菌中只有芽孢八叠球菌属产生芽孢。spores

芽孢特点（1）芽孢是休眠构造而不是繁殖构造（2）芽孢抗逆性极强（3）芽孢休眠能力极强芽孢的构造细菌芽孢构造的模式图芽孢抗逆性强的原因(1)芽孢含水量少，蛋白质受热后不易变性。(2)芽孢具有多层致密的厚壁，理化因素不易透入。(3)含有的DPA与钙结合的盐能提高芽孢中各种酶的稳定性。2，6吡啶二羧酸(DPA)（1）芽孢的形成芽孢的形成过程（1）轴丝的形成（2）隔膜的形成（3）前孢子的形成（4）皮层形成（5）孢子衣的形成（6）芽孢形成在枯草芽孢杆菌中，芽孢形成过程约需8h，其中参与的基因约有200个，涉及有40~50个操纵子，受分散在染色体上大量非连锁的基因所控制，每个生化变化都由特定的基因组决定和调节，并且有一定的顺序性和方向性。应该注意的是一个营养细胞内只能形成一个芽孢，而一个芽孢也只产生一个营养体。芽孢，仅仅是芽孢细菌生活史中的一环，不是芽孢杆菌生活周期的必经阶段。自由存在的芽孢没有明显的代谢作用，只保持潜在的萌发力，称为隐生态（cryptobiosis）。破伤风梭菌炭疽芽孢杆菌肉毒梭菌五、细胞壁以外的构造鞭毛、纤毛-----运动器官

菌毛-----固着作用

性毛-----接合作用

糖被-----保护作用不是所有的细胞都有这些结构，也不是所有的细胞包括完这些结构，它们不是生命所必需。1、糖被（glycocalyx）包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（capsule或macrocapsule，大荚膜）、微荚膜(microcapsule)、粘液层(slimelayer)和菌胶团(zoogloea)。

糖被的主要成分：水、多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。荚膜的组成是细菌分类的依据之一。荚膜的存在与否同病原菌的致病性有一定的联系

（c）（d）粘液层（a）SEM和荚膜（b）荧光显微镜照片，粘液层（c）和荚膜（d）示意图（a）（b）荚膜粘液层菌胶团A.荚膜：光镜下可见，厚度0.2um以上，与菌体表面结合松驰，有明确的外界面，不易被染色，一般通过负染色观察（黑墨水），这时菌体和荚膜之间形成一透明区。通过振荡或离心可将荚膜与细胞分开。B.微荚膜：厚度小于0.2um，光镜下看不见，与细胞表面结合牢固，用免疫学方法证明它的存在，如A群链球菌的M-蛋白（与抗原性有关）。易被胰蛋白酶消化。C.粘液层：与菌体表面结合松散，没有固定的形态结构，并且能分泌到培养基里的粘性物质，用离心技术可提取之。D.菌胶团：通常情况下，每个菌体外面包围一层荚膜。但有的细菌，它们的荚膜物质互相融合，连为一体，组成共同的荚膜，多个菌体包含其中，称为"菌胶团"。

糖被的功能：①保护作用；②贮藏碳源和能源养料，当培养基中C/N高时产生更多的荚膜，当碳源减少时细胞可重新利用荚膜物质生长。

③作为透性屏障或(和)离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；④表面附着作用；⑤细菌间的信息识别作用;⑥堆积代谢废物。荚膜可以成为有价值的材料，如血浆代用品葡聚糖，还有野油菜黄单胞菌（Xanthomonas

campestris）分泌的粘液层称为黄原胶，是食品添加剂，增加食品的粘度和口味，又是石油开采中的压浆剂。2、鞭毛(flagellum,复flagella)

生长在某些细菌体表的细长、波曲、毛发状的丝状体结构称为鞭毛，其数目为一至数十条，具有运动功能。鞭毛长约15～20μm，最长可达70μm，直径为0.01～0.02μm。

鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义单端鞭毛端生丛毛两端生鞭毛周生鞭毛G-细菌鞭毛的一般结构鞭毛的一般结构鞭毛丝，鞭毛钩，基体H抗原

3）鞭毛的结构及其运动机制革兰氏阴性菌的鞭毛构造G＋和G－的鞭毛结构的区别鞭毛运动的机制“旋转论(rotationtheory)”

动力来自细胞膜内外的质子（H+）梯度。鞭毛转动的速度极快鞭毛的功能与细菌运动有关，是原核生物实现其趋向性(taxis)的有效方式。

细菌以推进方式做直线运动，以翻腾形式做短促转向运动。凭肉眼观察来初步判断鞭毛是否存在：①半固体培养基穿刺法：在半固体（含0.3~0.4%琼脂）直立柱中穿刺接种某一细菌，经培养后，如果在其穿刺线周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，即可推测其存在鞭毛，反之则无鞭毛；②平板培养基上的菌落形态观察：根据某菌在平板培养基上的菌落形态也可判断该菌是否存在鞭毛，一般地说，如果某菌产生的菌落形状大而薄且不规则，边缘极不平整，说明该菌具有运动能力，反之，如果菌落十分圆整、边缘光滑、相对较厚，则说明它是没有鞭毛的鞭毛的有无是菌种鉴定的一项重要指标。长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。3、菌毛(fimbria，复数fimbriae)鞭毛菌毛每个细菌约有250～300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。4、性毛（Sex-pilus,F-pilus，pili）构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。由F质粒DNA编码，存在于具有F质粒的E.coli的表面，每个细胞1至几根。是中空管状物，是细菌接合时DNA转移的通道。

fimbriapilus性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。细菌的鞭毛、菌毛和性毛的比较比较项目鞭毛菌毛性毛形态长、波曲、中空，分鞭毛丝、鞭毛钩、基体3部分短、细、直，中空构造简单较长、较直，中空构造简单数目1条至数十条250～

1000余条1至少数几条着生部位极生或周生周生不定成分鞭毛蛋白菌毛蛋白性毛蛋白功能运动粘附传递遗传物质代表菌大肠杆菌、芽孢杆菌、梭菌、弧菌、假单胞菌淋病奈瑟氏菌等G-致病菌大肠杆菌等G-菌的雄性菌株霉菌蕈菌酵母菌显微藻类真核微生物原生动物

第二节真核微生物真核生物（Eukaryotes）：有核膜，有丝分裂，多种细胞器。真核微生物的细胞构造一、细胞壁真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主具有细胞壁的真核微生物主要是真菌（包括酵母菌、丝状真菌）和藻类。同一种真菌，不同生长阶段，细胞壁的成分会出现明显的变化酵母菌的细胞壁厚约70nm，主要成分是葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质和几丁质，还有少量的脂类。几丁质多存在于酵母菌细胞壁的芽痕周围，它是N-乙酰氨基葡萄糖连接起来的直线多聚体，没有分枝，含量较低。大多数的酵母菌细胞壁中都含有葡聚糖，但并不都含甘露聚糖，不含甘露聚糖的酵母菌细胞壁中含有较多的几丁质。1.细胞壁细胞壁的化学组成：厚度为0.2mm三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层甘露聚糖（外层）30％脂类、蛋白质（中间层）少量葡聚糖（内层）30～40％几丁质因种而异酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体。三明治状

丝状真菌的细胞壁不同的真菌细胞壁化学组成不同，可作为分类鉴定的指标。了解得较多的是黑曲霉和粗糙脉孢霉（葡聚糖和几丁质）。藻类的细胞壁多由纤维素组成，其余为间质多糖。间质多糖主要是杂多糖，还含少量蛋白质和脂类。

2、结构

粗糙脉孢菌至少有4层结构，共同结构特征为以几丁质为主的微纤维内层。葡聚糖层87nm糖蛋白层49nm蛋白质层9nm几丁质微纤维丝层18nm

粗糙脉孢菌至少有4层结构，共同结构特征为以几丁质为主的微纤维内层。葡聚糖层87nm糖蛋白层49nm蛋白质层9nm几丁质微纤维丝层18nm二、鞭毛和纤毛（cilia，单cilium）

有鞭毛的真核微生物：藻类、原生动物单极生或双极生鞭毛与纤毛结构相似，粗细也相似，光镜下勉强可见。都是运动器官，只是鞭毛长（150um），纤毛短（5-10um）。结构：鞭毛与纤毛的构造基本相同鞭杆“9+2”型，有膜，ATP酶

基体“9+0”型，9为9个三联体而不是二联体

过渡区功能：运动，以波浪形摆动（鞭打）前进

“9+2”型鞭杆鞭杆的横切面鞭杆的立体模型AmotileE.colipropelsitselffromplacetoplacebyrotatingitsflagella.Tomoveforward,theflagellarotatecounterclockwiseandtheorganism"swims".Butwhenflagellarrotationabruptlychangestoclockwise,thebacterium"tumbles"inplaceandseemsincapableofgoinganywhere.Thenthebacteriumbeginsswimmingagaininsomenew,randomdirection.Swimmingismorefrequentasthebacteriumapproachesachemoattractant(food).Tumbling,hencedirectionchange,ismorefrequentasthebacteriummovesawayfromthechemoattractant.Soitisacomplexcombinationofswimmingandtumblingthatkeepstheminareasofhigherfoodconcentrations.

鞭

毛

运

动与细菌鞭毛的比较①结构不同②运动方式不同，细菌螺旋转动，真核微生物波浪形摆动（鞭打）。③能量不同，细菌靠质子流（质子梯度），真核微生物靠ATP分解。3.细胞膜酵母菌细胞膜