被子植物胚胎学7课件

1、被子植物胚胎学山西农业大学农学院张定宇2010.4.第七章 胚 （时数 3） 目的和要求：通过本章的学习，要求了解被子植物胚发育的全过程；理解胚和胚乳之间的关系及胚柄的作用；理解被子植物从合子到原胚再到成熟胚的过程；理解细胞系预定性的概念；掌握对单子叶本质的不同见解及单双子叶顶端四分体与子叶形成间的关系；理解和掌握双子叶植物、单子叶植物和禾本科植的胚发育特点及胚胎发生的类型。主 要 内 容第一节 合子一、合子的休眠期二、合子在休眠期的变化1、极性加强2、细胞器的分布和数量变化3、卵细胞与合子细胞壁的变化主 要 内 容第二节 胚（胎）的发生一、原胚二、胚的发育（双子叶植物胚的发育；单子叶植物胚的

2、发育、禾本科植物胚的发育）三、胚胎发生的类型1、划分标准2、类型四、胚柄1、胚柄的寿命2、胚柄的作用主 要 内 容第三节 胚和胚乳之间的关系一、胚和胚乳之间的关系二、胚在异己胚乳中的生长三、胚的延迟分化重 点 与 难 点 难点：原胚的发育过程、八分体的排列方式和细胞系预定性的概念；对单子叶本质的不同见解和单双子叶顶端四分体与子叶形成间的关系。 受精的卵细胞称为合子(zygote)它经预定的发育方式产生胚(embryo)。胚进一步发育形成完整的植株（孢子体）。胚有各种各样的形态。但结构上基本相似，是由胚芽、胚根、胚轴和子叶四部分组成。单子叶植物与双子叶植物胚在结构上的主要区别在于前者是一枚子叶，

3、后者是两枚子叶。禾本科植物的胚则属高度特化的结构形式。第一节 合子一、合子休眠期 胚的发育从合子开始。合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短因植物而异，一般在数小时至数天的范围。植物初生胚乳核分裂合子分裂橡胶草传粉后4h传粉后5h水稻传粉后3h传粉后6h棉花传粉后24h传粉后3d秋水仙秋季受精后不久次年春季二、合子在休眠期的变化1、极性加强 不同植物有不同的表现。棉花合子液胞缩小，分裂前合子只有原来卵细胞的一半大小，这种缩小发生在细胞的合点端，使原来合点端薄的细胞质更集中在核的周围。荠菜合子显著延长，使细胞质局限在细胞的狭窄的合点端而加

4、强它的极性化。2、细胞器的分布和数量变化 如合子的核为大量的造粉质体和线粒体包围，核糖体聚集成多核糖体，高尔基体数目增加。3、卵细胞与合子细胞壁的变化 在电镜下，棉花、荠菜卵细胞在受精前合点无壁或是不完全的，受精后则形成连续的壁。 以上这些变化说明合子分裂前是一个高度极性化和代谢活跃的细胞。极性的加强是合子第一次分裂不对称的原因。第二节 胚胎发生 胚的发育是从合子开始，经过原胚（proembryo）和胚的分化发育阶段，最后达到成熟。一、原胚1、合子2细胞原胚 合子的分裂是不对称的。大多数植物第一次分裂为横分裂（纵裂和斜裂少见），这样形成一列两个细胞，靠合点端一个称为顶细胞（apical cel

5、l），靠珠孔端一个为基细胞（basal cell）。顶细胞与基细胞在生理上有很大差异，顶细胞体积小，具浓厚细胞质，基细胞具大的液胞。这种差异决定于原来合子的生理极性。合子的合点端富于原生质，具胚性功能；而珠孔端一般原生质稀薄，只有营养的功能。胚性极向着中央，营养极紧贴在胚囊的壁上，并靠近珠孔。 顶细胞与基细胞形成时即为2细胞原胚，以后的发育主要是顶细胞进行多次分裂形成胚体，基细胞分裂或不分裂，主要参加形成胚柄或也参与形成胚体。 2、原胚时期 从2细胞开始至器官分化前的胚胎发育阶段称为原胚时期。 （1）原胚的发育过程 早期的研究工作中发现细胞分裂具有顺序性。在2-细胞原胚形成后，基细胞如果分裂，

6、通常形成一横的隔壁分隔成一列两个细胞（m和ci）。顶细胞的分裂可以是横的或是垂直的，这样形成的4细胞的原胚呈直线型或T型。在直线型的原胚中，其顶端细胞衍生的两个子细胞（l,l1）进行两次成直角的垂直分裂，所成的两排4个细胞组成八分体（octant）；T型的4-细胞原胚由一次横的和一次垂直的分裂形成一个外形与上述相似的八分体。此外，T-型原胚还可能形成另一种八分体，即八分体的所有细胞成一排（q），四个细胞在中央和被四个周缘的细胞包围。这样，在被子植物中，八分体的外形有下列两种形式：组成的八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠菜属、早熟禾属和慈姑属等；八分体的所有细胞成一排，如莴苣属和麝

7、香兰属（Muscari）。（2）细胞系预定性概念 发现许多植物在细胞发育的早期细胞分裂表现有规律的次序，因此产生了胚胎发生的细胞系（cell line）预定性的概念。主要观点:早期的细胞分裂决定了相继形成的细胞的命运，从而认为8-细胞时期的原胚，其上排的4个注定产生茎尖及子叶，而下面的4个必然产生下胚轴。认为合子在不同区域的细胞质存在不同分化的能力。胚的最初的细胞从合子的不同部位遗传下来，因此发育的程序一开始就预定了。但后来的研究结果不支持细胞系预定性概念，通过电镜观察，认为在八分体中存在更精细的差别，如胚中细胞的位置，以及它与激素产生中心的关系将决定它分化的方式。（3）充分发育的原胚特征1）

8、辐射对称2）外部可分化为两个主要部分： 细长的胚柄与靠珠孔端的大孢子壁相连（暂时构造、逐渐退化、保留一些痕迹）； 近球形的原胚体具有进一步分化的潜能。二、胚的发育 在原胚发育阶段，双子叶植物与单子叶植物之间有相似的发育形态，但胚的分化过程和成熟胚的结构则有差异，下面分别叙述。（一）双子叶植物胚的发育（以荠菜为例） 荠菜合子的第一次分裂是横向的，形成一个大的基细胞 cb 和一个小的顶细胞ca。cb 再次横裂，产生 ci 和 cm两个一列的细胞，而ca纵向分裂，结果形成四细胞的倒T-型原胚。接着，该原胚合点端的两个细胞又进行一次与上次分裂壁相垂直的纵向分裂，于是形成四分体。四分体细胞再横分裂形成八

9、分体。 在八分体的两排细胞中，合点端的四个细胞将来产生茎尖和子叶，珠孔端的四个细胞形成胚轴。八个细胞进行平周分裂，外面的一层细胞衍生为原表皮，而里面的细胞进一步分裂将产生原形成层和基本分生组织。16个细胞形成以后，原表皮的细胞进行垂周分裂，而内部的8个细胞继续纵向分裂，结果形成两排共32个细胞。这时的胚是球形的，由于在内部的细胞继续分裂，球形的胚增大，同时，原表皮细胞进行垂周分裂以保持与内部扩大的协调。后来胚在形成子叶的位置上细胞分裂的频率增加，出现子叶原基。随着子叶原始体的发育，胚变为心脏形。在此时期，胚各部表现出结构及化学上的差异。子叶及下胚轴的细胞继续分裂使器官生长。下胚轴在生长过程中相

10、对是直的，但子叶部分的细胞由于不同程度的扩展而变为弯曲，与马蹄形胚的空间相适应。 当四细胞原胚形成以后，珠孔端的ci和cm两个细胞进行横向分裂，形成一行610个胚柄细胞，最靠上端（珠孔端）的细胞v变为膨大及高度液胞化，细胞壁在珠孔端及周围珠心细胞相邻的侧壁产生内突，显示吸器的功能。最下端（合点端）的细胞h，起着胚根原的作用，起初它的形状与其它胚柄细胞相似，但不久在下端变圆，并横向分裂成两个子细胞。每一子细胞进行两次分裂，其分裂彼此成直角，结果形成八个细胞。下端的四个为根皮层原始细胞，上端的四个产生根冠和根的表皮。 不过有的植物早期分裂的严格顺序性不是很明显，如棉花，合子的分裂是横的，形成一个小

11、的顶细胞和一个大的基细胞，在棉花中没有发育明显的胚柄，成熟的胚柄包含四个到六个金字塔形细胞。在胚的本体细胞分裂是不规则的，在形成50个细胞的原胚时期可区分出原表皮。当球形胚增大体积和表皮原明显出现后，细胞分裂在周围区更多，细胞分裂分布的变化预示心形胚即将开始。在子叶将形成的区域，细胞分裂增多，在两者之间降低分裂的频率。当心形胚发育时期这种分裂更为明显。由于这样的细胞分裂不一致和细胞的扩大，胚在下胚轴区域开始伸长而成鱼雷形。在鱼雷期形胚的中期，有丝分裂沿胚的纵轴变为Y形的分布图形。胚的最周缘部分也重新出现有丝分裂活动。当这样的有丝分裂停止后不久，由细胞增大和成熟，继续胚的发育。（二）单子叶植物胚

12、的发育 单子叶植物与双子叶植物胚的基本结构相似，主要区别在于前者为一枚子叶，后者为两枚子叶。1、对单子叶本质的不同见解（1）认为子叶是顶端结构，茎叶的顶端分生组织在侧面位置。（2）上胚轴是真正的顶端结构，上胚轴和子叶都是有顶端的一排细胞产生，由于子叶早期生长旺盛，而上胚轴发生以后，因生长缓慢而表现在侧面位置。2、单、双子叶植物顶端四分体与子叶形成间的关系 Lakshanunan(1972)指出单、双子叶 植物的顶端四分体参与形成子叶的数目和在四分体中的相对位置不同。在双子叶植物中，子叶产生于四分体中的相对的两个细胞，而单子叶植物参与子叶的形成可能是4个全部参与（田葱科）或3个参与（鸢尾、雨久花

13、、黑三棱科）或相邻的2个参与（石蒜、水鳖、眼子菜科）。3、胚的发育过程(以裂叶茨藻为例) 合子的第一次分裂是横向的，形成一个大的基细胞cb和一个小的顶细胞ca，基细胞不再分裂增大体积形成一大的细胞，形如吸器。这样，整个胚是由顶细胞衍生的。顶细胞横分裂产生c和d两个细胞，d再横分裂一次，形成一列四个细胞，c、m、ci、cb的原胚。C和 m进行两次垂直分裂，形成 q、m，各排有四个细胞，与此同时， ci横向分裂产生 n和 n1。以后 n垂直分裂，而 n1横向分裂产生 o和 p，p进行一次横向分裂形成 h和 s两个细胞。 四分体q 的细胞进行平周分裂，分割出四个细胞的原表皮，包围四个中央轴细胞。在m

14、排的细胞由垂直和横的分裂变为两排，在此时期的原胚略呈球形，以后胚明显地延长，主要是由于在 m和 n排细胞横的分裂，当胚变为卵形时， q、 m和 n排的中央轴的细胞分化为原形成层。 在八细胞时期 q排（4个中央轴细胞和4个周围的细胞）中有三个细胞分裂快，使胚的顶端出现一个凹入口，在 q排很快生长的部分形成单一子叶， q排的中央轴第四个细胞所衍生的细胞生长缓慢，产生上胚轴原始细胞，胚根是从n衍生的细胞所组成。茨藻属的胚胎发育可说明上胚轴是真正的顶端结构。三、禾本科植物胚的发育1、胚的结构 禾本科植物胚的发育和结构与双子叶植物和单子叶植物中其它种类有较大的区别。Batygina(1969)曾建议将其

15、分出成为一种新的胚胎发生类型禾本型（Graminad type）。这一类群植物具有一个大的盾片即子叶，位于胚轴的侧方；胚芽（包括生长点和一些叶原基或幼叶）和胚根；以及胚芽鞘和胚根鞘。有些禾本科植物的胚（如小麦）在盾片相对的一面有一个小突起，称为外胚叶，而有的种类（如玉米）是缺少外胚叶的。2、胚的发育过程 在玉米中，接着合子的第一次分裂之后，顶端细胞不规则地分裂，形成一小的细胞团。基部的胚柄细胞只进行少数几次分裂，由于在上部的区域有较多的细胞分裂，结果胚呈棍棒状。在受精10-12天，在棒状的侧面出现一个小的突起，它是由一小群分生组织细胞组成的。芽和根的原基从此群细胞衍生，在突起上出现的鞘状结构即

16、为胚芽鞘。在受精后13天，胚变成稍为扁平的，由于它的顶端沿胚柄区后面扩大而形成盾片。在受精后14-20天期间，出现幼苗的叶原基。胚芽鞘从盾片的节发生。在受精后20-26天，在胚根鞘内可看到初生根。胚柄的活动大约在20天终止。 小麦的发育与玉米大致相同，其发生特点为：合子的第一次分裂是形成斜向的壁，形成一小的顶细胞ca和一大的基细胞cb,cb再次斜裂产生ci和m，ca进行分裂时，分裂面与合子的第一次分裂成直角，这样形成一个T-型的四细胞原胚。 ci分裂时形成的壁与ci和m之间的壁成直角形成n和n1，ca衍生的子细胞再分裂时与ca的第一次分裂面相同，但成直角，这样形成一典型的四分体q，m垂直地分裂

17、成两个细胞，以后以不同的平面进行分裂。 在16-32细胞时期，原配开始出现器官的发生。首先是从原胚顶端的侧面包括q、m和n区域生长，开始分化盾片，进一步发育明显地分化盾片相对的其余的胚的部分。接着分化胚芽鞘原始细胞，然后分化茎端。胚根从胚的中央区域分化，是内生的。三、胚胎发生的类型1、划分标准 4-细胞原胚的来源方式及每一细胞将来产生成熟胚体的那一部分作为划分胚胎类型的标准。2、划分类型（6种） 十字花型（柳叶菜型）、紫苑型、茄型、石竹型、藜型和胡椒型。被子植物胚胎发生分型检索表1.合子纵向分裂为两个细胞 .胡椒型（如桑寄生科、胡椒科）1.合子横向分裂为两个细胞（珠孔端为基细胞，合点端为顶细胞

18、）2.顶细胞纵向分裂2.顶细胞横向分裂3. 基细胞不参加或只在很少程度上参加胚体的构成.十字型或柳叶菜型（如毛茛科、番荔枝科、柳叶菜科、十字花科、胡麻科、玄参科）3. 基细胞和顶细胞都参加胚体的构成.紫苑型（如菊科、凤仙花科、葡萄科、堇菜科）4. 基细胞在胚体建成中不起重要作用4. 基细胞或多或少参加胚体的建成.藜型（如紫草科、藜科）5. 基细胞不分裂.石竹型（如景天科、小二仙草科、石竹科）5. 基细胞分裂.茄型（如桔梗科、山茶科、亚麻科、茄科）四、胚柄1、胚柄的寿命 胚柄是一个短命的构造，通常发育至球形原胚期，它达到高度的发育，以后停止生长。在成熟的种子中，胚柄不存在或仅留残迹。2、胚柄的作

19、用 （1）固着胚于胚囊的珠孔端。 （2）将胚体推进胚乳，使其处于营养有利的环境中，这在狭长的胚囊内表现的更为突出。 （3）具吸收和运输营养的作用。 1）胚柄细胞体积增大或者成为吸器构造，穿插在胚乳细胞之间或侵入周围的珠心组织。 上世纪初，Lloyd在茜草科的一些植物中观察到胚柄的特殊的吸器构造时。他指出“这种形式的胚柄的功能不仅具有吧胚推到与食物供应接近的有利位置的机械作用，而且还具有作为暂时的胚根性的意义”。 胚柄吸器在一些缺少胚乳的科兰科、河苔草科和菱科的植物中是比较普遍的。此外在景天科、旱金莲科的植物中也常见到。胚柄的吸器有各种形态具绒毛状的（美冠兰属），基部细胞具分枝（景天属），有的像

20、助细胞（小二仙草科狐尾藻属）。豆科植物胚柄有很大的变化。有的不存在胚柄，有的由3-4各细胞构成，有的为一列大而扁平的细胞组成，有的呈球形，胚柄细胞常为多核。2）胚柄中存在传递细胞型的特征 在荠菜属、菜豆属和豇豆属植物中发现，荠菜胚柄由一列6-10个细胞组成，最基部的一个胚柄细胞显著地大。这个细胞形如囊状，显示有吸器的功能。电镜的研究，发现这个细胞的壁内突，最初在细胞邻近珠孔的那一面细胞壁出现，当发育至球形胚时，此种指状突起的壁，扩展至沿细胞壁靠近珠孔约一半的侧壁上分布。 菜豆属（红花菜豆和菜豆有报道）球形胚阶段形成一个粗大块状的胚柄，此期可看到胚柄在与周围的珠被绒毡层和细胞胚乳相邻的胚柄细胞的

21、外壁发生内突，至心形胚时期，胚柄达到最发达时期，表面胚柄细胞的外壁内突十分明显。3）最近的研究工作表明，胚柄细胞通过内多倍化分化为大细胞。在菜豆属的一些种如江花菜豆，在基部的巨大细胞中具有多线染色体或巨型染色体。这众多线性染色体的产生，是由于核内有丝分裂周期或复制周期产生的子染色体没有分离而重复增加的结果。在菜豆属成熟的胚种发现大的含量呈现明显的梯度。由紧接着胚的细胞至基部细胞表现从4C道4096C甚至8192C得水平，内多倍性和多线性的意义，被认为可能为胚柄细胞提供两模板和增加细胞的合成能力。4）胚柄细胞、还有合成和分泌激素（或其它化合物），调节早期发育的胚。第三节 胚和胚乳一、胚和胚乳之间

22、的关系 胚和胚乳同是双受精的产物，但是它们最后的命运不同。在共同发育过程中，胚乳表现为有限的生长，而胚从胚乳中吸取营养，最后分化为一个具有各种器官的幼小孢子体。成熟的种子有两种情况，一种是只有胚而无胚乳（无胚乳种子），如棉花及豆科和葫芦科植物；另一种是胚和胚乳都存在（有胚乳种子），如小麦、水稻等禾本科植物及茄科植物。在后一种情况，胚乳中贮藏有丰富的营养物质，当种子萌发时，这些物质被继续生长利用，胚的生长依赖胚乳提供养料，特别重要的是在胚的早期发育阶段（合子到球形胚），表现在下列方面：1、在受精时的胚囊，通常只有很少的营养物质，胚乳总是先于胚的发育，为幼胚生长提供条件。 1）大多数被子植物只有当

23、胚乳达到相当的发育时间，合子才分裂；2）甚至在有的植物中，虽然合子与初生胚乳核同时分裂，也往往是胚乳很快超过胚的生长。这都说明胚对胚乳的依赖关系。 无胚乳的种子，在发育的较后期，一般是胚迅速生长，而胚乳的生活力下降，最后耗尽胚乳细胞的内容物。在有胚乳的种子中，胚乳到发育后期，停止生长和变为贮藏组织。2、在缺少胚乳的种子中，如兰科、河苔草科、菱科的植物，常存在特殊的结构如吸器，代替胚乳的作用，以保证胚发育的营养来源。3、胚的生长只有当胚乳正常发育才进行，如果胚乳败育，胚发育也停顿。如在不亲和的杂交种中，有时受精虽完成，但由于胚乳发育不正常，从而导致败育。 （1）在芒麦草黑麦的杂交中，受精正常而胚

24、乳发育不正常。表现在初生胚乳核分裂比正常的（芒麦草自交）延迟和分裂次数减少。授粉后32 小时，正常胚乳核达128个并开始形成细胞，而杂交的少于16个核；从传粉24小时，可看到胚乳核各种不正常的行为。在核的大小、形状、数目、位置以及核中染色体数目发生显著变异。杂交的胚乳始终不形成细胞。胚发育初期缓慢，还算正常，且可达到分化。不过传粉6-13天，逐渐表现饥饿的征象，种子接近败育。被认为是由于得不到正常的营养条件（与杂交时反足细胞增加很少有关），以至进一步引起胚的败育。（2）棉属中的杂交（陆地棉亚洲棉）试验中，证明传粉及受精都正常，但胚乳发育不正常。 游离核发育时期短，只形成少数游离核，比正常受精的

25、提早6-7天进入到细胞胚乳时期，而且在短时期内就解体了。胚在胚乳败育之前发育是良好的，而当胚乳败育后，胚停止生长，以至夭折。（3）激素试验证明，生长激素可诱导胚的形成，但这种胚只能生长一个时期，终因缺少胚乳而停止生长和分化。因此，认为胚乳不仅对正常合子胚的分化和发育有密切关系，而且对孢子体的胚性细胞发生的无融合生殖的不定胚也有同等作用。 在杂种中，在胚和胚乳的发育早期，它们之间表现有对抗作用。黄花烟草南氏烟草的杂交中，发现胚和胚乳同时存在于种子中，胚和胚乳发育都不正常。但若种子中只有胚乳没有胚（单受精），或是由单性生殖产生的，胚乳的发育都是正常的。在个别缺少胚的种子中，胚乳发育都是良好的。据推

26、测，杂种胚与胚乳之间存在生理上的不协调，可能是由于胚产生一种物质，使杂种胚乳不能生长。 二、胚在异己胚乳中的生长 有许多实验证明，胚能在异己的胚乳上生长，小麦属胚置于黑麦胚乳上，可形成更好的幼苗；小麦胚在硬粒小麦或圆锥小麦胚乳上也有类似的结果。多果椰乳对多种植物胚的离体培养是有利的。不同科植物的胚能生长在差不多相同的营养培养基中(Maheshwari,1965)。 但在异己胚乳中的生长，由于胚乳的影响也会使种子发生变异。小麦与黑麦进行胚乳交换，穗及籽粒外形会发生变异。能否通过胚胚乳嫁接的方法获得遗传性变异，有待进一步探讨。三、胚的延迟分化 一般而言，在种子成熟时期，通常胚也达到成熟，分化成胚根

27、、胚芽和子叶等部分，然而有些植物在外部形态成熟时，胚仍处于小而未分化的状态。这种特性，一般是植物生长在特殊生境条件，在长期的系统发育过程中形成的一种适应性。 种子成熟时，胚发育不全，主要归于下列三种生态型的植物：1、寄生和腐生植物，如蔗寄生，二色兰；2、阴生植物，如人参、黄连等；3、短命植物，如贝母、鹿蹄草。 属于这一类的植物，当种子成熟脱落时，胚只有数个或更多个的一团细胞。它们是完全不分化处于原胚阶段，或是很少分化。这种发育不全的种子，需要经过一个长时期的“休眠”，胚或胚乳在形态和生理达到成熟，也就是通过后熟才能萌发。还有其它许多植物的种子，需要较长的后熟期，但并非由于胚发育不全，在此不予讨论。 对于需要通过休眠期长的种子，可以人为创造其所需的条件。如贝母大田播种约需6个月出苗，但如果将湿的种子，保持在510的温度，810周胚就可以完成发育，而保持在15 种则需要15周左右才能完成胚的生长。在生产上场应用层积法，在一定的温度下，打破种子的休眠。相关链接植物胚胎的培养 植物胚胎的培养(culture of plant embryo)是指将植物成熟或未成熟胚放在离体的、无菌的人工环境中让其生长发育的方法。由于植物的胚是包含在胚珠和子房里，因