植物生理学课件第2章 矿质营养

1、Chapter 2: Plant Mineral NutritionContents in Brief: 1 植物必需的矿质元素 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿质元素在植物体内的运输和分布 5 植物对氮、硫、磷的同化 6 合理施肥的生理基础通常把植物对矿质元素的吸收、转运和同化称为矿质营养（mineral nutrition）。1 植物必需的矿质元素烘干干物质(5-90%)充分燃烧有机物跑掉(干物质的90）CCO2O、HH2ONN2、NH3、NO2小部分SSO2 灰分ash（10） 矿质元素（Mineral element）大部分S部分非金属全部金属水分以气态

2、跑掉(10-95%)1分析方法：新鲜材料一植物体内的元素2植物中灰分的含量：水生植物1%；中生植物515%；盐生植物可高达45%。3矿质元素的种类及数量：已发现近100种。构成灰分的元素称为灰分元素，由于它们都是来自于土壤中的矿物质，所以又称为矿质元素（mineral element）, N不是矿质元素，但同样来自土壤，因此同矿质元素一起讨论。二、植物必需的矿质元素判断方法：沙基培养法和溶液培养法溶液培养（solution culture）又称水培（water culture或hydroponics），即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。溶液培养法中所用的配方很多。其中美国科学家等设计的

3、Hoagland和Arnon溶液最为常用。无机盐 浓度/mmolL-1 无机盐质量浓度/mgL-1 元素 元素质量浓度/mgL-1 KNO3 6.0 606 K235Ca(NO3)2 4H2O 4.0 944 N(NO3-N) Ca 196 160NH4H2PO4 1.0 115 (NH4+-N) 14 MgSO4.7H2O 2.0 2.0 Mg 49K2HPO4 P 31 Hoagland 和Arnon溶液（2号）图 溶液培养的几种类型a.水培法：使用不透明的容器（或以锡箔包裹容器），以免光照及藻类繁殖，并注意通气；b.砂培法；c. 气栽法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状；d.营养膜法

4、：营养液从容器A流进长着植物的浅槽B，未被吸收的营养液流进容器C，并经管D泵回A，营养液成分及pH可自动调控(1).植物必需元素的标准、判断方法和分类植物必需元素的三条标准是：若缺少该元素，植物生长发育受到限制而不能完成生活史；缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素可预防或消除此症状；该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。根据上述标准，通过溶液培养法等分析手段，现已确定有19种元素是植物的必需元素，它们是：大量元素：碳（C）、氧（O）、氢（H）；氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）

5、、硅（Si）；微量元素：锰（Mn）、钠（Na）、锌（Zn）、铁（Fe）、钼（Mo）、氯（Cl）、镍（Ni）、铜（Cu）、硼（B）（表2-1）猛男用新的铁目录，捏了个铜棚植物必需元素分类: 大量元素（major element或macroelement）其含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。有9种：即C、H、O等3种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S和Si等7种矿质元素。 微量元素（minor element，microelement或trace element）。其含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。这类元素在植物体中稍多即会发生毒害。它们是Mn、Na、 Zn、Fe、Mo、Cl、

6、Ni、Cu、B等9种矿质元素元素 植物利用的形式 植物体干重中元素的质量分数(%) 元素 植物利用的形式 植物体干重中元素的质量分数(%) C CO2 45SiH4SiO40.1O O2,H2O 45ClCl- 110-2 H H2O 6Fe Fe2+,Fe3+ 110-2 N NO3_,NH4+ 1.5B H3BO3,B(OH)3 210-3 P H2PO4-,HPO42- 0.2MnMn2+ 510-3 K K+ 1.0Zn Zn2+ 210-3 Ca Ca2+ 0.5Cu Cu2+,Cu+ 610-5 Mg Mg2+ 0.2MoMoO42_ 110-5 S SO42- 0.1Ni Ni2

7、+ 510-5 植物的必需元素*植物必需的矿质元素都有其独特的生理功能，但概括地讲，：是细胞结构物质的组成成分，如：N、P、S等；作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与酶活性的调节，如：K+、Ca2+、Mg、Fe2等；参与能量代谢，如P是ATP的成分，Fe、Cu、S等参与电子传递。起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等，如：K+和Cl-等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。 各种必需矿质元素的主要生理作用简述如下：三、植物必需矿质元素的生理作用N核心元素主要以硝酸盐和铵盐形式吸收，在体内多合成有机物N是组成细胞原生质（蛋白质、核酸、磷脂）的主要成分

8、酶的组成成分，一些辅酶也含有N是叶绿素的核心元素许多植物激素、维生素和生物碱含有N当N供应充足时，枝叶茂盛、营养体健壮、分枝分蘖多。N肥过多，营养体徒长，易倒伏、贪青晚熟。N肥不足，植株矮小、老叶发黄、茎常发红、花果少、产量低。 N deficiencywheatpotatomaize症状：生长慢，植株矮小，老叶发黄，茎部有时红色S 以SO42-形式吸收，有些不变，有些被同化 S是硫辛酸、ACo、VB 、GSH、生物素、腺苷酸硫酸、ATP的组成成分。 缺硫植物缺绿、矮小、花色素含量，一般在成熟叶和老叶中出现。P：以正磷酸盐形式吸收，在植物体内多以不稳定有机物形式存在，或保持无机物状态。是核酸、

9、核蛋白的组成成分。是膜的组成成分。是ATP、FMN、FAD、NADH、NADP、CoA的组成成分，参与能量代谢。参与糖、蛋白质、脂肪代谢。参与糖的运输。P充足，生长发育好，籽粒饱满，抗寒、抗旱性强，P不足，蛋白质与膜合成受阻、能量代谢受阻，生长特别缓慢，植株特别矮小，叶、茎杆和根暗绿或紫红，产量低，抗性弱。 P deficiencywheatsorghummaize生长慢，植株特别矮小，叶色暗绿或紫红，分蘖少，产量低K以离子形式吸收，在植物体内以离子形式存在。主要调节酶活性，是40多种酶的辅助因子。促进蛋白质的合成。促进糖的运输，尤其是向延存器官的运输。调节渗透势，调节气孔开放与关闭。K充足，

10、糖、纤维素、木质素合成增强、桔杆坚韧、抗倒伏，块根、块茎膨大，种子饱满，抗寒、抗旱性强。K不足，桔杆弱，易倒伏，抗性弱，叶有坏死斑点，叶尖、叶缘呈烧焦状，叶呈杯状卷曲 。beetK deficiencymaizeSweet potato老叶有坏死斑点，叶尖、叶缘呈烧焦状，叶呈杯状卷曲 Mg以离子形式吸收，在植物体内一部分形成有机物，一部分以离子形式存在，主要分布在幼嫩器官，在成熟时集中于种子中，是一种很易移动的元素。是叶绿素的核心元素。是呼吸作用、光合作用、DNA、RNA合成中一些酶的活化剂。土壤中一般不缺Mg，缺乏时老叶叶脉间缺绿，呈条纹状。Mg deficiencymaize wheat

11、grape老叶叶脉间缺绿、叶呈条纹状，严重时叶脉间环死Fe植物根表面的铁为Fe3+,在根表面被还原为Fe2+， Fe2+再进入细胞。Fe在植物体内多与其它物质形成稳定的有机物，不易转移。Fe是许多氧化还原酶的辅酶。参与光合和呼吸电子传递链。促进叶绿素的合成。维持叶绿体的结构。缺铁时幼叶变黄及至失绿，生长矮小。Fe deficiencycitrussorghummaize幼叶变黄及至失绿，生长矮小Si：参与细胞壁生长和抗性。B：与生殖尤其是雄性生殖器官发育有关。Ca：与细胞壁生长和膜稳定性、抗性等有关。缺乏时生长点不能正常发育。Cl：参与光合作用氧气释放。Mn：许多酶的活化剂，参与光合放氧。Na

12、：提高细胞渗透势，参与细胞分裂与生长。Zn：酶的活化剂，参与IAA合成。Ni：脲酶辅因子，固氮酶的成分。Mo：硝酸还原酶和固氮酶辅因子，参与氮循环和生物固氮。当植物缺乏上述必需元素中的任何一种元素时，植物体内的代谢都会受到影响，进而在植物体外观上产生可见的症状。这就是所谓的营养缺乏症（nutrient deficiency symptom）或缺素症。有些元素在缺乏时，从老的器官转运到生长发育快的幼嫩器官，供给其需要，因此缺素症首先表现在老叶等器官，这类元素叫可移动的元素（mobile elements），如N、Mg2+、K+等。而有些元素一旦定位于某一器官，则难以移动，这些元素缺乏时，首先表现

13、在幼嫩器官，如幼叶和茎尖等，这类元素称为非移动元素（immobile elements），如Fe2+和Ca2+等。P32。四、 植物缺素症的诊断 （ 化学诊断、加入诊断 病症诊断）病症诊断一、 生物膜cell membrane, cytomembrane1、 膜的结构、化学成分及重要性1）结构：fluid mosaic model of membrane2 植物细胞对矿质元素的选择吸收 2)成分：脂肪：40%，主要是磷脂 蛋白质：3040%糖1020%2、膜的特性1）流动性fluidity2) 选择透性semi-permeability, selectively permeability pe

14、rmeable: H2O, gas (CO2,O2,N2),尿素，乙醇，甘油impermeable:一些不带电极性分子，如Glucose，sucrose 离子,如 Na+,Cl-、K+、 带电极性分子，如AA，ATP，G-6-P 可通透的分子可通过膜，不需消耗代谢能；而不通透的分子要越膜必须借助于膜上的运输蛋白，有时甚至需消耗代谢能。3）膜的作用细胞与细胞器的屏障（ compartmentlization，区隔化作用） 物质运输 信号传递 细胞识别 电子传递 能量产生 化学反应二. 植物细胞对溶质的吸收 植物细胞对矿质元素(溶质）的吸收方式有4种（5种）类型：（扩散）、通道运输、载体运输、泵运

15、输和胞饮作用。其中前两种属于被动吸收（passive absorption），泵运输属于主动吸收（active absorption）。1、扩散 简单扩散：依浓度梯度，如O2、CO2、NH3、NO等。 易化扩散：亦称协助扩散，即通过通道蛋白或载体蛋白 协助溶质转运。2、通道运输（Channel transport） 膜上蛋白质形成通道，由孔内电荷密度和孔道大小对离子的运输具有选择性。 通道是否打开决定于不同电压范围或不同的信号。 通道打开后离子运输为简单扩散。 已知的离子通道有：K、Cl、Ca、NO3-等， 离子通道常分为两类： 电压门控通道 非电压门控通道 膜片钳技术（patch clamp

16、 technique）是目前研究离子通道的主要手段。离子的跨膜转移会产生10-12 A级的电流，此电流可以用膜片钳技术进行检测。 该技术的要点是：用酶解法去除细胞壁，或用激光去除部分细胞壁。用一个尖端被热抛光、直径约为1m的玻璃微电极压向膜表面。在电极玻璃管内施加吸力使膜紧贴电极尖端。与电极尖端紧密接触的小块膜部分即所谓的“片（patch）”。电极抽出时可探截此“膜片”并可根据需要制成内向外（inside-out）或外向外（outside-out）的膜片模型。 由于离子通道在生命活动有广泛而深刻作用，因此发明膜片钳技术的E. Nehler和B. Sakmann荣获1991年诺贝尔医学生理奖。应

17、用膜片-钳技术，现已了解到质膜上存在有K+、Ca2+、H、Na等阳离子通道和Cl-、NO3、苹果酸离子等阴离子通道。从有机离子跨膜传递的事实看，质膜上也存在着供有机离子通过的通道。在液泡（tonoplast）膜上也有相应的离子通道。图 溶质跨膜转运的几种方式3、载体运输 载体蛋白又被称为载体（carrier）、传递体（transporter或porter），有时也称其为透过酶（permease或penetrase）或运输酶（transport enzyme）。可通过构象变化，将溶质运输穿过膜。 载体能选择性地携带离子通过膜。由载体进行的转运可以是被动的（顺电化学势梯度进行，参与协助扩散），也可

18、以是主动的（逆电化学势梯度进行，参与主动转运）。 饱和效应和竞争性抑制可作为载体参与离子转运的有力证据。图离子通过通道或载体转运的动力学分析 载体可分三种类型： 单向转运体（uniporter），其特点是单一方向转运一种物质，（Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+等载体）； 同向转运体（symporter）或协同转运体（coporter），其特点是同时向同一方向转运两种物质，其中之一一般是H+，已知还有：如NO3-、NH4+、PO43-、SO42-和蔗糖等载体； 逆向转运体（antiporter），一般是把某物质顺其电化学势梯度从膜一侧转运至另一侧的同时把另一种物质逆方向且逆电化学势梯度转运

19、至膜的另一侧，如质膜上Na+/H+ antiporter，利用质膜H+-ATPase建立的跨膜H+电化学势梯度把Na+从细胞质中逆电化学势梯度运至细胞外，这种逆浓度转运属于主动转运。图 跨质膜三种类型载体运输示意图4、泵运输（pump transport）： 细胞膜上的ATP酶分解ATP释放能量，驱动离子运输的方式。 植物细胞膜上的泵主要有质子泵（proton pump）和钙泵（calcium pump）。 泵运输属于主动运输or主动吸收（active absorption）是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。特点： 直接或间接消耗代谢能、 可逆浓度梯度、需膜蛋白参与、 专一

20、性、竞争性、 具饱和效应。（1）质子泵（HATPase） 消耗ATP，由质膜内向质膜外泵出H+， 形成跨质膜H+的梯度和电势差（内负外正-100-250mv）。有3种：质膜上P型、液泡膜上V型和Mit/Chl膜上的F型。意义：1）控制细胞内pH环境，使胞质内碱化； 2）产生跨膜的质子电化学梯度H+，它是其它离子和溶质 跨膜运输的原初动力（次级共转运系统所依赖的动力 / 共向和反向运输所依赖的伴随离子） 3）控制细胞的伸长生长 4）促使种子萌发 5) 气孔与叶柄的运动 6) 极性的建立故H+-ATPase在植物中有主宰酶（master enzyme）之称（在动物内为Na+/K+-ATPase）图

21、 植物细胞质膜H+-ATP酶（上），液泡膜H+-焦磷酸酶（左下） 和液泡膜H+-ATP酶（右下）的结构示意图 2、液泡膜H+-焦磷酸酶液泡膜液泡膜H+-焦磷酸酶（V-H+-pyrophosphatase），可水解细胞质中的ATP和PPi把细胞质中H+逆电化学势梯度泵入液泡中,建立跨液泡膜的质子驱动力（pmf），从而驱动溶质的跨液泡膜的主动转运。3、钙泵：Ca离子和ATP酶结合，ATP水解，酶构象变化而泵出钙到胞外或液泡。 关于ATP酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研究清楚。可能机制的主要点是通过ATP 的结合与水解，改变酶的构象，利用ATP水解释放的能量主动转运阳离子。图 ATP酶逆电化学

22、势梯度转运阳离子的示意图a,b.酶与细胞内的离子结合并被磷酸化；c.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；d.释放Pi，恢复原构象 阴离子的跨膜转运既可以通过载体运输，也可以通过通道运输，有些通过离子泵转运，各种溶质通过植物细胞质膜、液泡膜和叶绿体膜的转运总结于下图。图2.11各种溶质通过质膜、液泡膜和叶绿体膜转运图解5、胞饮作用 细胞可以通过质膜吸附物质并进一步通过膜的内陷、分离和溶解等步骤将物质转移到胞内，这种吸收物质的方式称为胞饮作用（pinocytosis）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，因此，包括各种盐类、大分子物质甚至病毒在内的多种物质都可能通过胞饮作用而被植物细胞吸

23、收。这就为细胞吸收大分子物质提供了可能。 胞吐作用：3 植物体对矿质元素的吸收1.吸收的部位根尖联系：1)矿物质的吸收须溶解在水中 2)对矿质的吸收促进对水的吸收 区别：二者是相对独立的：水分的吸收主要是蒸腾拉力引起的渗透吸水，是被动吸收；而矿质的吸收以主动吸收为主。一、 植物吸收矿质元素的特点3、单盐毒害和离子拮抗任何植物，如果只用一种盐的溶液来培养，即使这种盐是必需的盐类，也会使植物受到毒害而死亡，这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。 在发生单盐毒害的溶液中，如再加入其它金属离子，则毒害现象会得到减弱或消除，离子间的这种作用称为离子拮抗ion antag

24、onism 鉴于上述原因，在培养植物时，只能用具有一定浓度的、适当比例的多种盐的混合溶液来培养，这样植物既能获得适当养分，又不会产生离子毒害，这种溶液就称为平衡溶液balanced solution。土壤溶液、人工培养液如Hoagland培养液都是平衡溶液。4. 对溶液中离子的选择吸收 1)对同一溶液中不同离子的选择吸收 2)对同一盐的阴阳离子的选择吸收 如：NaNO3中选择NO3 , NH4HCO3中选择NH4 NH4NO3中都选择。机理：交换吸附丽藻二、 根对矿物质的吸收过程通过交换吸附等方式把离子吸附在根细胞表面 根与溶液：交换吸附 根与土壤颗粒：接触交换。 土粒带负电，吸附阳离子，PO

25、43可与阳离子结合而附于土粒，其他阴离子主要在土壤溶液中。 土壤颗粒与土壤溶液：阳离子交换离子通过主动吸收、被动吸收等方式进入根细胞离子通过质外体、共质体等途径而达到皮层内部通过共质体进入内皮层离子通过导管周围薄壁细胞通过被 动扩散或主动运输而进入根部导管。H+K+soilK+soilH+H+直接交换溶液中的阳离子与H交换，阴离子与HCO3-交换。由于植物对阳离子和阴离子的需要量不同，从而使土壤中的H或HCO3多，也由此，使土壤呈酸性、碱性或中性。生理酸（碱、中）性盐HHCO3 NaNO3HNO3 NaHCO3 生理酸性盐：如NH4Cl生理碱性盐：如NaNO3生理中性盐：如NH4NO3根呼吸C

26、O2H2OH2CO3HHCO3三、影响根部吸收矿物质的因素温度：一定温度范围内，根对矿质的吸收随温度升高而增加：适温：呼吸加强能量产生增多主动运输加强低温：代谢减弱，细胞质粘性大，运输阻力大；同时低温下 微生物活动减弱，影响有机物的分解吸收。高温：酶钝化，根系早衰吸收降低通气状况：通气好，呼吸强，代谢强，促进吸收。在O2含量为04%范围内，离子吸收随O2含量的升高而迅速增加，超过4%后基本维持稳定。一般土壤含氧量在10.3520.3%，可满足需要，只有土壤板结和水淹时才缺氧。溶液浓度： 在较低浓度下，吸收随离子浓度升高而升高，但超过一定范围就不再升高，因为膜上的载体和通道数量有限。 高浓度还会

27、引起烧苗。4.土壤pH值1）影响土壤盐的溶解度：碱性土壤：Fe, Ca,Cu,Zn溶解度小而缺乏酸性土壤：PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易流失，同时Al, Fe, Mn 溶解度太大而使植物受害。2）影响土壤微生物活动：酸性大，影响根瘤菌、固氮菌的生存与活力碱性大，反硝化细菌发育好，浪费土壤N四、植物叶片对矿质元素的吸收叶片营养、根外施肥植物除了根可以吸收矿质外，叶片也可以吸收少量矿质，因此农业上常把矿质肥料配成溶液喷洒到叶面，供植物吸收利用。称为叶片营养或根外施肥。机理：不清楚，曾提出外连丝和气孔吸收两种概念。优点：1）快速 2）可避免养分被土壤固定、转化（利用率高） 3）可补充苗期和后期根

28、系吸收的不足 4）便于微量元素的使用注意问题：1）使用表面活性剂，降低表面张力，使易吸附 2）浓度要低 3）选择好喷施时间：下午4时后或阴天进行 另外一种施肥方式：吊瓶补肥。4 矿物质在植物体内的运输和分布运输：根部吸收的矿物质少部分留于根，大部分运输到地上部分。运输形式：N：大部分在地下合成有机N，以AA(主要是Asp，少部分Ala,Met,Val)和酰胺的形式运输；P主要以正磷酸盐形式运输；S主要以SO42-形式运输，金属以离子形式或有机配合物形式运输。运输途径：研究方法：环剥和同位素示踪 根所吸收的溶质沿木质部导管向上运输，并可横向运输到韧皮部；叶所吸收的沿韧皮部筛管向下运输，并可横向运

29、输到木质部。运输速度：30100 cm/h3 矿质元素在植物体内的分布：K以离子形式，N，P，Mg，Zn等形成不稳定化合物，此二者在植物器官衰老时可从老器官转移到新器官，称为可循环利用元素；而S，Ca，Fe，Mn，B，Si等在细胞中与其它物质形成稳定难溶的混合物，不能重复利用，称为不可循环利用元素。可循环利用元素多分布于生长旺盛部位，缺少时发病于较老部位；而不可循环利用元素多分布在老器官，发病于较幼嫩部位。在开花结果时可循环利用元素常运输到花果处；在落叶前常转移到根、茎处。 2.5.1.1 硝酸盐的还原 NO3-NO2- H2N2O2 NH2OH NH4+总过程：NO3-NO2-NH4+5N

30、、S、 P的同化2.5.1 氮素同化 （1）NO3- NO2- 反应部位：根、叶中的细胞液 催化酶：硝酸还原酶NR, MW200500KD，每个单体含有3 个辅基：FAD，MoCo(钼钴辅因子)，Heme-Fe，吴相钰和汤佩松（1957）证实NR是一种诱导酶。其合成受光、NO3-的诱导。 电子供体：NADH或NADPH P45 图28NRB：Ribbon diagram of NR: purple: hemoprosthetic group; black: MoCo; blue：FAD; Yellow: interface of the two monomers （2）NO2- NH4+ 反应

31、部位：根的前质体或叶的叶绿体中。 催化酶：亚硝酸还原酶，NiR，单体，MW约60KD，含有1个Fe4S4簇和1个西罗血红素，也是一种诱导酶，受NO3-和NO2-的诱导。电子供体：Fd(铁氧还蛋白，由叶绿体的光反应提供电子)NiR、 氨的同化氨太多会对植物 产生毒害。植物所吸收的氨和所还原的氨必须立即同化，氨的同化方式：还原氨基化作用：氨直接与呼吸代谢的中间产物-酮酸结合成AA。 -KG+NH3 Glu+H2O（Glu脱氢酶）氨与AA结合成酰胺（Gln合成酶和Asn合成酶） Glu+NH3 Gln ; Asp+NH3 Asn Gln和Asn是NH3在体内的临时贮存形式，以防止NH3过多所产生的伤害，同时在NH3不足时再释放出来。氨基转移(交换)作用：一个AA的氨 基转移到一个酮酸上，形成另一种AA和另一种酮酸。 Glu+OAA Asp+-KG形成C1单位：NH3+CO2+ATP 氨甲酰磷酸+ADP谷氨酸合成酶（Gln-酮戊二酸转氨酶，GOGAT） Gln + KG 2Glu NADH+H+ NAD+磷酸吡哆醛，ASTGOGAT2.5.1.3 生物固氮某些微生物把空气中的氮气固定转化为含氮化合物的过程称为生物固氮（biological