保护生物学讲义

1、保护生物学讲义绪论定义* （Definition）*研究生物多样性保护的科学,即研究从保护生物物种及其生存环境着手来保护生物多样性的科学。研究人类社会活动和环境变化对生物多样性的影响，以及如何对自然生态系统进 行有效的管理与保护，使之能够为人类持续利用的一门学科。研究直接或间接受 人类活动或其它因子干扰的物种、群落、生态系统的生物学。研究保护物种，保 存生物多样性和持续利用生物资源问题的学科。生物多样性的定义与层次*生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体，以 及与此相关的各种生态过程的总和。包括动物、植物、微生物和 它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统。*四个层次：遗传

2、（基因）多样性、物种多样性、生态系统多样性、（景观多样性）遗传多样性指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性。它决定其他两个层 次的生物多样性。物种多样性指生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样化。生态系统多样性指生物圈内生境、生物群落和生态系统的多样性以及生态系统内生 境差异、生态过程变化的惊人的多样性，代表各种不同生境条件下物种的群集反应。生物多样性的价值人类与自然关系的演化生物多样性的危机及其根源保护生物学的诞生保护生物学的结构和特征保护生物学的未来研究第一章遗传多样性*genetic diversityDefinitions of genetic diversity广义：指地球

3、上所有生物所携带的遗传信息的总和。通常谈及生态系统多样性或物种多样 性时也就包含了各自的遗传多样性。*狭义：主要指种内不同群体间（两个隔离地理种群 间）及单个群体（种群）内个体间的遗传变异总和， 即基因多样性（gene diversity）一、遗传多样性的含义遗传多样性是指生物种内的遗传变异；遗传多样性的表现是多层次的；遗传多样性是指种内可遗传的变异；遗传多样性的本质是生物体在遗传物质上的变异，即编码遗传信息的核酸附或RNA） 在组成和结构上的变异。二、遗传多样性的起源遗传突变mutation包括点突变和染色体突变重组染色体突变染色体突变是指染色体结构、数目和大小的改变染色体结构的变化有几种情

4、况：缺失deletion即染色体上一个片段的丢失；重复duplication即染色体上某些片段的重复性增加；倒位如丫6历又即染色体内部结构的顺序发生颠倒； 易位translocation即非同源的染色体片段出现了交换。染色体数目的变化包括非整倍体、单倍体和多倍体现象点突变指在核酸上一个或少数核苷酸的改变，包括：碱基替换base substitution指一个碱基对被另一个碱基对替换。插入或缺失突变（或称移码突变frameshift mutation :指一个或几个碱基对的增加或丢 失，可造成蛋白质的氨基酸序列发生较大的变化。重组包括DNA分子间重组和染色体重组DNA重组指DNA分子间通过交换等

5、相互作用而产生新的分子形式。染色体重组，传统上也称遗传重组，通常指两个同源染色体间部分区段的交换或互换。 遗传多样性表现形式的层次*在分子水平，可表现为核酸、蛋白质、多糖等生物大分子的多样性；在细胞水平可体现在染色体结构的多样性以及细胞结构与功能的多样性；在个体水平，可表现为生理代谢差异、形态发育差异以及行为习性的差异。遗传多样性通过对上述各层次的生物性状的影响，导致生物体的不同适应性，进而影响生 物的分布和演化。一许多遗传变异并不导致任何可观测到的表型上的差异。三、检测遗传多样性的主要方法形态学水平染色体水平等位酶水平DNA水平四、研究遗传多样性的意义有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力

6、；有助于推动保护生物学研究；有助于生物资源的保存和利用。第二章物种多样性species diversity一、物种多样性的概念*指生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样化。代表物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，同时给人们提供了资源和后备资源。 物种多样性的两方面含义*（1）一定区域内物种的总和。主要从分类学、系统学和生物地理学角度对物种的状况进行 研究，或称为区域物种多样性；（2）生态学方面的物种分布的均匀程度，常常是从群落 组织水平上进行研究，或称生态多样性或群落物种多样性。两种含义的区别主要在于研究的层次和尺度的不同。前一种含义主要通过区域调查进行研 究，后一种含义主要是通过

7、样方或样点在群落水平上进行研究。新种连续不断被发现。上个世纪发现的两个重要的新种是涉及到了活化石”（living fossil 即该种被认为早已灭绝。1938年印度洋矛尾鱼（Latimeria chaluInae,属于海洋鱼类腔棘鱼，它们曾在古海洋普遍 分布，但认为在650万年前已灭绝。进化生物学家对腔棘鱼有特别的兴趣，因为它被认为 可能是最初陆生动物的祖先。1945年于四川东部（现湖北省利川县）发现了水杉（）156口眩1 glytostroboide随后的 调查和植物学研究弄清楚了这种树木属于一个曾在中生代广泛分布并遍及北半球的植物 属，但它显然已经在数千万年前灭绝。其它更多不显眼的种？物种

8、多样性特丰富国家*巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁、墨西哥、扎伊尔、马达加斯加、澳大利亚、中国、印 度、印度尼西亚、马来西亚在内的12个生物多样性特丰富国家拥有全世界60-70%甚至更 高的生物多样性。重要生物类群物种数目最多的前10个国家热点地区及特有物种Myers （1988-1990）提出18个物种多样性热点地区属于热带的有14个，属于地中海类型 的有4个。它们虽然仅有地球表面积的0.5%，却拥有全球20%的植物物种，拥有50 000个特有植物物种。International hot-spots（Myers et al, 2000）热点地区的选择：特有性1500种特有维管植物（世界植物总数

9、的0.5% ）鱼类以外的脊椎动物受威胁程度：原始植被的丧失率大于70%热带物种丰富的原因分析现象世界热带森林仅占全球面积的7%，但它包含有世界上一半以上的物种。这个估计仅只是根据有限的昆虫和节肢动物的样方推算,并类推出占有世界 物种的大多数。May （ 1992 ）认为热带地区未被记录的昆虫种数约有500到3000万种。 如果该数字是正确的，意味着分布在热带森林的昆虫可能构成世界物种的 90%以上。有花植物、裸子植物、蕨类植物约有86000种产于热带美洲，38000种产于热带非 洲和马达加斯加，热带亚洲包括新几内亚和热带澳洲共有45000种。其总数约为全 世界250000种的三分之二，即10万

10、种以上的这些植物产于热带森林中。大约有世界鸟数30%的种，即1300种产于热带美洲，热带非洲有400种，热带亚 洲有900种一均依附于热带森林。由于没有包括可能部分依赖热带森林的迁徙性鸟 类。这个数可能估计偏低。原因在地质时期，热带比温带具有更稳定的气候。热带群落比温带群落古老、专化。多数热带地区暖热和高湿度为许多不适宜温带的种类提供了良好的条件。热带可能有来自有害生物、寄生和疾病的极大压力。协同生存。热带植物的异型杂交（outcrossing率（与同种其他个体远系繁殖，以避免自花授 粉）似乎较温带植物要高。在一年内热带地区比温带地区可能接受更多的太阳能。协同生存1976年，德国学者哈肯创立了

11、协同论”描述了系统进化过程中内部要素及其相互之间的 协同行为，并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。协同进化理论的核心是中国古代 的相生相克”理论，即一些生物个体、种群的进化与另一些生物个体、种群的进化相互关 系是相生相克的关系，它们之间通过生存竞争，各自夺取所需资源，求得自身的生存和发 展；又通过协同，相互利用、共同生存、节约资源，求得生态系统的生存平衡和持续发展。 三、中国的物种多样性我国疆域辽阔，地形、气候复杂，南北跨越寒、温、热三带，生态环境多样，孕育 了丰富的物种资源。由于具有独特的自然历史条件，特别是第三纪后期以来，受冰川影响较小，使我国 的动、植物区系具有自己的特点，保留了许多

12、北半球其他地区早已灭绝的古老孓遗 和残遗的种类。我国是生物多样性特丰富国家之一。在亚洲，中国维管束植物、哺乳动物、鸟类、两栖类、爬行类、鱼类及凤尾蝶类物 种最为丰富。中国的物种数量约占世界物种总数的10%左右。其中哺乳动物占有种数为世界第5 位，鸟类为世界第6位，两栖类为世界第6位，种子植物居世界第3位。新分类群和新记录仍在不断发表和增加。估计有昆虫15万种以上，而已定名的有4万种左右，约占总数的1/4相对来说，动物中的哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类及鱼类，植物中的苔藓、蕨类、 裸子植物和被子植物，已知种数较为清楚。我国特有物种较为丰富，特有植物估计有15000-18000种，约占维管植物总数的

13、 50-60%，在世界上处于第7位。特有高等脊椎动物在世界上处于第8位。各类群中 特有属、种所占比例存在较大差异。特有物种在地理分布上也不均匀。中国植物特有属大致有川东鄂西、川西-滇西北 和滇东南-桂西三大特有现象中心。脊椎动物中，横断山区、青藏高原也具有较多的 特有种。我国有14个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区，5个湿地和淡水生物多样性 关键地区，11个海岸和海洋生物多样性关键地区。（生态系统多样性中讲）第三章生态系统多样性ecosystem diversity生态系统是生物群落与其环境形成的生态复合体，是生命系统中重要的组织层次，是自然 界的基本单位。生态系统类型多样，其组成、结构、

14、分布和动态等特征极富变化；又为其他水平的生物多样性的研究提供有用的资料，特别是栖息地。一、概念*concept与类型type生态系统多样性*指生物内生境、生物群落和生态过程的多样性*指生物内生境、生物群落和生态过程的多样性以及生态系统内生境差异、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。*代表各种不同生境条件下物种的群集反应。此处的生境主要是指无机环境，如气候、地貌、地形、土壤、水文等生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件。生物群落的多样性主要指群落的组成、结构和动态（包括演替和波动）方面的多样化。生态过程指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用或相互关系，表现在系统

15、 的能流、物质循环和信息传递等方面。是生物多样性研究的重点。生态系统多样性是生物多样性研究的重点是基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如，濒危物种的保护从不同水 平上去探索物种濒危机制，从生境或生态系统水平上考虑保护措施；不同类群或不同学科研究的综合。生态系统多样性维持机制的研究不仅注重生境更 注重不同生物类群的作用及其相互关系对系统稳定性的影响。生态系统的分类及分布规律*生态系统类型宏观上主要按生境性质划分。如海洋、湿地、森林生态系统等。在地球上不同的地理环境中，由于太阳辐射、降水、氧分压、蒸发强度等因素的差 异，发育着不同的生态系统类型。这些生态系统类型的分布具有纬度、经度和垂直地

16、带性分布规律。二、中国生态系统多样性中国生态系统分类多以中国植被的分类为依据，并将其分成595类生态系统：中国主要陆地生态系统类型(1)森林生态系统(2)灌丛生态系统(包括灌草丛生态系统)(3)草原生态系统(4)荒漠生态系统(5)湿地生态系统(6)海洋与海岛生态系统(7)农田生态系统森林生态系统寒温性针叶林温带针阔混交林暖温带落叶阔叶和针叶林亚热带常绿阔叶林和针叶林热带季雨林、雨林草原生态系统温带草原草甸草原典型草原荒漠草原高寒草原荒漠区山地草原生物多样性的关键地区critical area是指对于生物多样性保护具有重要意义的地区。确定关键地区的4条原则*:丰富性。热带最丰富。特殊性。我国的高

17、寒植被和常绿阔叶林。受威胁的程度。濒危物种、易危物种、稀有物种、稀有物种、数量下降但未 列入IUCN名录的物种。经济价值。热带最高。中国生物多样性关键地区*具有国际意义的陆地生物多样性关键地区I 吉林长白山地区II河北北部山地地区111陕西秦岭太白山地区IV四川西部高山峡谷地区V云南西部高山峡谷地区VI湖南、贵州、四川、湖北边境山地地区VII广东、广西、湖南、江西南岭山地地区VIII浙江、福建山地地区IX台湾中央山脉地区X西藏东南部山地地区XI云南西双版纳地区XII广西西南石灰岩地区XIII海南岛中南部山地地区XIV青海可可西里地区具有全国性意义的陆地生物多样性关键地区.黑龙江内蒙古交界大兴安

18、岭山地地区.内蒙古锡林郭勒地区.新疆阿尔泰山地区.新疆伊利天山地区.甘肃南部东祁连山地区湿地和淡水水域生物多样性关键地区.东北穆棱、三江平原湿地地区.湖南、湖北平原湿地地区.贵州威宁草海地区.云南洱海区域.四川西北若尔盖湿地地区海岸和海洋生物多样性关键地区海南南沙群岛海区海南西沙群岛海区 海南东南海岸珊瑚礁海区 海南文昌澜港红树林区域 广西合浦山口沙田半岛海区 广东珠江口南海海岸和海洋区域 浙江平阳南麂列岛海区 江苏盐城沿海海区 山东青岛沿海海区 山东庙岛群岛海区 辽宁蛇岛老铁山海区景观多样性* Landscape diversity景观多样性* Landscape diversity*不同类

19、型景观要素或生态系统构成的空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化或变异 性。景观：由一组以相似方式重复出现的、有相互作用的生态系统所组成的异质性的陆 地区域。景观基本结构是由斑块88壮 廊道（corrido涮基质（matrix组成。斑块是指动、 植物群落或非生命物体如裸露岩石和土壤以及建筑物等。廊道是指不同于两侧基质的狭长地带，如树墙、防护林、河流、道路等，这些大多是人类干扰所形成。基质 是景观中面积最大、连续性最高的景观要素。三生物多样性的价值Values of biodiversity生物多样性强大的生态系统功能和价值Costanza（1997在Nature上发表文章，估计平均每年整个生

20、物圈可以提供价值33万亿美元的服务（6徵5丫$16皿service哥伦比亚一体育场预建地有一种玉米，含有玉米7种病毒抗体中的5种问题：北京沙尘暴、98年洪水、气候变暖等生物多样性的经济价值*消耗性使用价值薪炭、饲料、野味等）生产使用价值食品、药物、木材等）娱乐与生态旅游狩猎、钓鱼、观鸟）环境监测指示生物及群落）选择价值潜在的如基因）教育和科学活动银杏）生物多样性的利用方式消耗性使用：商业性狩猎、运动性狩猎、职业狩猎、商业性捕鱼、垂钓、渔业为生、猎皮、为获取动物及其内脏器官和宠物交易而捕猎、其他途径的非直接杀害 （污染、车压）、对动物构成真正的或觉察到的威胁的根除计划。低消耗性使用：动物园和动物

21、公园、水族馆、科学研究。非消耗性使用：鸟类欣赏、鲸鱼观赏、摄影旅行、散步、商业摄影以及电影摄影、公园、保护区和旅游区的动植物观察。生物多样性的生态价值*生态系统生产力生命支持系统涵养水源保护土壤调节气候对污染物质的吸收和分解物种关系生物多样性的伦理价值每一物种都有生存的权力所有物种均相互依存人类必须和其他物种一样生活在同一个生态范畴之内人们必须对他们的行为负责任资源不应浪费尊重人类生活和人类多样性与尊重生物多样性相一致自然具有超越经济价值的精神和美学价值生物多样性对确定生命的起源是必要的生物多样性的选择价值（Option Value）潜在价值，持有价值。生物多样性的生存价值（Existence

22、 Value）魅力动物（charismatic anima）!四、生物多样性的生态系统功能生物多样性的生态系统功能的几个假说*冗余种假说。认为生态系统保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低 于这个域值系统的功能会受到影响,高于这个域值则会有相当一部分物种的 作用是冗余的。铆钉假说。观点与冗余种假说相反，认为生态系统中所有的物种对其功能的 正常发挥都有贡献而且是不能相互替代的。特异反应假说。认为生态系统的功能随物种多样性的变化而变化，但变化的 强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。零假说。认为生态系统的功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生态系统功 能的正常发挥。关键

23、种的概念与类型-在生物群落中,某些种类对决定大多数其他种类在群落中的持续生存能力具 有重要意义，它们的存在与否会影响到整个生态系统的结构与功能，这些物 种即称这为关键种（keystone species或关键种组（keystone group）-关键种的应以优先保护，因为假如其在保护地丧失，众多其他物种也会随之 丧失。-由于许多热带昆虫的取食行为表现出高度的专性,仅只靠一种或少数有关植 物种维持生命。Raven （1976）宣称每一种热带植物的灭亡会潜在性地导致 一连串的灭绝事件发生，即带来10-30种昆虫的丧失。甚至单个植物种的灭 绝会消亡掉数百种昆虫。功能群的概念-指具有相似的结构或功能的

24、物种的集合,这些物种对生态系统具有相似的作 用，其成员相互取代后对生态系统过程具有较小的影响。-将生态系统中的物种分成不同的功能群可以使复杂的生态系统简化,有利于 认识系统的结构与功能，弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作 用。-最简单、最容易的划分法是将所有的生物分为3个功能群，即生产者（植物 和一些微生物）、消费者（动物和一些微生物）和分解者（微生物）。植物功能群的划分：一般依据质量特征、空间和时间上的变化3个方面的标准。质量特征主要包括生活型、形态结构、干物质在不同器官的分配比例、 生理特点（如C3和C4光合途径等）、外貌特点（生理和形态特征相结 合的途径）等；空间变化主要包括物

25、种或其器官（如叶片和根系等）的水平和垂直分布 格局；时间变化主要指物种的生长发育节律即物候学特征。争议是物种多样性还是物种组成对生态系统功能起作用？哪个水平的物种多样性对生态系统功能起作用？物种丰富度、均匀度与多样性指数种间差异功能群多样性功能群内物种数食物网复杂性不同水平的多样性同时“有效”第四章生物多样性的危机物种灭绝及其原因第一节物种和物种的形成species and speciation一、物种的定义 definition of species物种是能够(或可能)相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它这样的类群在 生殖上相互隔离着(Mayr 1953);物种是繁殖单元，由又连续又间断

26、的居群所组成；物种是进化单元，是生物系统线 上的基本环节，是分类的基本单元(陈世骧1978)。每个物种都有一定的生活习性, 要求一定的空间居住场所，这些空间分布区域大大小小，分散而互不连续，因此把 物种分为居群实质性的物种划分标准：生殖隔离实践中考虑的特征：形态学、地理学、遗传学等。生物学物种(Mayr 1982)*物种是在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生 殖集群(生殖隔离)。生物学种概念的关键是生殖隔离生殖隔离分两大类型：地理隔离和生理隔离生态位亦是其隔离机制之一。生态位(Ecologicalniche),又称小生境或是生态龛kan位，生态位是一个物种所 处的环境以及其本身生活习性的总称

27、。生物学种基本特征*形态学特征同一物种必须具有相对稳定的、一致的形态学特征。地理学特征物种以种群的形式生活在一定空间内，占据着一定的地理分布区。遗传学特征每一物种具有特定的遗传基因，表现为同种的个体之间可以配育，不 同种之间不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁殖能力。-生殖隔离与否”在判断物种与未知种群间的关系上是关键性的条件三、物种形成speciation物种形成的含义*10概念：一个物种内部分异而产生新种的过程，为物种形成。第二节物种灭绝extinction of species一、灭绝的概念*灭绝（extinctio：当一个物种不再有活着的个体 存在于这个世界时。*野外灭绝（exti

28、nction in the wijffl果一个物种仅有的个体在圈养或其它人类控制 的条件下存活。-具备上述两种情况中的任一种的物种即被认为是全球灭绝。*局部灭绝（localextinction）若一个物种在其曾 经生活过的某个地方再也没有被发现，但在世界 其它地方仍有发现。生态灭绝（ecologicalxtinction）如果一个物种虽然存在，但其数量已经减少到其 对同一群落中其它物种的影响可以忽略不计的地步。第三节物种灭绝机制一、外部机制*生物学机制、物理学机制、人类活动）1.生物学机制*种间竞争、猎物动态的关系、病菌及病害的流行）* 1）种间竞争竞争的两种类型：资源利用性竞争和互干涉竞争竞

29、争的结果：两个物种或两个种群的生态位分化或占据不同的分布区一个物种或一个种群排挤掉另一个物种或另一个种群,造成另一物种或种群 的消失。生态习性相似的种往往构成镶嵌型分布，使两个竞争物种可能长期共存。竞争可能使一个物种的地理分布范围和数量减少。竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝。只有在特殊情况下，如较小的岛屿、重大的地质事件以及人类干扰，才有可 能使一个物种或种群走向灭绝。如在较小的岛屿上，一个新的物种的侵入 有可能导致当地种的灭绝。仅仅是竞争这单一因素造成的物种或种群灭绝很少见*2）猎物动态的关系广义的捕食者，包括草食者、肉食者和寄生虫。捕食者和被捕食者的关系在长期的协同进化过程中，逐步

30、从单方的依赖变成了双方 的依赖，其种群数量亦常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动。这对于维持生 态系统的稳定性起着非常重要的作用。外界的干扰将会影响捕食者和被捕食者之间达成的上述平衡，并增加其摆动的幅 度，进一步的干扰就有可能导致一个种群的灭绝，或两个种群的同时灭绝。*3）病菌及病害的流行11从适合度意义上讲，有毒病菌的适应性很差，这是因为有毒病菌使寄主致死或严重 衰弱的同时，也不可避免地导致了自身的灭亡。因此，病菌的致病能力减弱，这是在长期的协同进化过程中逐步形成的。在这一 过程中，被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性，同时病原体的毒性也逐渐降低。（协 同进化）病害的广泛流行相当罕见。只有在长期

31、存在的生态平衡被打破的情况下，该区域 才有可能发生广泛的病害流行。病害流行通常可分两种情况：（1）当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时；（2）当病菌传入没有病菌传染的地区时。在一个孤立的生物区系中突然流行病害，往往出 现灭绝波（wave of extinctgn导致病害流行的一个因素是接触传染。现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行感 染。竞争、捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝，尤其对稳定发展的 陆地生物区系来说更是如此。就现有资料分析，除岛屿外，至少近300年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹 是由于这些因素单独作用的结果。然而，这些并不能说明上述因

32、素对研究灭绝和进化不重要。它们会使物种增加能量 和遗传上的负载、种群中个体寿命缩短。物种灭绝中的第一冲击效应美国松鸡的例子19世纪，松鸡遭到大量捕杀。1870年，松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上。1908年， 松鸡只剩50只。1908年建立了 1600英亩的保护区。1915年，岛上的松鸡已自然增殖到2000只。1916年以后，森林火灾、捕食者一苍鹰大爆发和百年罕见的低温冻害天气，加之种 群数减少和性比失调所引起的近交和家养火鸡的病菌传播流行，使松鸡在1927年 锐减到11只雄鸡和2只雌鸡，1928年底仅剩1只。1932年3月11日该种从地球上灭绝。该物种的灭绝过程可分二个阶段第一阶段：大量无

33、度的捕杀对松鸡的生存从未有过的强烈冲击。种群数量快速下降、分布范围迅速缩减。第二阶段：一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该物种最终走向灭绝。如果没有第一阶段的强烈冲击，第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效第一阶段人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素，这就是第一冲击效应（firststrike eff）6t否则一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝。2.物理学机制*缓慢的地质变化、气候变迁和灾变事件）1）缓慢的地质变化地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件，同时又创造了新的生存环境。12一如二迭纪和三迭纪交界时期，超级大陆一联合古陆（2叩62）的形成使大量生存在大陆架

34、上的海洋生物灭绝，同时又为陆地生物的进化创造了必要条件。在这一缓慢的地质变 化中，裸子植物逐渐取代了蕨类植物，成为植被中的优势成分。2）气候变迁气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度，就可能导致该物种或分类群不可 避免地走向灭绝。如：晚白垩纪全球气候的干旱化使38%的海生生物属彻底灭绝，陆地动物遭受灭绝的规模更 大；第三纪始新世末期，由于气温迅速变冷，许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝；第四纪冰川的影响使大量的植物类群销声匿迹。分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝。3）灾变事件海退现象中的生物区系危机火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝短时期内大量的火山爆发时，

35、其效应和小行星与地球相撞所产生的气候效应相似，大量的火山灰冲入大气层，加强了地球对光的反射能力，使辐射到地球表面的太阳光迅速减少， 导致地球表面的气温急剧下降。-几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期。如奥陶纪后期、泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动。大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合。来自外星系的灾变事件（晚白垩纪生物界的大灭绝）人类活动对生物区系的巨大冲击首先表现在对地球生态系统的巨大改变地球表面40%的区域被人类作农业、城市、公路和水库之用，那些天然的动植物区 系被农作物、混凝土建筑和其他人工产品所替代。如巴西的圣保罗地区，从

36、公元1500年至1845年间仅有2%的森林被毁，然而自1907年以来，90%的森林已被毁灭殆尽。至80年代初，全球41%的热带雨林已经消失。人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha的速度进行着。热带森林将在25年到50年内消失,大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉。人口的稠密程度、人类获取自然资源的方式以及人类对自然认识的观念人类的间接影响也是巨大的人工引种以及人工造林代替天然林常常改变某一区域的植物群落结构，从而打破了该区域各个生物类群，包括动物、植物、微生物长期以来所建立的平衡。此外，人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成，如农作物种植、人工造林使得遗传

37、多样性和变异性降低，因此是一种潜在的危险状况。气温的升高往往使陆地沙漠化扩大生态系统失调自然环境恶化从而使一些物种失去了原13有的生存条件而灭绝目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐二、内部机制*每次大灭绝之后，随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖，一些全新的高级类群 随之出现，即生物类群巨大的分化波。如恐龙灭绝后哺乳动物迅速扩展.灭绝和进化创新*灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理 空间。但一些低等生物有例外。最典型的是前寒武纪细菌等形状和结构与它们现在生存的种类在 上很难区别。.物种灭绝与类群的系统发育年龄*对于新类群来说，幼期阶

38、段是它们系统发育中的瓶颈阶段，因其仍缺乏对环境的有效适应。 常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了。只有少数类群能够度过 这一瓶颈阶段。*几乎所有的大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响。在正常的地质时期，古 老支系的灭绝率也比其他类群高得多。这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段一生存脆弱性。与个体一样，一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀，直至其所有进化潜能全部耗尽，最终走向灭绝。.形态单一的类群容易灭绝*形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能（尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势），缺乏对外界干扰的应变能力。形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功

39、能以及较完善的生态适应性，具有较高的生存率。.特有类群尤其是特有属容易灭绝*地方性特有类群，尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝。一些地方性特有属 在正常的地质年代具有丰富的多样性，然而却在大灭绝来临之时首遭恶运。白垩纪后期的大灭绝中分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率，双壳类分别是9% 和55%，腹足类分别是11%和50%。.热带分布类群容易灭绝*热带雨林具有相对稳定的群落结构，在正常地质时期，其物种丰富性以及群落结构的复 杂性对灭绝具有更强的抗性。当干扰超出一定范围，如全球性气温变冷，热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱；当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时，热带类

40、群就会遭受大得多的损 失。14热带区系中丰富的特有类群在环境干扰下很容易灭绝。第四节岛屿物种灭绝与岛屿生物地理学一、岛屿上的物种灭绝速率岛屿种通常是在较低竞争、捕食及疾病威胁的水平下进行演化并产生新种。当捕食者和竞 争引进岛上时，它们就会消灭大部分没有任何防卫能力的岛屿种。很多海岛物种是地方特有的，故最易遭灭绝。近350年大多数鸟的灭绝发生在岛上，同时至少90%海岛小种群植物正处于灭绝或相当 大的灭绝危险之中。相反，在大陆上的竞争、捕食和疾病成为了自然选择强大的动力。大陆种往往在大范围内有许多种群，故一个种群的消失不会给整个种的生存带来灭顶之灾。1600年以来灭绝种数证明岛屿物种更易遭灭绝。岛

41、屿面积比很小，但在已知724种灭绝的动植物种中，有351种（约占半数）是岛屿种。相比之下，海洋中灭绝的物种较少，但已知的数目肯定是偏低的。也可反映海洋物种对干 扰具有较大恢复能力。已知灭绝的哺乳动物、鸟类和爬行类，大多数属岛屿种类。而鱼类及高等植物的灭绝则在大陆。马来半岛淡水鱼中，以前采集到的266种的大多数种现已不复见到。在北美，有1/3以上的淡水鱼处在灭绝危险之中。e. gS威夷群岛（研究得最透彻）公元400年波利尼西亚人进入夏威夷之前，该岛有98种本地特有鸟。波利尼西亚人引入了波利尼西亚鼠、家犬、家猪，并因农业生产砍伐森林。由于捕猎及破 坏的增长，致使在1778年欧洲移民进入之前就有50

42、种鸟类灭绝。欧洲人旋即带来猫、新种类的鼠、印度猫鼬、山羊、牛及猫头鹰，同时也无意带入鸟病， 还为了定居和农业发展开垦了更多的土地。在过去的200多年间，另有17种鸟遭致灭绝。现存的许多种的种群都很少且几近灭绝。人为干扰和外来种的引入最终会导致该岛全部特 有鸟类的灭绝。岛上的欧洲移民通常比其他移民破坏性更大，因为他们采伐更多，并大规模地引进欧洲占 领者的特征种。1840-1880年，60多种脊椎动物，特别是草食动物如羊，被有意引入澳洲，在那里它们取15代了当地种类，并改变了许多群落。十五世纪最先到达马斯克林岛的观光者放出了猴子和猪，这些引进的动物及随后而到的荷 兰殖民者导致20种鸟类及8种爬行动

43、物灭绝。引进的捕食者对岛上种类造成压力的最明显例子是一种不能飞的Stephen岛的鹪鹩，它是 一种新西兰岛外的一个小岛上的特有种，后来岛上全部的鹪鹩被灯塔看守人养的一只猫吃 掉。岛屿植物种类同样是由于生境破坏而受到灭绝的威胁夏威夷至少91%自然生长的植物是岛上特有，当地特有种约10%已经灭绝，保存下来的有40%的特有种亦受到灭绝威胁。在马达加斯加，80%植物种是特有的并且受到灭绝的威胁。第五节对灭绝的脆弱性几个概念：普遍种：地理分布区广泛、广幅生境特性和局部的大种群数量。稀有种：某种具有小的地理分布、局限的生境特性且通常只有小的种群数量。地方特有种：只生长在某专一的地理分布区的物种。如大熊猫、

44、银杏为中国特有种。稀有种特别容易灭绝，普遍种不那么容易灭绝。稀有种有三方面涵义：(1)一个物种占有狭域的地理分布区，在该狭域的地理分布区内可能有局部的繁茂，也可 能在其分布的小范围内也很稀少；(2)一个物种以前分布很广，但现在由于人类活动破坏了它的生境而分布局限；(3)一个物种只生长于一个或少数几个特殊的生境。容易灭绝的物种*地理分布区狭窄的物种只有一个和少数几个种群的物种种群规模小的物种种群密度低的物种需要较大生活空间的物种个体较大的种类种群个体数增长速率低的物种不能有效扩散的物种迁移性物种很少遗传变异的种类需要特殊生态位的物种长期或暂时群聚的物种.被人类猎取或收获的种类以稳定生态环境为特征

45、的物种16第五章生物多样性面临的胁迫Threats tobiodiversity生物多样性灾害四重奏*生境的破坏和片断化资源过度开发环境质量恶化外来种入侵L第一节人口数量与资源过度利用一、人类对生物多样性的威胁 二、不合理利用自然资源 三、过度开发 L第二节栖息地（生境）的破坏和片断化 一、栖息地破坏 二、生境的片断化（1.生态系统的变化2.物种局域灭绝和物种多样性下降 的机制3.边缘效应4.生态学后果）L第三节生境的退化与污染 一、杀虫剂污染 二、水体污染 三、大气污染（1.酸雨2.臭氧3.有毒金属） 四、全球性的气候变化第一节 人口数量与资源过度利用 Increasing of popul

46、ation and overexploitation 一、人类对生物多样性的威胁1根源 人口数量增长 -现代医学技术以及可靠的食物资源保障导致人口迅速增长 低效和不合理利用自然资源2直接作用 生境的破坏、破碎和退化包括污染） 对物种的过度开发 外来种的引入 疾病的加速传播二、不合理利用自然资源工业资本主义和现代物质社会的发展促使对自然资源的加速需求工业化国家（包括发展中国家的少数富裕阶层）占有了世界上大部分能量、 矿产、木材产品和食物美国年人均使用的石油产品是印度的43倍，铝是印度的34倍，磷肥是印度 的58倍17三、过度开发Overexploitation第二节栖息地（生境）的破坏和片断化*

47、Habitat destruction and Fragmentation对生物多样性下降最大的威胁是生境的丧失保护生物多样性最关键的手段是保护生境一、栖息地破坏Habitat destruction生境丧失是现趋于灭绝物种的最大威胁批次大灭绝不同于以往几次的特点（规模大、涉及面广、时间短）许多国家尤其是人口稠密的岛屿，绝大多数的原始生境都已经被毁比个热带国家中已有49个国家50%以上的野生动物生境已遭到破坏在亚洲热带国家中，有65%的野生生物生境已不再存在。其中孟加拉国达94%、香港97%、 斯里兰卡83%、越南和印度均为80%。受到威胁的热带雨林热带湿润森林仅占地球面积的7%，但其拥有的物

48、种数量占全球物种的50%以上。全球原有热带雨林的面积在1600万km 2左右。1982年热带雨林面积仅剩950万km 2, 1985年再次统计显示三年中丧失了 100万km 2的热带雨林。目前以每年18万岫2的速度递减，其中8万的2完全毁灭，10万km 2发生退化。2040年除了很少部分得到保护的之外，地球上将不再有热带雨林。后果：由于土壤瘠薄、营养不足和大雨的侵蚀使生态系统出现严重的退化。举例朗多尼亚州位于巴西亚马逊，1975年以前几乎被原始的雨林所覆盖，当时该分布区的面积为24.3万km 2,仅有1200km 2受到破坏。由于政府鼓励形成的土地开发潮，1982年就使1万km 2的森林遭到毁

49、灭，1985年另外6000km 2森林同样变成了无林地。80年代末该州人口每年递增15.8%，而毁林速率却以每年37%的速率高速增长。与世界其他地区相比，这里的两个速率都是遥居高位的。马达加斯加由于流动耕作、放牧以及火灾等因素，每年毁林的面积达3000km 2。使森林面积由原有的186.2万km 2下降到2.6万km 2。巴西大西洋海岸未受破坏前，这些森林成狭条状分布于南美沿海，面积达100多万km 2。因种植甘蔗、咖啡和可可，巴西境内的森林几乎全部被毁，残留的比例不到5%，总面积 只有5万的2。虽然这一大块森林看来还是可观的，但这些残留林（remnants, fragments还被分成无数的

50、小片，其中面积最大的也仅有7000km 2。其他受到威胁的生境常绿阔叶林亚热带常绿阔叶林在我国的分布区占国土面积的1/4由于人为砍伐，大量地被杉木林、马尾松林、次生灌丛甚至荒山所取代。除一些人迹罕至的地方保存得较好外大多数已成立 自然保护区）,多数是因风俗和宗教等原因保留着下来的零星分布的常绿阔叶林片断一风水 林”和寺庙林”，生境破坏和片断化现象十分严重。热带干旱林与热带雨林相比，热带干旱林更适于被开垦用于发展农业和畜牧业。适中的雨量（150-2000mm/年）使土壤中的矿质营养能被保存以利于植物的吸收。中美洲干旱林区的人口密度比其邻近的雨林高出5倍以上，使中美洲太平洋沿岸落叶性的干旱林仅残存

51、不到2%。红树林在非洲和其他的热带地区，红树林却被开垦用来种植水稻或者改造成虾和对虾养殖场。东南亚有15%的红树林被改造用于水产养殖。菲律宾近100年中使一半以上的红树林遭到破坏，泰国在1961年到1979年就失去了 30%的红树林。湿地和水生生境在过去的200年中，美国一半以上的湿地遭到破坏。这种现象在其他工业化国家和地区如 欧洲、日本也同样严重发生。湖北省的江汉湖群正在迅速消失，1959年至围垦终止的1977年，在正常水位时的总面积由原来的4707.5km2下降到2656.6km2,减少了 43.3%，面积0.5km2以上的湖泊由原来的 609个下降为309个，减少49.3%。洞庭湖曾是我

52、国第一大淡水湖，1949年面积为4350km 2,到1978年仅为2740km 2,缩小了三分之一以上，调蓄容积损失近100亿m 3。荒漠化由于人类活动，许多生物群落在季节性的干燥气候中退化一荒漠化。一（特别是在干燥多风的年份）连续耕作，导致土壤侵蚀和失去保水能力。19家畜如牛、绵羊和山羊对牧草的过度取食、砍伐木本植物作为薪炭材，使生物群落进一步 退化，进而失去表土层，直到形成荒漠。荒漠化一旦出现就很难逆转。沙尘暴警示。二、生境的片断化Habitat fragmentation定义生境片断化(habitat fragmentation)个面积大而连续的生境缩小并分割为两个或更多小块的过程。Wi

53、ens(1989)认为人类对生境进行干扰而形成片断化生境的过程存在着两个不同过程：林窗形成(gap formatio):干扰从生境内部开始片断形成(fragmentatio):干扰从生境外部开始两种过程单独或协同作用均可导致生境片断化，协同作用时片断化加速。研究中一般将两 者分开，本节主要针对更常见、影响更大的后者。生境片断与原有生境有两点重要区别单位面积生境中，片断具有更长的边界线对每一生境片断来说，中心到边界的距离较近片断化的后果最初两个现象：各片断之间的隔离(isolation)-内部小气候(microclimat的变化如太阳辐射、风和水分循环)进一步导致片断中物理、化学和生物学因素的一

54、系列变化片断化的后果1.生态系统的变化植物群落空间结构、种类组成、物种多样性、动态，植物功能群(functi。nagr。up)结构、 种群更新格局和生殖生态等的变化，物种局域灭绝。竞争、捕食者被捕食者和寄生等种间关系，避难鸟类的拥挤效应。养分循环变化因土壤热量增加及由其引起的土壤微生物和无脊椎动物数量和活性、凋落物分解、土壤湿 度等改变。2.物种局域灭绝和物种多样性下降的机制片断化的后果破坏性干扰。一些种类会因生境遭破坏而有效性降低、异质性丧失而灭绝。因居住范围20缩小使种群大小受限制，使遗传多样性下降、纯合度增加而适合度下降。物种迁入率下降 或迁入受妨碍。边缘效应。片断越小则边缘比例增加、其

55、相对重要性越大次生灭绝（secondary 6*打比片断化扰乱了群落内很多重要的相互作用，如竞争、捕 食关系、寄生关系、互惠共生等等，这些关系的破坏导致物种灭绝和多样性下降。外来种的侵入，许多外来种在新的生境内成为竞争的胜利者，尤其在热性如朝南）边缘。藤本片断化的后果3.边缘效应片断的边缘将形成一个小气候和土壤特征的梯度。与林内相比，林缘的光合有效辐射（PAR）、空气和土壤温度、蒸汽压差（vapor pressure deficjtVPD）增加、空气和土壤湿度、死地被层含水量下降、对风的开放程度增加，边缘 小气候由凉湿效应嘴化为午暖效应”4.生态学后果1）植物与植物群落耐阴植物被局限在片断内部

56、；从林内到林缘，次生性和喜光物种的幼苗和幼树、杂草种类、风媒和水媒植物增加，而成熟性、靠脊椎动物传粉的树种数量减少。树木密度增大、林下植物叶片密度增加而林冠植物叶片密度减少；林冠开放度增加；植物功能群结构不稳定。接近林缘的植物死亡率上升、种群更新能力下降。使种子库和幼苗密 度发生变化，从而影响以后的群落特征。落叶量大大增加，叶子的凋落可使养分损失和死亡率增加。热带森林片断边缘10-25米的一条带内藤本和其它次生植被快速生长。森林植物的生物量、生产力的变化。2）动物与动物群落物种扩散和建立种群的机会减少。许多林内的鸟、哺乳动物和昆虫不愿穿过哪怕是很短距离的开阔地。如果它们冒险进入开阔地，等候在外

57、面的鹰、猫头鹰和其他捕食动物就会把 它们吃掉。100m宽的农田对许多无脊椎动物可能是难以逾越的障碍。-使动物的搜寻能力降低。许多动物种类，无论是单一的个体，还是社会性的群体，都需 要能够在分布区自由地穿越境地在星散资源中觅食。某一种资源在动物的一年中可能只需 要几个星期，甚至在几年中只需一次。但是，由于栖息地被分割，物种被限制在狭小的区 域而不能去寻找所需要的分散的食物资源。如马来猩猩和其他的灵长类。对动物的求偶、交配产生限制，以致影响动物的繁殖。加速种群数量的下降和灭绝，每一个亚种群被限制在一定的区域，由于交配困难，遗传漂21移和其他问题会变得更加脆弱。遗传漂移是指在小的种群里基因频率随机增

58、减的现象，种群越小往往遗传漂移的作用越 大。杂食性的动物可能会沿着林缘增加种群数量，并在林缘大量捕杀昆虫和两栖动物。捕食动物较易深入栖息地内部，致使距林缘数百米深处的许多动物不能成功地繁殖。片断化也缩短了家畜与野生动物之间的距离。因此，家畜的疾病也就更容易在没有抵抗力 的野生种群内传播。第三节生境的退化与污染*Habitat Degradation and Pollution最微妙的生境退化是环境污染。原因：工业和人类居住地释放的杀虫剂、化学品和污水工厂和汽车排出的废气由被侵蚀的山坡沉积下来的淤泥污染不仅威胁到生物适应性，而且影响人类健康。-有时环境污染是清晰可见和异常激烈的，例如由海湾战争引

59、起的大规模原油泄漏和 500起油井大火。一、杀虫剂污染1962年雷切尔卡森所著的寂静的春天以口口丁和其他有机氯杀虫剂为中心内容，描述了它们被用于杀死植物上的害虫和水体中 的蚊子，而农药又进入到食物链中杀死野生种群的过程。鸟类取食大量接触过DDT并把它富集于自身组织中的昆虫、鱼和其他动物。经过这个过 程，鸟体内含有很高浓度的农药，它们常产下不正常的薄壳卵，孵化过程中极易遭到压碎， 这就危害到这些鸟类的抚育幼鸟和种群。猛禽类如鹰和雕尤其明显。上世纪50年代和60年代猛禽数量的减少最重要的原因是杀虫剂污染导致的繁殖失败。有机氯杀虫剂如DDT，它能分解为一系列的产物，如DDE、DDD、狄氏剂6)1及一

60、些相关化合物。这些衍生物使卵壳变薄，抑制胚胎的正常发育，改变发育成熟鸟类的 行为，甚至直接导致鸟类死亡。机制：猛禽处在食物链的终端，它们对这些化合物尤其敏感。有毒的化学物质通过生物放 大过程(biomagnificatic在食物链的终端达到较高的浓度。如口： DDT浓度湖水-0.000003ppm,水中浮游动物体内-0.04ppm,以浮游动物为食的小鱼体内-0.5ppm，吃小鱼的大鱼体内-2.0ppm，以大鱼为食的鹗体内一25Ppm。游隼食海滨鸟、鸣鸟，后者是以吃鱼、水生动物和昆虫为主的。因此，游隼的捕食行为将22毒素的浓度再进一步提高，比直接以鱼类为食的鸟类遭到的危害性更大。人类的反应一些工