真核微生物主题医学知识培训课件

1、真核微生物主题医学知识真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室22.4.1 酵母菌(Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切的定义.酵母菌具有以下五个特征；(1)个体一般以单细胞状态存在；(2)多数以出芽方式繁殖，也有的可进行裂殖或产子囊孢子；(3)能发酵糖类而产能；(4)细胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖较高，酸性的水生环境中生长。2真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室22.4.1 2014年11月13日化工学院 生物化工实验室32.4.1 酵母菌(Yeasts) 将酵母菌如酿酒酵母(S.ce

2、reuisiae)作为基因工程中受体菌，近来年，巴斯德毕赤酵母(Pichia pastoris)成为一种新型的基因表达系统，与大肠杆菌相比，它具有高表达、高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。3真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室32.4.1 2014年11月13日化工学院 生物化工实验室42.4.1.1 酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图2.4.2；少数呈柠檬形、尖形等。在一定的培养条件下，有的酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藉节状，称为假丝酵母，见图2.4.3。4真核微生物主题

3、医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室42.4.1.2014年11月13日化工学院 生物化工实验室52.4.1.2 酵母菌的细胞构造酵母菌的细胞结构已接近于高等生物，其典型构造如图2.4.1。一般具有细胞壁、细胞膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等；此外，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。5真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室52.4.1.2014年11月13日化工学院 生物化工实验室62.4.1.2 酵母菌的细胞构造细胞壁(Cell wall) 酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度0.10.3m。有的酵母菌细胞

4、壁厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞重18%25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构：由内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖(Glulcan)甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层葡聚糖，见图2.4.4。6真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室62.4.1.2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7细胞质膜(Cell membrane)酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成维生素D2

5、。据报道，发酵酵母(Saccharomyces fermentai)所含的总甾醇量可达细胞干重的22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重的9.66%。酵母菌细胞膜也是由双磷脂层构成，其间镶嵌着甾醇和蛋白质。见图2.4.5。 7真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7细胞质膜(2014年11月13日化工学院 生物化工实验室8核(Nucleus)酵母菌上具有由多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下，可发现核膜是一种双层单位膜，其上存在着大量的直径为4070nm的核孔，用以增大核内外的物质交换，见图2.4.6 颗粒区，为直径(150200)10-10 m的颗粒，含核糖核酸蛋白

6、；纤维区，长（5080）10-10m的纤维，含核糖核酸蛋白；脱氧核糖核酸蛋白；无定形基质。冰冻蚀刻8真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室8核(Nuc2014年11月13日化工学院 生物化工实验室9线粒体(Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递链中的酶及载体也分布在膜或中体上，而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图2.4.7。 9真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室9线粒体(M2014年11月13日化工学院 生物化工实验室10内质网(E

7、ndoplasmic reticulum ,ER)酵母菌与其他真核生物一样，细胞质中存在由不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在空隙，并与细胞质膜和核膜相通，见图2.4.8。 10真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室10内质网(2014年11月13日化工学院 生物化工实验室11核糖体（Ribosome）与其他真核生物类似，酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附着在内质网上。S是指沉降系数（sedimentation coefficient），用离心法时，大分子沉降速度的量度，等于每单位离心

8、场的速度。或S=v/2r。s是沉降系数，是离心转子的角速度（弧度/秒），r是到旋转中心的距离，v是沉降速度。沉降系数以每单位重力的沉降时间表示，并且通常为120010-13秒范围，10-13这个因子叫做沉降单位s，即1S=10-13秒。70S是原核生物的，80S是真核生物的。 11真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室11核糖体2014年11月13日化工学院 生物化工实验室12出芽痕(Bud scars)或诞生痕(Birth scars)酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕；子细胞壁

9、上的位点，称诞生痕；它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞出芽数量是有限的。 12真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室12出芽痕(2014年11月13日化工学院 生物化工实验室13细胞质内含物(Cytoplasmic granule substance)脂肪粒(Lipid globules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料色的脂肪粒球体，如用苏丹黑或苏丹红可将其染成黑色或红色。 聚磷酸盐(Polyphosphates)细胞质含有聚合度为300500的聚磷酸盐，它们是作为高能磷酸盐储藏的。 肝糖(Polysaccharide

10、glycogen)。肝糖是酵母储存碳水化合物的两种主要形式之一。其分子量较大，约107。 海藻糖(Trehalose)。属非还原性双糖；是酵母细胞储存碳水化合物的第二种形式。 13真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室13细胞质内2014年11月13日化工学院 生物化工实验室142.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式有多种类型。可分成无性繁殖和有性繁殖两大类：无性繁殖包括芽殖裂殖和产生无性孢子；有性繁殖主要是产子囊孢子。 现将几种有代表性的酵母菌繁殖方式表解如下：有人将只进行无性繁殖的酵母菌称为假酵母，能进行有性繁殖的酵母为真酵母。工业发酵中常见

11、的酵母菌以无性繁殖中的芽殖为主要繁殖方式。14真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室142.4.12014年11月13日化工学院 生物化工实验室152.4.1.3 酵母菌的繁殖方式和生活史无性繁殖(Asexual reproduction)无性繁殖是指不经过性细胞接合，由母体直接产生子代的生殖方式，如出芽繁殖、裂殖和无性孢子繁殖等。芽殖(Budding)。芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养良好的培养条件下。酵母菌生长迅速，这时，可以看到所有细胞上都长有芽体，而且芽体上还可形成新的芽体。出芽过程2.4.9。 15真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院

12、 生物化工实验室152.4.12014年11月13日化工学院 生物化工实验室16有的酵母的芽长到正常大小后，仍不脱落，并继续出芽，细胞成串排列，成为具发达分枝或不分枝的假菌线，见图2.4.10。 16真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室16有的酵母的2014年11月13日化工学院 生物化工实验室17产生掷孢子等无性孢子zhi掷孢子(Ballistoppore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，其外形呈肾状，见图2.4.11。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的，孢子成熟后，通过一种特殊的喷射机制将孢子射出。 17真核微生物主题医学知识2014年

13、11月13日化工学院 生物化工实验室17产生掷孢2014年11月13日化工学院 生物化工实验室18有性繁殖(Sexual reproduction)有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个体的繁殖方式，酵母菌以子囊（Ascus）和子囊孢子(Ascospore)的形式进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不同的单倍体细胞接近，各伸出一管状原生质体突起。 18真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室18有性繁殖2014年11月13日化工学院 生物化工实验室19一定条件下，双倍体细胞形成了囊(Ascus)并进行减数分裂，形成子囊孢子。一般一个子囊只形

14、成4个子囊孢子，见图2.4.12。酵母菌子囊孢子。见图2.4.13，这是酵母菌分类的特征之一。19真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室19一定条件下2014年11月13日化工学院 生物化工实验室20减数分裂 是指有性生殖的个体在形成生殖细胞过程中发生的一种特殊分裂方式。减数分裂最终生成的生殖细胞中染色体数目减半。减数分裂是进行有性生殖的生物，在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。在减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞分裂两次。减数分裂的结果是，成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半。20真核微生物主题医学知识2014年11月13日化

15、工学院 生物化工实验室20减数分裂 2014年11月13日化工学院 生物化工实验室21酵母菌的生活史 所谓生活史(Life cycle)就是指生物在一生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程。各种酵母菌的生活史可分为三个类型：营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在。酿酒酵母是这类生活史的代表，图2.4.14就是酿酒酵母生活史的示意图。其特点是；在特定条件下进行有性生殖。子囊孢子在合适条件下发芽产生单倍体的营养细胞；单倍体营养细胞不断的出芽繁殖，构成了单倍体世代；两种不同性别的营养细胞彼此接合，质配后即发生核配。21真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室21酵母菌的201

16、4年11月13日化工学院 生物化工实验室22营养体只能以单倍体形式存在。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)是这种类型的代表，其主要特点是：营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故此阶段很短。 其生活史为：单倍体营养细胞借裂殖进行无性繁殖；两个营养细胞接触后形成接合管，发生质配后即进行核配，于是两个细胞联为一体；双倍体的核分裂三次，第一次为染色体数目减半的分裂，继而发生两次有丝分裂，形成8个单倍体的子囊孢子。子囊破裂，释放出子囊孢子。全部过程见图2.4.15。22真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实

17、验室22营养体只2014年11月13日化工学院 生物化工实验室23 营养体只能以双倍体形式存在。路德类酵母(Saccharomyces ludwigii)是这类的典型代表。其特点是：营养体为双倍体，不断进行芽殖，此阶段较长。单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形成存在，故不能独立生活，从图2.4.16可以看到路德类酵母生活史的全过程：单倍体子囊孢子在孢子囊内成为接合，并发生质配和核配。接合后双倍体细胞萌发，穿破子囊壁。双倍体的营养细胞可以独立生活，通过芽殖方式进行无性繁殖。在双倍体营养细胞内的核发生减数分裂，营养细胞成为子囊，其中形成4个单倍体的子囊孢子。 23真核微生物主

18、题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室23 营养体2014年11月13日化工学院 生物化工实验室242.4.1.4 酵母菌的菌落 酵母菌一般都是单细胞微生物，且细胞都是粗短的形状，在细胞间充满着毛细管水，故它们在固体培养基表面形成的菌落与细菌相似。一般都是湿润、较光滑，有一定的透明度，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一。 24真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室242.4.12014年11月13日化工学院 生物化工实验室25 酵母菌在液体培养基中，有的长在培养基的底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀分布；有的在培养基表面

19、生长并形成菌膜和菌醭，其厚度因种而异，有的甚至干而变皱。以上的生长之间的比较见表2.4.1。25真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室25 2014年11月13日化工学院 生物化工实验室262.4.1.5 酵母菌的分类1970年，罗德(Lodder J.)编写的The Yeasts a Taxonomic Study中描述酵母有39个属，370多个种。酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲。通过菌落观察和细胞镜检，如图2.4.17所示简便地将常见的酵母菌进行分类。26真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室262.4.12014年11

20、月13日化工学院 生物化工实验室272.4.1.6 工业上常见的酵母菌酿酒酵母(Saccharomyces cereuisiae)酿酒酵母是发酵母是发酵工业最常用的菌种之一。除用于啤酒、白酒、果酒和酒精发酵及制作面包外，还能从中提取核酸、麦角质醇、维生素C、凝血质和辅酶A等。 卡尔斯伯酵母(S.carlsbergensis)卡尔斯伯(Carsberg)是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的。它是啤酒酿造中典型的底面酵母。异常汉逊氏酵母异变种(Hansenula anomala)细胞为圆形（直径47m）椭圆形或膜肠形大小为（2.56）m（4.520）m甚至有长达30m;多边芽殖。

21、 生产乙酸乙酯、酱油热带假丝酵母(Candida tropicalis)细胞呈卵形或球形，（48）m（511）m。液面有醭或无醭，有环。菌体沉淀于底部。氧化石油烃类的能力强。 27真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室272.4.12014年11月13日化工学院 生物化工实验室28产朊假丝酵母(Candida utilis)细胞呈圆形、椭圆形和圆柱形，大小为(3.54.5)m(713)m液体培养无醭，有菌体沉淀，能发酵。麦芽汁培养基上的菌落为乳白色，平滑，有光泽或光泽，边缘整齐或呈菌丝状。生产单细胞蛋白SCP。 解脂假丝酵母解脂变种(Candida lipolyt

22、ica)细胞呈卵形或长形，卵形细胞（35）m（511）m，长细胞长度可达20m。液体培养时有菌醭产生，有菌体沉淀，不能发酵。石油脱蜡、降低凝固点。 白地霉(Geotrichum candidum link)在2830的麦芽汁中培养一天，会产生白色的、呈毛绒状或粉状的醭；具真菌丝，遥分枝，横隔或多或少，菌丝宽2.59m，一般为37m；裂殖，节孢子单个连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝； 作为饲料、提取核酸。28真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室28产朊假丝2014年11月13日化工学院 生物化工实验室292.4.2 霉菌(Mould, Mold

23、) 霉菌与酵母菌同属于真菌界。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌通称为霉菌，是俗名，意为发霉的真菌。按Smith分类系统，它们分属菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。 霉菌在自然界分布很广，与人类日常生活密切，如传统发酵的酱、酱油、豆腐乳、酒酿（niang）等。生产糖化酶、蛋白酶，纤维素酶和果胶酶等酶制剂。29真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室292.4.22014年11月13日化工学院 生物化工实验室302.4.2.1 霉菌的形态和构造 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(Hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。许多菌丝分枝连接，交织在

24、一起所构成的形态结构称菌线体(Mycelium)。 菌丝可以是单细胞。即没有隔膜，没有隔膜的细胞一般含有许多核，而有隔膜的细胞一般含有12核，霉菌菌丝直径210m，比杆菌、放线菌菌丝宽几倍到十几倍，与酵母的宽度相似。见图2.4.18。30真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室302.4.22014年11月13日化工学院 生物化工实验室31霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体和核糖体等细胞结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。霉菌的菌丝由孢子发芽而成。长在培养基内，以吸收营养为主的菌丝称为营养（基内）菌丝(Vegetative mycelium)伸出培养基长在空气中的菌丝称

25、为气生菌丝（Aerial mycelium）。在一定生长阶段，部分气生菌丝分化成为孕育(繁殖)菌丝(Reproductive mycelium)。见图2.4.19。31真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室31霉菌的细胞2014年11月13日化工学院 生物化工实验室322.4.2.2 霉菌菌落的形态特征将霉菌接种的培养基上，经历一定时间的生长繁殖，逐渐可以看到丝聚合而成的群体，这就是霉菌的菌落。霉菌菌落的形状、大小、颜色、纹饰及结构等特征随种而异。因菌丝粗细、组合的紧密程度、菌丝伸展的长度等差异可出现不同外观的霉菌菌落，如蛛网状、棉絮状和丝绒状等。图2.4.20为

26、青霉菌的菌落。由于孢子丝或菌核的形成，而使有些菌落表面呈颗粒状；霉菌菌落的直径一般为12cm或更大，比细菌菌落大几倍到几十倍。 32真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室322.4.22014年11月13日化工学院 生物化工实验室33(1)根霉(Rhizopus) 在Smith分类系统中属于藻状菌纲毛霉目根霉属。根霉因有假根(Rhizoid)而得名，假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养。匍匐菌丝在毛霉目真菌中常见，它是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长的，并连接假根；当生长到一定阶段，菌丝在与假根相艰对位置，会向上生长出孢梗 （单生或成簇），顶端形成孢子囊

27、，内生孢囊的囊轴明显，囊轴基部与柄相连处成囊托。见图2.4.21。33真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室33(1)根霉2014年11月13日化工学院 生物化工实验室34毛霉(Mucar)毛霉在Smith分类系统中属于藻状纲毛霉目毛霉属。毛霉的外形呈毛状，属于单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝。主要有两个类型：单轴式，假轴式。见图2.4.22。34真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室34毛霉(M2014年11月13日化工学院 生物化工实验室35根霉与毛霉毛霉目，它们在形态结构上较为接近，但也有一些容易区分的特征。见表2.4.2。

28、35真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室35根霉与毛霉2014年11月13日化工学院 生物化工实验室36（3）曲霉(Aspergillus) 曲霉在Smith分类系统中属于子囊菌纲曲霉属。曲霉为多细胞，菌丝有分隔。营养菌丝大多匍匐生长，无假根。 分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）生出，并略垂直，分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、球形的顶囊。顶囊表面产生小梗，单层或双层，见图2.4.23。36真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室36（3）曲霉2014年11月13日化工学院 生物化工实验室37（3）曲霉(Asp

29、ergillus)图2.4.24少数曲霉有团囊壳。37真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室37（3）曲霉2014年11月13日化工学院 生物化工实验室38青霉(Penicillium) 青霉在Smith分类系统中属于子囊纲青霉属。青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子梗具横隔；分生孢子结构与曲霉不同：分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝产生轮小梗，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚。小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生，见图2.4.25。 38真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室38青霉(P

30、2014年11月13日化工学院 生物化工实验室3939真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室3939真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室402.4.2.4 霉菌的繁殖方式霉菌涉及了藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类的微生物，它们的进化程度不同，繁殖方式也是多样的，有的只能无性繁殖，有的既能进行无性繁殖，又能采取有性繁殖的方式。 霉菌的无性繁殖(Asexualreproduction)霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现：孢子囊孢子（Sporangiospre）。 分生孢子(Canidium)。厚垣孢子(Chlamydospore) 。

31、节孢子(Arthrospore) 。 40真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室402.4.22014年11月13日化工学院 生物化工实验室41孢子囊孢子（Sporangiospre）或称孢囊孢子，先是营养菌丝上长出伸向空间的繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多核，每个核外包围原生质，逐渐围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂，释放出孢子囊孢子，见图2.4.26。 41真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室41孢子囊孢2014年11月13日化工学院 生物化工实验室42孢子囊孢子（Spo

32、rangiospre）孢子囊孢子按其运动性又可分为两类：一类是游动孢子(Zoospore)，藻状菌纲水霉目的无性繁殖方式是菌丝顶端产生棒状的孢子囊。其中产生的孢子成熟后，由孢子囊顶端小孔释放出大量的孢子，这些孢子呈梨形，顶端生有两根鞭毛，可以游动，称为游动孢子。见图2.4.27。42真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室42孢子囊孢2014年11月13日化工学院 生物化工实验室43分生孢子(Canidium)分生孢子是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。这是一种外生孢子，其作用可能是有利于借助空气传播。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成的，各类分生孢子形成的模

33、式见图2.4.28。43真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室43分生孢子2014年11月13日化工学院 生物化工实验室44厚垣孢子(Chlamydospore)又称厚壁孢子，它的形成类似细菌芽孢。菌丝顶端或中间部分细胞的原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚形圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。有的表面还有刺或疣的突起。很多真菌都能形成这类孢子，如毛霉目的总状毛霉往往在菌丝中间形成这样的孢子，见图2.4.29。 44真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室44厚垣孢子2014年11月13日化工学院 生物化工实验室45卵孢子(Oospore)卵孢子由

34、二个大小不同的配子囊结合后发育而成，小的配子囊称雄器，大的配子囊称藏卵器，藏卵器内有1个或数个称为卵球的原生质团，当雄器与雌器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过藏卵器上的受精管进入藏卵器，并与卵球配合。此后，受精卵球生出外壁即成双倍体的卵孢子。图2.4.30为水霉卵孢子的产生过程。 霉菌的有性繁殖(Sexual reproduction) 霉菌的有性繁殖是通过产生有性孢子而进行的。霉菌的有性繁殖主要包括三个阶段：质配(Plasmogamy)、核配(Karyogamy)和减数分裂(Meiosis)质配后，两个性细胞的核共存于一个细胞中，每个核的染色体数目都是单倍的(即n+n)；核配后产生了双倍体

35、的接合子核，核的染色体数目是双倍的(即2n)。 45真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室45卵孢子(2014年11月13日化工学院 生物化工实验室46菌丝与菌丝之间的接合有两个情况，一种是单一的孢囊孢子萌发后形成菌丝体。当两根菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程，这种方式称为同宗配合(Hemothallism)，这里的“宗”是指同一物种内形态特征不稳定的群体；第二种情况是不同菌系的菌丝相遇后。才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系的形态上并无区别，所以，常用“+”，“一”来表示之。这种由不同的母体产生的菌丝间发生的配合现象，称异宗配合(Hete

36、rothallism)，毛霉目的大多数霉菌采取此方式。图2.4.31是接俣孢子的形成过程。46真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室46菌丝与菌丝2014年11月13日化工学院 生物化工实验室47图2.4.32是桃吉尔霉(Gilbertella persicaria)接合孢子囊的电子显微镜图片。47真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室47图2.4.2014年11月13日化工学院 生物化工实验室48子囊孢子(Ascospore) 在子囊内形成的有性孢子，称为子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征，是有隔膜菌采取的有性生殖方式。子囊

37、量一种囊状结构，球形、棒形或圆筒形，还有的为长方形，因种而异，见图2.4.33。 48真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室48子囊孢子2014年11月13日化工学院 生物化工实验室49子囊内孢子常18或2n个。典型的子囊有8个孢子。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同，见图2.4.34。子囊菌形成子囊的方式各异。最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，酿酒酵母。49真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室49子囊内孢子2014年11月13日化工学院 生物化工实验室50在这顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞(Ascus mothercell

38、)。再经两次有丝分裂，一次减数分裂，即成为8个子核。每个子核与周围原生质形成孢子，即子囊孢子，子囊细胞即成为子囊，见图2.4.35。 50真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室50在这顶端细2014年11月13日化工学院 生物化工实验室51在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器与雌器下面的细胞生出许多菌丝，并有规律地将产囊丝包围住，形成子囊(Ascocarp)。子囊果主要有三种类型：（a）完全闭合的圆球形，称闭囊壳(Cleistothecium)（b）没有完全闭合，留有小孔，似烧瓶状，称为子囊壳(Perthecium)。(c)开口呈盘状，称为子囊盘(Apothecium

39、)。见图2.4.36。51真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室51在子囊和子2014年11月13日化工学院 生物化工实验室522.4.2.5 霉菌的生活史 霉菌的生活史是指霉菌从一个孢子开始经过一定的生长发育，到最后又产生孢子的过程，它既包括霉菌的无性世代又包括霉菌的有性世代。无性世代就是指霉菌的丝体在适宜条件下产生无性孢子（孢子囊孢子和分生孢子等），无性孢子又萌发成菌丝全的整个过程；有性世代就是指在霉菌生长的后期，菌丝形成配子囊，从而发生质配、核配形成双倍体的接合子细胞，接着发生减数分裂，形成单倍孢子（子囊孢子等）的整个过程；霉菌的双倍体仅出现在接合子阶段，见

40、图2.4.37。工业发酵中主要是利用霉菌的地无性世代。52真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室522.4.22014年11月13日化工学院 生物化工实验室53匍枝根霉的整个生活史见图2.4.38。其无性世代：孢子囊孢子从孢子囊破裂的同时被释放，在适宜条件下出芽生出絮状白色气生菌丝。菌丝生出许多匍匐菌丝，并长出假根。在假根上方生出1多根孢子梗。孢子梗顶端膨大，形成孢子囊，中心形成囊轴，外围形成许多孢子囊孢子，孢子囊壁破裂后孢子释放。匍枝根霉的有性世代：相反宗系的菌丝体彼此接触（即异宗配合），长出原配子囊。53真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生

41、物化工实验室53匍枝根霉的2014年11月13日化工学院 生物化工实验室54烟色红曲霉的菌丝为多细胞，每个细胞多核，菌丝体有联结现象。其无性世代：在菌丝或分枝的顶端直接产生分生孢子。分生孢子单生或两个至数个成链。 闭囊壳成熟后，其中子囊壁溶解，子囊孢子成堆留在壳内。当闭囊壳破裂后，散出子囊孢子，子囊孢子萌发后又成多核菌丝。见图2.4.39。54真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室54烟色红曲霉2014年11月13日化工学院 生物化工实验室552.4.3 担子菌(Basidiomycetes)担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，它包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等

42、。它们的重要特征是形成特殊的产孢器“担子”(Basidium)，担子产生的孢子称为“担孢子”(Basidiospore)见图2.4.40 担子菌没有明显的生殖器官，两性的接合，而且接合时，只行质配，并不立即发生核配，以锁状联合(Clamp connection)的方式形成新的双核细胞，两性细胞核在形成担孢子之前才发生核配，随即进行减数分裂，产生单倍体的担孢子。 55真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室552.4.32014年11月13日化工学院 生物化工实验室56二生菌丝以锁状联合方式增殖细胞，两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。每个子细胞具有

43、两个不同的子核。二生菌丝可独立营养并占据生活史的大部分。锁状联合过程（见图2.4.41） 56真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室56二生菌丝以2014年11月13日化工学院 生物化工实验室57三个菌丝也是双核本（n+n），由二生菌丝特化形成。特化菌丝形成各种子实体(Fruitbody)。子实体是真菌产生孢子的构造，上繁殖菌丝和营养菌丝组成，其形态因种而异。如蘑菇，香菇等子实体呈伞状，由菌盖，菌柄菌褶等组成。菌褶处着生担子和担孢子。见图2.4.42。57真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室57三个菌丝也2014年11月13日化工学

44、院 生物化工实验室5858真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室5858真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室59双核菌丝的顶细胞逐渐增大，形成幼担子，其中两核发生核配，而后减数分裂，产生4个单倍体核；同时，担子顶端长出4个小梗，头部膨大，4个核进入小梗，到达膨大处，发育形成4个单倍体的担孢子。有性繁殖 担子菌的有性繁殖就是产生担孢子，其过程见图2.4.44。59真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室59双核菌丝的2014年11月13日化工学院 生物化工实验室602.4.3.3 担子菌的生活史典型担子菌的生活史就是它的有

45、性世代，见图2.4.45。 60真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室602.4.32014年11月13日化工学院 生物化工实验室612.5 非细胞型微生物19世纪末，已经分离得到许多引起传染病的细菌，但对某些传染病如口蹄疫、烟草花叶病等却一直无法获得其病原细菌。 61真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室612.5 2014年11月13日化工学院 生物化工实验室62 1892年俄国学者伊万诺夫斯基(Hbaahobckhh)首次发现烟草花叶病的感染因子可以通过细菌滤器。1898年荷兰生物学家贝哲林克(M.W.Beijerinck)进一

46、步肯定了伊万诺夫斯基的结果，并将这类感染因子称为病毒(Virus)。1935年，美国生物化学家斯坦莱(W.M.Stanley)从烟草花叶病灶中分离获得病毒结晶，后来又证明了结晶中只含有蛋白质和核酸两种成分。只有核酸具感染疾病和复制的能力。 62真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室62 1892014年11月13日化工学院 生物化工实验室63病毒是没有细胞结构、但具有遗传、变异等生命特征的一类微生物。其主要特征是：个体极小，能通过细菌滤器。需借助电子显微镜观察；专性寄生，没有独立的代谢功能，只能在特定的宿主细胞内繁殖；没有细胞结构，大多数病毒只是蛋白质和核酸组成的

47、大分子，且只含单种核酸 (DNA或RNA)；繁殖方式是依靠宿主的代谢体系进行“复制”；它对一般的抗生素不敏感，但对于扰素敏感。总之，病毒是一类超显微、没有细胞结构、专性寄生的大分子微生物，它们在体外具有生物大分子的特征，只有在宿主体内才表现出生命特征。 63真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室63病毒是没有2014年11月13日化工学院 生物化工实验室642.5.1.1 病毒的形态及构造（1）病毒的大小和形态，绝大多数病毒是能通过细菌滤器的微小颗粒，因此必须借助于电子显微镜才能观察其具体形态和大小。测定病毒大小的单位是纳米（nm, 10-9m），多数病毒粒子的直

48、径在100nm以下，见表2.5.1较形象地表示了一些代表性病毒的大小和形态。 64真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室642.5.12014年11月13日化工学院 生物化工实验室6565真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室6565真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室6666真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室6666真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室6767真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室6767真核微2014年11月13日化工学

49、院 生物化工实验室68典型病毒个体形态68真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室68典2014年11月13日化工学院 生物化工实验室69A virus can have either DNA or RNA but never both !69真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室69A vir2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7070真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7070真核微真核微生物主题医学知识培训课件2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7272真核微生物主题医学知识20

50、14年11月13日化工学院 生物化工实验室7272真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7373真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7373真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7474真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7474真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7575真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7575真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7676真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7676真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7777真核微生物主题医学知识2014年11月13日化工学院 生物化工实验室7777真核微2014年11月13日化工学院 生物化工实验室78 2.5.1.6 干扰素(Interfero