非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉

1、第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉第一节 听觉研究人脑感知音高、音强和音色的生理机制。一、声音的物理属性和知觉1、振幅（强度）响度（音强）2、频率音调（音高：高音、中音、低音）HZ3、复合音（波形）音色二、听感受器结构与生理功能图6-1 耳结构图1、图2耳朵的结构分为三部分：外耳、中耳、内耳。外耳：包括耳廓和外耳道。接受外界的声音，并沿着耳道传导引起鼓膜震动。聚音 中耳：由鼓膜和鼓室构成，鼓室内有锤骨、砧骨和镫骨3块听骨。一端由锤骨与鼓膜相接，另一端由镫骨与内耳卵圆窗相连，将声波从外耳传至内耳。传音与增压内耳：由前庭、耳蜗和三半规管组成。耳蜗内主要有听觉感受器柯蒂氏器，主要由基膜、弹力纤维、

2、毛细胞、盖膜和神经末梢等构成。感受细胞为毛细胞，顶部有许多纤毛，上覆以盖膜。内淋巴传导的声波导致盖膜与纤毛间的振动，使毛细胞兴奋，产生感受器电位。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉听觉传导通路三、听觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉三、听觉传导通路（1）始于内耳的毛细胞，经螺旋神经节传至听神经，由听神经向脑内传递。（2）传导：线路1：首先达延脑的耳蜗神经核，交换神经元后交叉到对侧，直接或沿上橄榄核上行，沿外侧丘系止于下丘。线路2：达延脑的耳蜗神经核换元后，不交叉经过同侧的上橄榄核与斜方体，再达下丘。（3）投射：一级：每侧的下丘向左、右两个内侧膝状体传递信息。二级：由内侧膝状体将听

3、觉信息传送到颞叶的初级听皮层(41区)和次级听皮层(21区，22区，42区）*思考：为什么一般皮层损伤不会造成严重耳聋？第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉内耳螺旋器蜗神经蜗神经节蜗神经蜗神经腹侧核蜗神经背侧核外侧丘系下丘下丘臂内侧膝状体内囊后肢听辐射颞横回来自两侧蜗核纤维第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉四、听觉信息的神经编码（听知觉）(一)音调（音高）知觉 即听神经纤维对声音频率（16-20000Hz）的分析与编码。包括内耳音高编码和中枢编码机制。1、内耳音高编码机制 总体机制：分为细胞分工编码（共振理论、位置理论、行波理论）、频率编码（频率理论）。一般认为，对低频音以频率编码为主，对高

4、频音以细胞分工编码为主。（1）共振假说(Resonance theory)：不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感受细胞。 由德国生理心理学家黑尔姆霍兹(HVHelmholtz，1863)提出。认为内耳类似一架钢琴，柯蒂氏器官内的基底膜、毛细胞像琴弦一样，由于长短不同振动频率不一。外部声波传入内耳后，低频声波易引起较长纤毛的毛细胞和较宽基膜的共振；高频声波引起较短纤毛的毛细胞与较窄基膜的共振。理论依据：*解剖学研究发现耳蜗基底膜宽度不同，在耳蜗基部的基底膜较窄，耳蜗顶部基底膜变宽。*损伤动物耳蜗基底膜实验、临床耳聋病人的病因研究结果表明耳蜗底部受损会影响高频听力，顶部受损会影响低频听力。不足之处

5、：机械地进行类比。与声音传导时内耳中内、外淋巴液和基底膜总是整体性振动事实不附。因而，位置理论（place theory）对其进行了修正。即整体振动，但基底膜不同部位对不同振动频率的敏感性不同。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（2）频率理论（Frequency theory）认为声压能引起基底膜上所有毛细胞兴奋，但不同频率的声音引起听神经兴奋后发放的神经冲动频率不同。不足：神经元最大发放频率在千Hz以下，对千Hz以上的声音频率理论无法解释。由齐射理论（Volley principle）进行了修正：虽然每一神经最大发放频率不超过千Hz，但声压能引起基底膜上所有毛细胞兴奋，所有毛细胞兴奋叠加后

6、，会产生与高频声波相同的发放频率。（3）行波学说(Travelling wave):由 美籍匈牙利学者贝克西(GVBekesy，1969）提出。 认为声波从外耳经中耳引起卵圆窗的振动，在内耳的传播是以行波方式进行的。他设想耳蜗管的内淋巴、基底膜、毛细胞和盖膜之间发生三维振动。因为耳蜗螺旋部的基底膜紧张度较高，耳蜗螺旋顶部的基底膜紧张度较低，行波传播的速度逐渐降低，振幅也逐渐降低，达耳蜗顶部时，行波几乎消失，可见在耳蜗管的不同点上，行波振动的最大频率逐一下降。换言之，不同频率的行波引起不同感受细胞的最大兴奋，在耳蜗内对声音频率进行着细胞分工编码。 2、中枢分析频率机制在听觉通路和中枢中，对声音频

7、率的编码主要以细胞分工为主，频率编码也有一定的作用。 第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉(二) 音强知觉即听神经纤维对声音振幅的分析与编码。在外周和中枢内对音强编码的机制较为复杂，分为级量反应式编码、调频式编码和细胞分工编码。（1）毛细胞与双极细胞内的级量反应式编码 耳蜗内毛细胞受到刺激时，在其与盖膜毗邻的纤毛附近，大量钾离子通道门开放，内淋巴的高浓度钾离子进入毛细胞内，导致毛细胞去极化，产生了感受器电位。其感受电位属于级量式，即声波刺激强度（振幅）越大，有感受器动作电位越强，随声波刺激强度与波形变化而变化。这样，就对不同声波刺激的强度进行了编码。（2）耳蜗螺旋神经节细胞至皮层下的各级听觉中

8、枢内的调频式编码 即把声波刺激强度（振幅）在耳蜗内的级量信息变化再转换为神经元单位发放的频率变化。（3）听皮层内的细胞分工的空间编码 谭特里（Tunturi）对狗听皮层的研究发现，在狗薛尔维氏回（相当于人类颞横回）皮层上，对不同声音强度发生反应的细胞顺序排列。因此提出了细胞分工编码观点。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（三）音色知觉机制研究尚缺乏系统实验研究数据。一般认为。对复合声刺激，特别是言语声音的刺激，听觉系统靠两种机制进行着细胞分工编码。1、频率自动分析的机制：使听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶变换，由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强的编码。2、特征提取机制：类似

9、于视皮层的复杂细胞和超复杂细胞一样，在听皮层内也存在着特征提取的各种特殊神经元及相应的功能柱，分别对音色进行模式识别过程。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（四）声源空间定位的神经编码判断声源所在的位置称为声源定位。声源定位的主要依据是双耳感受到的强度差和位相差。 1、两耳之间声音的强度差高频声音刺激：一方面，一侧的高频声音刺激，由于头部本身对声音的障碍作用，使得到达对侧耳的音强耗损，造成两耳之间的强度差。另一方面，来自主体不同方位（正前方、侧方）的声波到达两耳的时间不同，造成时间差。2、两耳之间的位相差低频声音刺激：由于其波长较长，头的阻隔作用相对较小，因此强度差影响小。低频声音刺激的声源

10、方位判断主要靠双耳的位相差上。即，声波同一相位到达双耳的时间先后不同。3、听觉系统对同一声音到达双耳的时间差和强度差的分析发生在脑干以上部位，如上橄榄核、下丘脑部位的对声源方位的特异敏感细胞等。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉第二节 化学觉包括味觉和嗅觉。把物质的分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。一、味觉特点：（1）刺激物多为非挥发性的，刺激源在感受器官附近或直接与之接触。（2）适应性强，刺激时间越长，兴奋性降低。（3）对某些刺激敏感性极高，但辨差阈较高。(一)味觉感受器1、感受器：味觉感受细胞是由上皮细胞演化而来，与支持细胞、基底细胞共同形成味蕾。每个味蕾所含味感受细胞不等

11、，平均为50个味感受细胞。分布于舌的乳头中或分布在舌表面摺叠而成的沟裂中。 2、类型： 人类舌中含有甜、咸、苦、酸等4种基本味觉感受细胞，其他味觉由这4种味觉混合而成。舌尖部分布着较多的甜、咸味觉感受细胞，两侧舌边分布较多的酸、咸味觉感受细胞，舌后部分布较多的苦味觉感受细胞。 即，舌根苦，舌尖甜，舌背两侧感酸咸。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉(二)味觉通路1、与舌前面2/3区域中的味感受细胞联系的神经纤维形成味神经，传导舌前部的触、温、痛和味等感觉冲动。传导味觉冲动的纤维加入第七对脑神经(面神经)达脑干延髓部的孤束核。2、与舌后1/3区域中的味感受细胞联系的神经纤维的细胞体位于岩神经节，

12、由此再发出的味觉传入纤维加入第九对脑神经(舌咽神经)，止于孤束核。3、与舌根及会厌等处味感受细胞联系的纤维经结状神经节后加入第十对脑神经(迷走神经)，也止于孤束核。4、舌的味觉传入冲动均达脑干孤束核，在这里交换神经元后上行至丘脑，最后达大脑皮质的顶叶和前岛叶（外侧裂的中央后回最外侧，与舌区紧密联系）。(三)味觉的信息加工（1）感觉细胞编码：味觉神经信息，除靠味蕾感觉细胞分工编码外，感觉细胞兴奋时的感受器电位也有3种不同形式（去极化电位、超极化电位、超极化-去极化位相性感受器电位）。（2）在前岛叶和全部中枢传导通路上，可能靠细胞分工空间编码： 如1/3细胞对四种味觉刺激均发生反应、有1/3细胞对

13、两种味觉刺激发生反应、有 1/3细胞只对一种味觉刺激发生反应。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉二、嗅觉(一)嗅觉感受器感受器：分布于鼻腔内上鼻道与鼻中膈后上部，其粘膜上皮分布着嗅感受细胞、支持细胞和基底细胞。嗅感觉细胞的外端膨大成为有纤毛的嗅泡。7种基本气味：樟脑味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味、腐腥味（二）嗅觉通路 嗅感觉细胞底端的长突组成嗅丝，穿过筛孔进入嗅球 嗅球中的僧帽细胞发出二级纤维构成嗅束 前梨状区及杏仁核的内侧部(海马结构下部，属于边缘系统) 到海马回钩皮层特点：（1）传入纤维不通过丘脑直达大脑皮层，传出纤维（下行）与味觉区相连，使嗅觉与味觉在功能上协同； *嗅起来

14、是酸味（2）嗅皮层分5个部分：前嗅核、嗅结节、梨状皮层、杏仁核、内嗅皮层（3）嗅皮层与下丘脑的功能联系，使嗅觉信息影响饮食行为；与边缘系统相联系而与情绪、情感相关。 *嗅起来不想吃第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉(三)嗅觉信息加工1、嗅觉信息的产生：通过呼吸，嗅分子被黏液吸收，与嗅细胞纤毛外表面的特异受体G蛋白相结合，引起第二信使类物质产生，导致膜离子通道开通，产生动作电位。是一种级量反应，即气味越浓，嗅感受细胞电位增强。2、嗅球神经元的调频反应：没有特殊气味时，嗅球细胞发放频率约70-100次/秒，称为自发性电活动。有些气味可以增加嗅球神经元的发放频率，也有些气味却降低这种发放频率。即嗅

15、球上不同部位的神经元对7种不同气味的感受性按冲动后发放频率的不同进行编码。（1）嗅球前部的神经元：对物质的气味感受性强，与嗅粘膜的背部和前部有神经联系;（2）嗅球后部的神经元：与嗅粘膜的腹前部有神经联系，对脂溶性物质的气味感受性强。即嗅觉系统的神经编码规律比较单纯，主要是从级量反应到调频反应，中枢与外周之间存在着简单对应的空间编码关系。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉第四节 躯体感觉一、躯体感觉模式及其编码的一般规律（一）躯体的感觉模式 浅感觉：感受细胞分布在皮肤中。包括触觉、压觉、振动觉、温度感觉等。 深感觉：感受细胞分布在关节、肌肉、肌健等组织中，感受关节、肢体位置、运动及受力作用。

16、内脏感觉：感受器分布在脏器、血管壁之中。 （二）躯体感觉神经的空间对应分布4-1体表神经支配分布节段性示意图 沈政生理生理学P70图2-11、P73图2-14.1、体表：各种感觉模式的感受细胞分布在同一体表区；2、脊髓：脊髓神经元与体表之间在垂直方向上以脊髓节段与体表节段相对应；3、大脑皮层：大脑皮层与体表呈现相应的空间对应关系，并在中央后回依体表功能不同其代表区大小也有所不同。（三）躯体感觉神经编码的一般规律1、对各种刺激模式在细胞空间对应关系分布基础上进行细胞分工编码；2、对于刺激强度则以神经元单位发放频率的改变进行编码，即进行频率编码；3、躯体内外的各种刺激，按其刺激性质引起相应感受细胞

17、的兴奋，由同一体表区的各种感觉模式细胞对体表区的复杂刺激同时进行能量转换，把各种刺激转换成神经信息，沿同一条神经传人中枢。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉二、浅感觉及其上行通路（一）感受器及功能1.压觉感受器又称刺激强度检测器，对压力强度、持续时间进行反应。在无毛皮肤中主要是莫克尔氏细胞(Merkels cell)，在有毛皮肤中主要是触盘(Tactile disks)。另一种压觉感受器(Ruffini endings)既存在于无毛皮肤中又存在于有毛的皮肤中。2.触觉感受器又称速度检测器，对压力的变化速度反应，对静止不动的压力不敏感。梅斯诺小体(Meissner corpuscle)存在于无

18、毛皮肤中；毛囊感受器(Hair follice receptor)存在于有毛皮肤中。 3.振动觉感受器又称加速度检测器，对压力的加速度反应。是皮肤感受器中体积最大的一种，称为柏氏小体(Painian corpuscle)。 4.温觉感受器 主要是游离的无髓鞘神经末梢。 第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（二）传导通路1.躯体浅感觉通路三级特异投射一级：浅感觉感受器兴奋所激发的神经冲动按躯体节段关系沿皮 肤传入神经到达相应节段的脊髓神经节（后角）；二级：由脊髓神经节细胞轴突的中枢支将神经冲动交叉传入相应 的脊髓感觉中枢(前角)。由此发出二级纤维，形成脊髓丘脑 前束和侧束，两束上行至脑干后合并为

19、脊髓丘系，主要传 导轻触觉、痒觉、温度觉和痛觉的上行冲动，止于丘脑腹 后外侧核和后核；三级：由丘脑腹后外侧核和后核发出三级纤维经内囊投射至中央 后回上2/3部。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉躯体浅感觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉躯干、四肢皮肤的浅感觉感受器脊神经脊神经节背外侧束脊髓灰质、交叉脊髓丘脑侧束丘脑腹后外侧核内囊后肢丘脑皮质束中央后回中、上部，中央旁小叶后部经脑干脊髓丘脑前束躯干和四肢浅感觉传导通路脊髓白质前连合第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉2、头面部的浅感觉通路三级特异投射一级：始于颅神经节，其中枢支止于三叉神经感觉核。二级：三叉神经感觉核（主核：主要接受

20、传递触压觉的冲动；三叉神经脊髓束核除接受传递触压觉外，还接受和传递痛觉和温度觉的冲动）发出二级上行纤维，交叉后组成三叉丘系，止于丘脑腹后内侧核。三级：丘脑腹后内侧核发出三级纤维经内囊达皮质中央后回的下1/3部。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉头面部感觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉头、面皮肤、粘膜的浅感觉感受器三叉神经三叉神经半月节三叉神经脊束核三叉神经脑桥核脑干内交叉三叉丘系丘脑腹后内侧核内囊后肢丘脑皮质束中央后回下部头面部浅感觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉三、深感觉及其传导通路（一）感受器深感觉模式分为3类:位置觉、动觉和受力作用的感觉。一般将产生这些感觉

21、作用的感受器统称为本体感觉器，包括关节感受器、肌梭感受器、健感受器。此外，前庭感受器与皮肤中一些感受小体和游离神经末梢也参与深部感觉活动。1、腱感受器存在于肌腱内，当肌肉收缩变短时，腱感受器受到牵张，在传入神经上产生神经冲动发放。肌肉舒张以后，腱感受器不再引起神经冲动的发放。2、肌梭感受器存在于肌肉纤维束内的肌梭中。当肌肉收缩变短时肌梭受到的张力反而减少，反之，肌肉舒张变长时，肌梭受到的张力增加。在肌肉和关节运动的同时，其表面的皮肤也受到牵拉，皮肤中的一些感受小体和游离神经末梢，也会引起神经冲动向脊髓传递关节或肢体状态的信息。内耳中的前庭感受器，对头部位置、运动的方向与速度发出神经信息。所以，

22、躯体状态、位置、运动情况的感知是由这么多的感受器共同工作所完成的。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（二）深感觉传导通路1、躯体与四肢的深感觉传导通路躯体状态、肢体运动和位置等感知觉中枢通路比较复杂，由几条通路组成。一级：躯干和肢体的传人冲动达脊髓后柱核。脊髓后柱核发出神经纤维沿薄束和楔束(在脊髓后索内)上升至延髓薄束核和楔束核；二级：延髓薄束核和楔束核，换元后交叉到对侧形成内侧丘系，投射到丘脑腹后核。三级：由丘脑腹后核，投射到中央后回。 第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉躯体深感觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉躯干、四肢的肌肉、肌腱、关节、韧带、骨膜的深感受器脊神经脊神经节

23、薄束、楔束薄束核、楔束核延髓内侧丘系交叉内侧丘系 丘 脑腹后外侧核内囊后肢丘脑皮质束中央后回中、上部，中央旁小叶后部和邻近中央前回皮质躯干和四肢深感觉传导通路第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉2、头面部深感觉传导通路一级：头部的神经冲动沿三叉神经传人三叉神经节；二级：三叉神经节行至三叉神经中脑核，交叉至对侧形成三叉丘系。三级：由三叉丘系达丘脑腹后核，换神经元后沿内囊达皮质中央后回。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉（三）位置觉近年研究发现，躯体感觉皮层也像视皮层一样，感受野和功能相同的皮层细胞聚在一起，在与皮层表面垂直的方向上形成柱状分布，称为功能柱。第六章非视觉感觉系统听觉化学觉机械觉四、内脏感觉与痛觉（一）内脏感觉特点及传导通路1、内脏感觉特点：感觉刺激不投射到大脑皮层产生知觉，而是通过皮层下中枢自动调节体内环境的稳定性。2、传导通路及中枢（1）感受器存在于胸腔、腹腔和盆腔的各种内脏内。包括机械感受器、温度感受器、化学感受器和游