复旦大学生理学课件12神经系统的功能

1、第十二章神经系统的功能一、神经元与神经胶质细胞第一节神经元系统功能活动的基本原理(一) 神经元神经元：神经系统的结构与功能单位，能接受传入的信息，并将信息传递给其他神经元或效应器细胞；人类中枢神经系统含1000亿个；胞体集中存在于大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质，以及神经节内。一、 神经元与神经胶质细胞1. 神经元的结构和功能:胞体（soma）: 集中在皮层、脊髓灰质，以及神经节内树突（dendrite）：受体部位轴突（axon）：兴奋传导轴丘：始段产生动作电位突触小体：形成突触轴索：形成神经纤维神经纤维：有髓鞘神经纤维（myelinated nerve fiber）无髓鞘神经纤维（unmy

2、elinated nerve fiber）A. 皮层锥体神经元B. Purkinje细胞C. 节前运动神经元D. -运动神经元E. 感觉背根神经元节2. 神经纤维的功能与分类神经纤维传导的速度纤维的直径：直径越大，传导越快； 传导速度（m/sec）=6直径（M）； 轴索与总直径的最佳比例为 0.6。轴突是否有髓鞘：无髓鞘纤维直径1M，传导速度2.5m/sec； 有髓鞘纤维直径1-20M, 传导速度3-120m/sec； 温度：温度低，传导速度慢。完整性绝缘性双向性相对不疲劳性神经纤维传导兴奋的特征3. 神经元纤维的轴浆运输（axonal transport）快速轴浆运输：含有递质的囊泡、含膜结

3、构的细胞器等的运输。 410mm/d（猴、猫坐骨神经）从脊髓到足的囊泡需2天, 可溶性蛋白接近3天。通过驱动蛋白实现。慢速轴浆运输：胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-2mm/d。 轴浆运输的机制：耗能的、驱动蛋白参与的、由微管提供引导线系统 。突触转运是双向的: 顺向轴浆运输（anterograde-）补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类。放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤产生痛觉等。逆向轴浆流动（retrograde-） 由外周向中枢的转运机制（神经生长因子）。将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解，由动力蛋白完成。狂犬病、破伤风毒素的发病

4、机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等。4. 神经的营养性作用 功能性作用: 营养性作用: 神经被切断后明显表现5. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin, NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能， 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子： NGF（never growth factor） BDNF（brain-derived neurotrophic factor） 特点：蛋白质通过受体被末梢摄取后，经逆向运输到胞体 （二） 神经胶质细胞 (Neuroglia)人类含101011501011胶质细胞，是神经元数量的 1050倍。 具有辅助功能，如保持神经元

5、合适的微环境（星形胶质细胞，它们的足突与软脑膜，毛细血管接触），形成髓鞘（外周神经系统的施万细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞）以增加神经纤维的传导速度等。胶质细胞特征：有突起，但无树突和轴突之分；不产生动作电位；细胞间以缝隙连接接触。（1） 支持和引导神经细胞迁移（2） 修复和再生：细胞具有增值能力，能填充；外周轴 索可沿施万细胞构成的索道生长。（3） 免疫应答作用（4） 形成髓鞘绝缘和屏障作用（6） 稳定细胞外K+浓度（5） 参与递质和生物活性代谢（7） 物质代谢和营养作用：星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突， 具有运输营养物质和排除代谢产物功能，还能产生神经营养因子。二、突触传递二、突

6、触传递（一）几类重要的的突触传递（2）突触的分类：突触前膜突触间隙突触后膜（1）突触的微细结构1. 经典的突触传递（3）突触传递过程 基本同神经-肌接头的传递过程。突触后膜上产生的电位称为突触后电位（postsynaptic potential）。（4）突触后电位1）兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential, EPSP）特点电位大小取决于传入神经刺激强度的大小产生过程传入神经冲动到达末梢突触前膜释放兴奋性递质递质与后膜特异受体结合膜对Na+、K+，尤其Na+的通透性增加膜电位降低，出现局部去极化（EPSP）EPSP达一定程度，在轴突始段产生动作电位动

7、作电位沿神经传导 2）抑制性突触后电位 （inhibitory postsynaptic potential, IPSP）屈肌运动神经元伸肌运动神经元抑制性神经元兴奋神经末梢释放抑制性递质递质与后膜特异受体结合膜对 K+、Cl- 或Cl- 的通透性增加膜电位超极化，即IPSP 突触后膜兴奋性降低效应IPSP的产生过程:产生抑制效应兴奋性突触后电位（EPSP）和抑制性突触后电位（IPSP）（5）突触后神经元的兴奋和抑制（6）影响突触传递的因素后神经元的兴奋和抑制 影响递质释放的因素 影响已经释放递质消除的因素 影响受体的因素（7） 突触传递的可塑性 （plasticity）可塑性：突触传递功能可

8、发生较长时程的增强或减弱； 在脑的高级功能中具有重要意义。长时程增强（LTP）和长时程压抑（LTD）LTP：突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后，突触后神经元形成的持续时间较长的突触后电位增强。LTD：突触前神经元受到短时间的快速、重复刺激后，突触传递的效率长时程降低。海马、小脑部位可见。（二）非定向突触传递非突触性化学传递 （non-synaptic chemical transmission）曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。没有经典的突触结构；不存在一对一的支配关系；递质弥散距离大，传递时间长；作用部位发散，无特定的靶点；效应器能否发生作用取决与有无相应的受体。特点：（三）电突

9、触：神经元膜紧密接触部位，结构基础是缝隙连接（gap junction）；膜不增厚、无小泡；信息通过电传递，无潜伏期； 传递具有双向性。 （二）神经递质和受体 （一）神经递质 （neurotransmitter）： 最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现。1905年，剑桥大学生理学家Elliott提出有化学物质参与交感的兴奋传递，未被接受。1921年奥地利生理学家Loewi用实验证明“迷走物质”的存在。在Dale的建议下用胆碱酯酶抑制剂延长“迷走物质”作用，证实为乙酰胆碱。二人获1936年诺贝尔奖。1. 递质的鉴定：一个化学物质被定为神经递质，必须具备五个条件：(1) 突触前神经元内具

10、有合成递质的前体和酶系。(2) 它储存于小泡内不被酶降解，神经冲动到达能释放。(3) 其作用在后膜上，人为引入可引起相同的生理效应。(4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。(5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。2. 调质的概念：3. 递质的共存：戴尔原则（Dales principle）递质共存（二）受体（1） 受体概念和亚型激动剂（agonist）拮抗剂（antagonist）配体（ligand）（2） 受体的分类以不同的天然配体进行命名和分类按被激活机制分类：离子通道偶联、G蛋白偶联突触前受体突触后受体（3）突触前受体（presynaptic receptor） 负反馈调

11、节突触前递质的释放（4）受体本身的调节受体的上调（up regulation）受体的下调（down regulation）受体的内化（internalization）胆碱能神经元：在中枢神经系统，以ACh为递质的称为胆碱能神经元，分布极为广泛：脊髓前角运动神经元，丘脑后部特异性感觉投射神经元，脑干网状结构上行激动系统神经元，纹状体等。3. 主要的递质和受体系统（1） 乙酰胆碱（acetylcholine）及其受体胆碱能纤维：副交感、交感的节前纤维；副交感的节后纤维；躯体的运动纤维；支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维。心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应阻断剂：阿托品1）

12、M受体 （毒覃碱样受体，muscarinic receptor）分布：副交感神经纤维支配的效应器细胞膜兴奋效应：胆碱能受体（cholinergic receptor）汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜M受体亚型：M1-M52）N受体 （烟碱受体，nicotinic receptor）亚型分类：N1受体和N2受体N1受体：分布于神经节的神经元突触后膜（神经型）阻断剂：六烃季铵 筒箭毒碱N2受体：分布于骨骼肌终板膜上（肌肉型）阻断剂：十烃季铵筒箭毒碱（2） 去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体儿茶酚胺类递质包括：去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。肾上腺素能神经元： 在中枢，以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺

13、素能神经元；以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。肾上腺素能纤维：末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。肾上腺素能受体：（1） 受体（ 1和 2）- G蛋白偶联受体 分布：交感节后纤维支配的效应器膜上效应：以兴奋为主-子宫、血管、瞳孔括约肌收缩 小肠平滑肌抑制-舒张。阻断剂：酚妥拉明阻断1和 2； 派唑嗪特异阻断1；育亨宾阻断2； 2是突触前受体，可乐定兴奋2受体治疗高血压（2） 受体（ 1- 3） G 蛋白偶联受体 分布：交感节后纤维的效应器膜上效应：主要为抑制效应-子宫、小肠、支气管、部分血管平滑肌 （骨骼肌的血管）- 舒

14、张。 心肌为兴奋效应，收缩加强（有也有，作用明显）。 受体阻断剂在临床上的应用：心脏以 1受体为主，可用心得宁阻断；气管平滑肌，冠状血管以 2 受体为主，被心得乐阻断。3) 多巴胺递质、受体系统位于中枢三个部分：黑质纹状体；中脑边缘系统； 结节漏斗部；受体亚型：D1 样 (D1 D5)， 受体激活后升高cAMP水平； D2 样 (D2, D3, D4)，受体激活后降低cAMP水平；（4） 氨基酸类递质及其受体 1）兴奋性氨基酸类：谷氨酸门冬氨酸 谷氨酸受体：促代谢型谷氨酸受体；11种亚型 促离子型谷氨酸受体：NMDA NON- NMDA：AMPA 和海人藻酸受体抑制性氨基酸类：甘氨酸（闰绍氏细

15、胞等的抑制性递质）-氨基丁酸（部分大脑、小脑抑制性递质，突触前抑制性递质）-氨基丁酸受体： GABAA （促离子型受体）：Cl-通道； GABAB （促代谢型受体）：通过IP3、DG增加钾电导；GABAc （促离子型受体）：Cl-通道，分布视觉通路；三者都引起突触后膜超极化而产生抑制效应。甘氨酸氨酸受体：Cl- 通道受体，也可与NMDA受体结合，产生兴奋效应。三、反射活动的基本规律（一）反射活动的中枢控制反射活动传入信号在中枢进行整合。整合既有初级水平，也有较高水平。(二) 中枢神经元的联系方式省略(三) 中枢兴奋传播的特征 1.单向传播 2.中枢延搁 3.兴奋的总和4.兴奋节律的改变5.后发

16、放6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性(六) 中枢抑制和中枢易化突触后抑制 所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经原的活动引起的。突触后抑制的分类:(1) 传入侧支性抑制 (afferent collateral inhibition )屈肌运动神经元伸肌运动神经元闰绍细胞(2) 回返性抑制 (recurrent inhibition)屈肌运动神经元伸肌运动神经元闰绍细胞 传入侧支性抑制和回返性抑制示意图传入侧支性抑制回返性抑制2. 突触前抑制 (presynaptic inhibiton)产生过程:B 纤维末梢释放 GABA A纤维末梢去极化,膜电位减小 A 纤维本身兴奋时末梢动作电位变小 进入

17、 A 末梢的Ca+减少运动神经元产生的兴奋性突触后电位减小 递质释放量减少也有通过激活GABAB受体或G蛋白偶联受体通过改变钾通道功能，继发改变Ca+通道活动，介导突触前抑制。第二节 神经系统的感觉分析机能一、中枢对躯干感觉的分析一般由三级神经元接替。躯体感觉传导通路及脊髓横断面示意图 (1) 浅感觉传导路径传导痛觉, 温度觉和轻触觉(2) 深感觉传导路径传导肌肉本体感觉, 深部压觉和辨别觉特点: 先交叉再上行特点:先上行再交叉(一）感觉传入通路1.丘脑前的感觉传入系统脊髓半断离情况下,对侧浅感觉,同侧深感觉障碍2. 丘脑的核团大脑皮层发达动物的感觉换元的接替站。根据我国神经生理学家张香桐的意

18、见， 丘脑的各类细胞群分为三大类（1） 第一类：特异感觉接替核 接受第二级感觉纤维投射, 并传向大脑皮层例如: 听觉 内侧膝状体视觉外侧膝状体后腹核：躯体感觉外侧腹核；头面部内侧腹核 （2） 第二类：联络核接受丘脑感觉接替核和其他皮层下中枢来的纤维,换元后投射到大脑皮层某一特定区域.听觉 内侧膝状体视觉外侧膝状体丘脑枕枕叶,颞叶小脑,苍白球腹外侧核皮层运动区（3） 第三类：非特异投射核中央中核、束旁核、中央外侧核等通过突触的联系，弥散投射到整个皮层，维持皮层的兴奋状态。第一、第二细胞群，投向大脑皮层的特定区域 - 特异投射系统第三类核团弥散地投射到大脑皮层的广泛区域 - 非特异投射系统3. 感

19、觉投射系统（1）特异投射系统除嗅、视、听觉以外的经典的感觉的传导通路，由三级神经元接替完成：脊髓神经节或脑神经感觉神经节脊髓后角或脑干的有关神经核团丘脑感觉接替核皮层的特定区域特点：1. 点对点的投射，引起特定感觉。 2. 纤维终止皮层第四区，再通过中间神经元到 大锥体细胞胞体，突触小体多。 3. 局部阈下兴奋易总和而产生扩布性兴奋。 4. 接受特异传导道的冲动，联系切断后动物仍 保持觉醒状态。（2）非特异投射系统经典传导感觉传到通路的第二级神经元通过脑干发出侧枝 与脑干网状结构内神经元发生突触联系 反复换元上行丘脑第三类核团 弥散地投射到大脑皮层广泛区域特点：1。弥散投射到皮层广泛区域， 无点对点的联系不引起特 定的感觉。 2。终止于大脑皮层各层细胞， 与树突形成突触联系 3。局部兴奋不易总和，通过 电紧张扩布影响、改变细 胞兴奋性。 4. 接受脑干网状结构上行 激动系统冲动，使动物 保持觉醒状态。切断此 通路，引起动物昏睡。在脑干网状结构内存在具有上行唤醒作用的功能系统，网状结构上行激动系统。分区：根据皮层成