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1、 /3分子钟、遗传漂变与生物进化一、发现简史木村资生毕业于日本京都大学，专业是细胞生物学，但是他却对遗传学有着浓厚的兴趣，尤其是遗传学与数学的结合。上世纪60年代，木村与合作者一起研究了一些物种的蛋白质结构，发现不同物种之间蛋白质的结构差异与它们之间的亲缘关系有关，越接近的物种差异越小。由于蛋白质是由基因编码的，因此亲缘关系越近的物种，其基因的差异也就越小（生物体的全部基因成为基因组，所以也可以说是基因组的差异越小）。木村等人继而进一步发现，这些蛋白质以及DNA分子在不同物种之间的变化率，也就是突变率大体上是恒定的，与物种以及时间没有关系，而这个突变率是很高的。因此，木村资生提出了自己的理一一

2、中性理论，即绝大多数突变都是中性或近中性的。分子钟I时间尺度上是平打的关系时N多个百臣年他的这一理论于1968年发表在自然杂志上，短短一页半纸。在文章的摘要只写了一句话：计算核苷酸替换的进化速率（即是指突变率），发现一个好像很高的值，因此许多突变一定是中性的。文章中用数学方法论证了这一假说，大家如果感兴趣可以找找读一读这篇可爱的文章。第二年，几个美国科学家又用大量资料证实了这一理论。二、原理解释中性学说的内容就是说分子水平上的突变大多数是中性或近中性的，因此自然选择对它们不起作用。自然选择倾向于保留下来那些能够适应环境的基因，那么对于分子水平上的进化，由于大多数突变是中性的，所以它们是否能在一

3、个群体中保留下来就不是取决于自然选择，而是取决于上一代随机传给下一代。基因频率在群体中随机变化，这一过程就称为随机遗传漂变。既然随机遗传漂变也能够使一个基因在群体中得到保留，那么毫无疑问，它也是进化的驱动力之一。而且在分子水平上,由于自然选择不起作用，所以决定分子进化的因素是随机遗传漂变。分子水平上的突变大多数是中性的和近中性的主要有两个原因：一是因为基因上的的突变有时候不会改变编码的蛋白质，即同义突变，不会影响基因的功能；二是因为生物体内的DNA除了有功能的部分外，还有大量非编码区，它们的改变也不会影响功能。这些在中性学说之后一一得到证明。由于分子的中性突变速率基本是恒定的，所以可以用它来衡

4、量不同物种间的进化关系，这一工具就是分子钟。只需要知道两个物种之间DNA排列的不同，分子钟就可以迅捷地测定出它们之间进化关系，知道它们在什么时候从一共同祖先中分离，这一过程客观且定量，具有重复性。而古生物研究所用的化石证据寻找比较复杂，而且化石的形成是非常偶然的。当然，分子的进化速率恒定并不是严格的，而是漫长的时间内的平均值。分子钟的出现迈出了分子进化研究的第一步，分子进化研究则真正敲开了我们探寻人类起源的大门。1969年美国人J.L.King和T.H.Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。中性学说打破了以达尔文为代表的自然选择学说，在当时引起学术学界的相当大的反响，甚至神学也参和进来，其影响远远超出了群体遗传学，甚至进

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