2010普通生态学第四章群落

1、第四章 群落生态学1 群落的基本概念和特征1.1定义1.2群落的基本特征1.3对群落性质的两种对立观点2 群落的种类组成2.1组成群落的种类数目 2.2种类组成的数量特征2.3种类组成的性质分析3 群落的外貌和结构3.1群落的外貌3.2群落的结构3.3群落交错区与边缘效应3.4 影响群落结构的因素4 生物多样性5 群落的演替5.1演替的概念和基本类型5.2控制演替的几种主要因素5.3演替的实例5.4演替过程的理论模型5.5演替顶极6群落的分类及类型群落（community）：在相同时间聚集在同一地域中的各物种种群的集合。表中列出4个物种和7个群落，每个物种包括几个种群，并分别在不同的群落中群落

2、的基本特征1. 具有一定的种类组成。群落的物种组成是区分不同群落的首要特征。2.具有一定的结构。如形态结构和营养结构。3.具有一定的动态特征。其运动形式包括季节变化、年际变化，演替与演化。4.不同物种之间存在相互影响。群落的组成取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，内部的相互关系必须取得协调、平衡。 5.具有一定的分布范围。 6.形成一定的群落环境。 7.具有特定的群落边界特征。对群落性质的两种对立观点生态学界存在两派决然对立的观点，一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了

3、便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。 现代生态学对群落的认识群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 如果采取生境梯度分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度群落的种类组成植物种类数量种类成分分析 科属统计 区系地理成分分析，以判断某一群落类型的起源和分布中心，以及植物群落的

4、古老性和特有性。最小面积的确定方法 在群落中做巢式样方，利用种-面积曲线确定最小面积。巢式样方的做法：在样地中先圈定一个小的面积（例如0.250.25m2)，记录其内部的全部种类，然后按照一定的顺序成倍扩大样方面积，登记新增加的种类，这种工作一直持续下去，直到面积再成倍增加，种类不再增加或很少增加为止。组成群落的种类越丰富，其最小面积越大，如西双版纳的热带雨林为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原为1-4m2。种类组成的数量特征密度(density)指单位面积或单位空间内的个体数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称做相对密度。多度(abundan

5、ce) 是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落内草本植物的调查。国内多采用Drude的七级制多度，即: Soc极多； Cop3 很多，Cop2多，Cop1t尚多； Sp 少，数量不多而分散； Sol数量很少而稀疏；Un个别。盖度(coverage)指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率，指包含该种个体的样方占全部样方数的百分比。群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比，即为相对频度。高度(height)重量(weight)，可分干重与鲜重。体积(v

6、olume)，在森林群落研究中，这一指标特别重要，通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。重要值是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值= （相对密度+相对频度+相对盖度）/3相似性系数：两个群落（或样方）之间种类组成的相似性的量度。Jaccard相似性系数 ISJ = c /（a+b+c）100%a：第一个样方独有的物种的种数b：第二个样方独有的物种的种数c：两个样方共有的物种种数。种类组成的综合数量特征种的存在度和恒有度 存在度：在同一类型的各群落中，某一植物所存在的群落数占被统计群落数的百分比，表明同一类型的不同群落之间在种类组成方面的相似程度，存在度大的植物种类

7、越多，群落间的相似程度越大。 恒有度：如果在每个群落中都取相同的面积登记起种类组成，然后求某重植物在这些面积中出现的比率称为恒有度。种的存在度和恒有度都用来说明同一类型的群落中种类组成的均匀性和一致性。恒有度即一定面积的存在度，可避免由于取样面积不等带来得误差。群落组成的性质分析优势种和建群种，对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物称为优势种(dominant species)，其中优势层的优势种称为建群种（constructive species）。亚优势种(subdominant species)，个体数量与作用都次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面也起着一定作用的物种。伴生

8、种(companion species or common species)，群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。偶见种 (rare species)，在群落中出现频率很低的物种，这些物种随着生境的缩小濒临灭绝，应加强保护。有些偶见种的出现具有生态指示意义。群落的外貌决定群落外貌的因素有:(1)植物的生活型；(2)组成物种。优势种植物和优势种的多少对群落的外貌起决定性作用； (3)植物的季相；(4)植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物组成的群落，外貌不同。群落的结构要素生活型：着重从外貌形态上进行区分，是种以上的分类单位。层片（synusi

9、a）：由相同生活型的种组成的机能群落。层片与层次：前者划分强调群落的生态学，后者的划分强调群落的形态学。如按生活型分类的较大单位划分层片，其与层次的划分经常一致，若使用生活型较小的单位划分，则二者就不一致了。通常，划分层次常常是分析层片的第一步。同资源种团 guild：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。生态位丹麦植物学家Raunkier的生活型系统： (1)高位芽植物，这类植物的芽和顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上； (2)地上芽植物，这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般都不高出土表20-30 cm； (3)地面芽植物

10、，这类植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽； (4) 地下芽植物，这类植物度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中； (5)一年生植物。生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林 地下芽植物占优势，群落所在地的环境比较冷湿，如高山与极地群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原生长型中国植被以植物体态划分

11、出下列生活型类群：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。叶状体植物：苔藓、地衣、藻菌。层片特征同一层片的植物属于同一生活型类别，但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征群落的水平结构群落的水平结构，指群落在水平方向上的配置状况或水平格局。镶嵌群落：层片在水平空间的不均匀配置使得群落具有斑点状或镶嵌状

12、特征，具有这种特征的群落称为镶嵌群落。导致水平结构的复杂性有三方面的原因： (1)亲代的扩散分布习性；(2)环境异质性； (3)种间相互作用的结果，如植食动物明显地依赖于它所取食的植物的分布。群落的垂直结构，主要指群落成层现象。分为地上成层和地下成层群落的垂直结构地上成层现象是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直结构或层次结构。常与植物对光的利用有关。森林群落的地上部分一般可以划分出4个层次： 乔木层、灌木层、草本层、地被层附生、寄生、藤本等生长型的植物，它们依附于各种植物体上往往在整个群落的垂直空间内都有分布，因而被称为：层间植物或层外植物地下成层现象植物的地下器官在土壤不同深度

13、内的垂直配置现象。地下成层与地上成层通常是相对应的，森林群落中乔木层分布得最深，草本层分布得最浅，灌木层一般居中。成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以分层，主要是由于群落的不同层次提供不同的食物，其次也与不同层次的微气候条件有关。群落的时间结构光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间结构。气候四季分明的温带、亚热带地区，植被的季节变化明显，这种随气候季节交替，群落呈现的不同外貌叫群落的季相。群落交错区和边缘效应群落

14、交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。由于群落交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物种的活动强度和生产力，这一现象称为边缘效应（edge effect）。影响群落结构的因素生物因素 竞争 捕食干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构 岛屿与群落结构 一个物种丰富度的简单模型 影响群落结构的因素1. 生物因素： 竞争：如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。群落中的种间竞争出现在同资源种

15、团（guild）。同资源种团内的种间竞争十分激烈，如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之，这对竞争和群落结构进行实验研究是有利的。 捕食对群落结构的影响泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种潮间带常见的浜螺是捕食者，吃很多藻类，尤其喜食小型绿藻如浒苔，随着浜螺捕食压力的增加，藻类种数也增加，捕食作用提高了物种多样性，其原因是藻类把竞争力强的浒苔的生物量大

16、大压低了。但是，如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，捕食降低了多样性。顶级捕食者去除后对两个潮间带食物网的影响干扰对群落结构的影响 干扰与群落断层(gap) 在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层，断层对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。例如：森林中的林窗、草原中老鼠频繁活动形成的挖掘小斑块等。缺口的重新恢复或侵占一般有两种形式（过程）：抽彩式竞争和小演替断层的抽彩式竞争：缺口被周围群落的任何一个种类侵入和占有并发展成为优势种，哪个种成为优势种完全取决于随机因素。抽彩式竞争出现的条件 a 具有许多缺口； b 对于每个缺口，具有许多对缺口物理环境适应能力相

17、等的物种； c 任何一种一旦侵入缺口，在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。当干扰不断形成缺口时，群落整体上就有更多的物种共存，物种多样性将明显提高。）小演替：随着时间的推移，缺口相继被不同的物种所占据。即：缺口中物种的更替是有规律的。新打开的缺口先是被扩散能力强或适应能力强的物种占据，它们被称为先锋种，由于先锋种的活动，改变了缺口的环境条件，有利于其它物种的入侵，这些种得以进入缺口，先锋种被排挤，这种物种的顺序取代过程不断进行，直到缺口被顶级种取代，缺口逐渐恢复原状。断层形成的频率中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis）Conell等认为

18、，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。 中度干扰理论中度干扰假说的实验证据潮间带经常受波浪干扰，因此砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。通过刮掉砾石表面的生物，为海藻的再殖提供了空的基底。结果发现，较小的砾石只能支持群落演替早期出现的绿藻和藤壶，平均每块砾石1.7种；大砾石的优势藻类是演替后期的红藻，平均2.5种；中等大小的砾石则支持最多样的藻类群落，包括

19、几种红藻，平均 3.7种；结果证明中度干扰下多样性最高。进一步把砾石以水泥粘合，从而波浪不能推动它们，结果表明藻类多样性不是砾石大小的函数，而纯粹决定于波浪干扰下砾石移动的频率。干扰程度和潮间带物种多样性的关系干扰理论与生态管理 干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。冰河期的反复多次“干扰”，大陆的多次断开和岛屿的形成，看来都是物种形成和多样性增加的重要动力。同样，群落中不断出现断层，新的演替，斑块状的镶嵌等等，都可能是产生和维持生态多样性的有力手段。3. 空间异质性非生物环境的空间异质性 环境的空间异质性

20、愈高，群落多样性也愈高。植物空间异质性植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。在森林群落中，鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食高度多样性相关紧密。因此，根据森林层次和各层枝叶茂盛度来预测鸟类多样性是有可能的。在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性（patchiness）就可能起决定作用。植物高度的多样性和鸟种类的丰富度岛屿与群落结构岛屿的种数面积关系 MacArthur的平衡说 岛屿生态与自然保护岛屿效应 生态学意义上的岛屿主要强调“隔离”和独立性，如封闭林冠中由于倒木形成的“林窗”(缺口)，都可被视为“岛”。由于“岛”的边界明确，

21、具有相对封闭性和独立性，许多生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室或微宇宙。岛屿的物种数面积关系岛屿面积越大，岛屿上的物种数越多，岛屿面积与岛屿上物种数的关系可以用简单方程描述为:式中，S为物种数目，A为岛屿面积，z、c为两个常数。MacArthur的平衡说迁入率取决于岛与大陆距离的远近和岛的大小，近而大的岛，其迁入率高；远而小的岛，迁入率低。同样，灭亡率也受岛大小影响。 迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数，即为该岛上预测的物种数。根据平衡说，可说明下列四点:岛屿上的物种数不随时间而变化；这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的种；随岛距大

22、陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。岛屿生态与自然保护自然保护区类似于岛屿，保护区内的物种受到不同程度的隔离。保护区规划设计的原则 生物保护优先原则 微观与宏观相结合的原则 综合性原则自然保护区的面积一般而言，大的保护区有较大的核心区，受到与边缘有关的生物、非生物的影响相对较小，因此能保护更多的物种和生态系统。保护区的大小也是生境质量的函数，低质量的资源比高质量的资源需要更大的面积。保护区的大小与遗传多样性的保持有关；保护区的大小关系到生态系统能否维持正常功能；保护区的面积应根据保护对象的目的而定。在同样面积下，一个大保护区好，还是若干小保护区好，这决定于下列情况:若每一小保护区内都是相同

23、的一些种，那么大保护区能支持更多的种;从传播流行病而言，隔离的小保护区有更好的防止传播作用;如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个小保护区能提高空间的异质性，有利于保护物种多样性;对密度低、增长率慢的大型动物，为了保护其遗传性，较大的保护区是必需的;在各个小保护区之间的“通道”或走廊，对于保护是很有帮助的，它能减少被灭亡的风险。一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成的因素影响群落结构的因素分析竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小(a)，种的特化程度(b)和生态位重叠的程度(c)。 捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用

24、的资源，使种数少(d)；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共存(c)。 岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种被消灭的风险大，群落的饱和度低(d)；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。生物多样性生物多样性的概念多样性的测度方法生物多样性的价值生物多样性的丰富程度生物多样性散失及其原因生物多样性的研究方向生物技术与生物安全生物多样性(biodiversity)生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因，以及它们与生存环境形成的复杂的生态系统。包括多

25、个层次或水平，主要有遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性三个层次。 (1)遗传多样性是指种内基因的变化，亦称为基因多样性。 (2)物种多样性是指物种水平的生物多样性。目前，地球上的物种估计其变化幅度为500万至3000万种，也有人估计变幅在200万至1亿种之间。目前已定名或描述的物种数目也不十分清楚，一种说法为140万种，一种说法为170万种。此外，物种的濒危状况、灭绝速率及原因，生物区系的特有性，如何对物种进行有效地保护与持续利用等都是物种多样性研究的内容。(3)生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的多样性。生境的多样性是生物群落多

26、样性甚至是整个生物多样性形成的基本条件。生物群落的多样性与物种的丰富度及物种的均匀度密切相关，群落内组成物种越丰富，物种均匀性越大，则多样性越大。物种多样性的测定 多样性指数 多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大 精确地测定多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性 与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性 多样性指数的测度方法Simpson指数D=1-Pi2 ，式中Pi表示种i的个体数占群落中总个体数的比例。Shannon-wiener指数H=-pi ln Pi 种的均匀度和

27、多样性例如，设有A、B、C三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：Simpson指数：D=1-Pi2 DC=1- Pi2 =1-(99/100) 2 +(1/100) 2=0.0198DB=1-(50/100) 2+(50/100) 2 =0.5000Shannon-wiener指数：HC=- pi ln Pi =-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69多样性指数Whittaker指数(w) w=S/(m-1) S为所研究系统中记录的物种总数；m为各样方或样本的平均物种数 Cody指数(c) c=g

28、(H)+I(H)/2 g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目; I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目 Wilson Shmida指数(T) T=g(H)+l(H)/2 将Cody指数与Whittaker指数结合形成，变量含义与上述两式相同物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低 海拔：随海拔升高物种多样性降低 水体：随深度增加物种多样性降低 时间 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 在群落演替的后期，物种多样性会降低解释物种多样性变化的学说空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生

29、境丰富多样，物种多样性越高。 气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。 捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。 生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。生物多样性的价值1.生物多样性的

30、直接价值为人类提供了基本食物。药物。世界卫生组织统计表明，发展中国家，有80%的人口依靠传统的药物进行治疗，发达国家有40%的药物来源于生物，或依靠从生物体内发现的化合物，进行化学合成。此外生物多样性还为人类提供多种多样的工业原料，如木材、纤维、橡胶、造纸原料、天然淀粉、油脂等等。甚至煤、原油、天然气也都是由森林储藏了几百万年前的太阳能所供给。生物多样性的间接价值生物多样性的间接价值也可看作环境资源的价值，其意义可归纳为以下几个方面。 (1)遗传库，其中遗传物质的保存有利于动植物品种改良等，并且是提供新医药、新食品的来源； (2)生态平衡； (3)教育价值； (4)科学研究； (5)满足自然爱

31、好。 此外，生物多样性在自然环境的娱乐美学、社会文化、科学、教育、精神及历史方面均有重要价值。物种的丰富程度物种的丰富程度物种的丰富程度根据世界野生生物基金会(WWF)资料，中国的特有种以维管植物、哺乳动物和鸟类计算，仅次于印度尼西亚，居亚洲第二位。如银杉只生长在中国中南部，白暨豚只生在洞庭湖及长江中下游，它们都是中国的特有种。又如柳杉属只分布在中国和日本，可称东亚特有属。中国遗传资源丰富程度中国极为丰富的野生动、植物和微生物就是遗传多样性的宝库；栽培植物遗传多样性很丰富，它涉及粮食作物、经济作物、果树、蔬菜、牧草、花卉、药材、林木等多种植物。中国是农业大国，栽培农作物有600多种，其中237

32、种起源于中国。每种作物不仅有各种品种，还有野生种和野生亲缘种。中国常用的蔬菜有80余种，果树有30余种，它们的品种有上万个，还有很多野生亲缘种。树种资源亦极为丰富。中国遗传资源丰富程度驯养动物方面，养殖物种和品种很多，1989年统计，家畜和家禽品种及类型达590多个。在中国西南部，由于特殊的地理位置和气候条件，加上交通闭塞，还保留不少独特的畜禽地方品种，这些亦为待开发的遗传资源。此外水产养殖的种类繁多，自然水域中的水生物种资源亦很丰富，这些都是宝贵的遗传资源。生态系统丰富程度北半球出现的生态系统类型在中国均有出现。有森林、草原和荒漠，湿地(内陆)、海岸和海洋以及农田生态系统。森林生态系统由北向

33、南有寒温针叶林，温带针阔叶混交林，暖温带落叶阔叶林和针叶林，亚热带常绿阔叶林和针叶林，以及热带季雨林、雨林等。草原生态系统可分为温带草原、高寒草原和山地草原三大类。荒漠生态系统可分为4类，即小乔木荒漠、灌木荒漠、半灌木和小半灌木荒漠和高寒荒漠。 湿地生态系统主要包括湖泊、河流和沼泽。海岸与海洋生态系统可分为海岸滩涂生态系统、河口生态系统、海岸湿地生态系统、红树林生态系统、珊瑚礁生态系统、海岛生态系统和大洋生态系统。农田生态系统更是丰富多样。生态系统丰富程度中国生物多样性的特点中国生物多样性的特点尤其表现在物种多样性高度丰富上。中国有高等植物约30000种，仅次于植物区系最丰富的马来西亚(约45

34、000种)和巴西(约40000种)，居世界第三位。另外中国存在着大量的古老特有物种和孑遗种，在世界上占有重要地位。中国生物区系古老、丰富的重要原因之一是由于第四纪冰川时期的影响。当时，北美的南面是墨西哥湾和墨西哥沙漠，生物向南退却的后路被切断，而遭灭绝。欧洲南部横着一条阿尔卑斯山，使北欧、中欧及阿尔卑斯山几乎全部被冰雪所覆盖，仅少数生物在避难所保存下来。而东亚大陆不存在上述障碍，且冰川活动较弱。中国绝大部分地区未受冰川覆盖。北部受到冰川影响，气温下降，当时南部山地气候仍较湿润、温暖，很多生物在这样的生境下存活下来。中国古地理的优势条件成为很多古老物种赖以生存的避难所或是新生类群的发源地。生物多

35、样性受威胁现状据估计，目前世界平均每天有一个物种消失，物种灭绝速率是自然灭绝速度的1000倍。据哈佛大学的生物学家Wilson估计，每年最少有5万种无脊椎动物，每天几乎有140种由于热带雨林破坏而灭绝。世界上热带雨林比原有面积减少了一半；温带森林l3已被砍伐，温带雨林已成为濒危生态系统。中国植物物种处于濒危状态者达全国植物种的1520，即40005000种。20世纪初大兴安岭为樟子松林集中分布地方，它们屡遭砍伐，加以火灾频繁，樟子松不如落叶松耐火，致使樟子松林面积日益缩小。红松阔叶混交林中大多为优质树木，采伐严重，这类森林仅在少数保护区内残存。同样遭到严重破坏。保存较好的常绿阔叶林呈片断化分散

36、在不同的山地上。热带雨林在中国分布面积有限，但大部分热带森林被橡胶园、热带作物园所替代。生物多样性丧失的原因生物多样性的散失包括物种损失和生境破坏两方面，近代生物多样性散失加剧的原因有：过度利用和乱捕乱猎；生境散失和片段化；环境污染外来物种的引入导致当地物种的灭绝；农业、牧业和林业品种的单一化。印度尼西亚在过去15年内有1500个地方品种消失，有3/4的后代来自单一母本后代；又如美国71%的玉米田中只种植6个玉米品种，50%小麦田中种植9个小麦品种。随着作物种类数量的降低，与之相联系的固氮细菌、菌根、捕食生物、传粉和种子传播的生物等一些共同进化的物种也消失了。生物多样性研究重点保护需要对物种进

37、行划分优先等级；种群生存力分析和最小存活种群；岛屿生物地理学理论自然保护区设计中，保护区的大小和形状生物技术与生物安全在1992年召开的联合国环境与发展大会上由153个国家首脑签字的生物多样性公约第8条有如下的叙述：制定或采取办法酌情管制、管理或控制由生物技术改变的活生物体在使用和释放时可能产生的危险，即可能对环境产生不利影响，从而影响到生物多样性的保护和持久使用，也要考虑到人类健康和危险。这一段叙述密切关系到当前国际社会普遍关注的所谓“生物安全”（biosafety）问题。对环境可能带来的危险 1. 转基因作物本身将可能变为杂草。如一些作物如甘蔗、水稻、马铃薯、蕃薯、油菜、向日葵和燕麦等，它

38、们本来就有很近的杂草性的近缘种。其中某些作物，它们的不少性状与它们的杂草化的祖先是共同的，因此某些遗传上的改变就可能使作物的本身形成杂草。例如高度抗盐的转基因水稻品种本身就可能侵入到港湾中去大量繁殖起来。 2. 转基因作物使野生近缘种变为杂草。 自然界的不少作物的野生近缘种由于自然的制约，目前并不以杂草的形式存在于自然界。但是一旦某一个转基因作物通过花粉的传播，把转基因作物的花粉引入野生近缘种，使这种近缘种能大量繁殖而变成杂草。在美国，野葫芦之类的南瓜的近缘植物是很普遍的，可是这些野葫芦目前并未形成杂草。南瓜在美国东南部是土生土长的，这地区野葫芦也是很普遍的。病毒的存在很可能是对野葫芦发展的一

39、种制约，但美国有人担心，目前培育成的抗病毒南瓜的基因流入野葫芦，就会使原来对黄瓜斑纹病毒和西瓜斑纹病毒敏感的绿皮密生西葫芦(一种美洲野生南瓜)变成抗这两种病毒，从而大量繁殖起来而成为严重的杂草。又如威尔斯大学的群体遗传学家对三个栽培甜菜亚种、野生种和杂草种的DNA分析结果说明，在遗传图谱上杂草种介于栽培种和野生种之间。因此，有可能由于栽培科与野生种之间花粉的传播而产生杂草。他们预言抗除草剂的转基因甜菜大面积种植后，由于花粉作为基因流的传播者，而使抗除草剂基因转到野生种内而造成抗除草剂的杂草。 3. 转基因生物可能作为有害的外来种。对一个生态系统来说，转基因生物的本身就是一种外来种。 英国的一些

40、科学家指出，要是听任转基因生物不加控制地进入自然环境中，最后会有一天人工物种可能会取代天然物种。自然界的生物多样性，尤其是目前的一些珍稀濒危物种将在地球上消失。 4. 对生态系统中其它种的危害。人们已经可以利用转基因植物有目的地生产某些药物。转基因植物如能表达潜在的有毒物质的话，这些植物将对其它的生物产生危害。例如，生产药物的转基因植物在王米田里被鸟吃了，造成鸟的中毒而死亡。 5. 转基因作物可能产生新的病毒或新的疾病。 1994年，美国密歇根州立大学科学家把花椰菜花叶病毒外壳蛋白的基因插入豇豆，得到抗病毒的豇豆。当他们把缺少外壳蛋白的病毒再接种到转基因豇豆上时，发现125株豇豆中有4株又染上

41、了花叶病。由此，他们认为插入转基因作物中的病毒基因可能与再接种病毒的遗传物质结合而形成新的病毒。 据报道，1996年又有实验证据说明至少在实验室条件下，原来准备作为抗病疫苗的黄瓜花叶病毒(CMV)自发地突变。这种新的突变不仅不能抗CMV，反而更加剧了这种病毒对烟草的危害。 6. 更为严重的化学药剂的污染。发达国家的一些大的化学公司投入大量的资金，做抗除草剂的作物，目的是为了使该公司的除草剂的销路更大，创造更多的利润。从另一个角度来看，令人担心的是大量抗除草剂作物的培育成功将促使农民更多地去使用除草剂或其它化学药剂。从而造成更为严重的环境污染。6. 终止子技术的生物安全问题 Monsato公司和

42、美国国家农业部申请的一项专利技术，1998年3月获得批准。该项技术是在转基因作物中加入3个密码子组成终止子，得到的转基因作物的种子再用种子公司的一种诱导剂处理，在诱导剂和终止子的相互作用下，在种子胚胎发育的后期产生一种毒素，只能得到成熟但不育的种子。 终止子技术的不利影响主要涉及以下几个方面： 通过非故意的花粉传播造成大量生物种子不育，危及生物圈的植物生物安全； 对遗传多样性有负面影响； 农业留种的重要性，对贫困的农民来说这很重要，该技术使贫困农民更陷于绝望； 对农业持续发展，农民育种十分重要，该技术断送了农民大规模长期育种的可能性。群落的演替（succession）随时间的推移，生物群落内一

43、些物种消失，另一些物种侵入，群落组成及其环境向一定方向产生有顺序的发展变化，称为群落的演替。演替的类型 生物群落的演替类型可以按照不同的原则进行划分： 1. 根据起始基质的性质不同可划分为原生演替和次生演替。 原生演替是在从来未有过生物的原生裸地开始的演替，又叫初级演替。从岩石或裸地开始的原生演替又叫旱生原生演替；从河湾、湖底开始的原生演替又叫水生原生演替。 次生演替是指在原有生物群落被破坏后的地段上进行的演替。 2. 按决定群落演替的主导因素可划分为三类: 群落发生演替，常见于原生或次生裸地，也叫群落发生过程。 内因性演替。这种演替发生的主要原因是群落内不同物种之间的竞争、抑制或种类成分(主

44、要是建群种)的生命活动，改变了生态环境，改变了的群落环境条件又不利于原来的成员，而为其他植物的更新创造了有利的生态环境，如此相互作用，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因性演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。 外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落演替。 3. 按演替进程时间的长短，可划分为三类: 快速演替，在短时伺内(几年或十几年)发生的演替。如草原撂荒地上的演替。 长期演替，延续的时间较长，几十年或几百年。如木本植物群落的天然更新过程。 世纪演替，这种演替占有很长的地质时期，原生演替属世纪演替。 4. 按群落的代谢特征，演替可分为自

45、养性演替和异养性演替。以P代表群落的总生产量，以R代表群落的总呼吸量，若P/Rl，说明群落中能量或有机物质增加，此类为自养性演替；若P/R1，说明群落中能量或有机物质减少，群落处于衰落期，则为异养性演替。 控制演替的几种主要因素植物繁殖体的迁移、散布是群落演替的先决条件，植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面； 群落内部环境的变化是演替的动力。有些情况下，群落内物种生命活动的结果，使微气象条件发生改变，为自己创造了不良的居住环境，从而为另一些植物的生存提供了有利条件，引发演替。控制演替的几种主要因素种内和种间关系是演替的催化剂，新物种迁入首先表现的大多是负相互作用；外界环境条件的变化是诱

46、因，虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件常可成为引起演替的重要条件。人类活动是重要的影响因素旱生原生演替 从裸露岩石表面开始的旱生原生演替系列大致依次经历以下四个阶段： (1)地衣群落阶段，裸露的岩石表面，生态环境异常恶劣，没有土壤，光照强，温差大，十分干燥。最先出现的是地衣植物，壳状地衣叶状地衣枝状地衣。这一阶段的前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些微小动物出现。 (2)苔鲜植物阶段，生长在岩表的苔鲜植物，与地衣相似，可以在干旱状况下停止生长进人休眠，等到温和多雨时又大量生长。上述群落演替的两个最初阶段与环境的关系主要表现在土壤的形成和积累，对岩石表面小气候的形

47、成有一定作用，但很不显著。 (3)草本植物阶段，苔鲜群落的后期，一些草本植物会逐渐出现。初期，草本植物全为高在35 cm以下的低草，随着生态条件的逐渐改善，高约70 cm的中草和lm以上的高草相继出现，形成群落。 (4) 木本植物阶段，首先是一些喜光的阳性灌木出现，它们常与高草混生形成高草灌木群落。以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。 在灌木逐渐成为优势的演替发展中，阳性的乔木树种开始单株出现，并逐渐连成一片，形成森林。至此，林下形成荫蔽环境，仅留下一些耐荫的种类。复杂的森林植物群落就形成了。Soil building during primary succession at Glacier

48、 Bay, Alaska云杉桤木Changes in Soil Properties During Succession at Glacier Bay, Alaska水生原生演替典型的水生演替系列依次是:自由漂浮植物阶段；沉水植物阶段；浮叶根生植物阶段；直立水生植物阶段；湿生草本植物阶段；木本植物阶段。自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖

49、底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件 引起次生演替的外力有火灾、病虫害

50、、严寒、干旱、冰雹等自然因素和人类的经济活动。其中人类的破坏是主要的，如森林砍伐、放牧、垦荒、开矿等。大多数次生演替是人类的干扰作用下开始的。次生演替云杉超过桦树达到森林上层。桦树等不能适应上层遮荫而开始衰亡。上层树种缓和了林下小气候的剧烈变动，耐荫的云杉幼苗出现在阔叶林下云杉幼苗对霜冻、日灼和干旱很敏感而阔叶树种的幼苗能够适应新环境喜光植物，禾本科、莎草科等杂草云杉林是优良的用材林，是我国西部和西南地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。美国东南部农田弃耕后的恢复演替飞蓬草种子8月成熟，成熟后马上萌发，以丛生状态越冬紫菀种子秋季成熟，次年萌发，开始由于飞蓬草挡光及其 腐根的不良影响生长缓慢

51、，在侵入的第二年达到盛期须芒草种子必须经过一个寒冷的休眠期才能萌发，耐旱能力很强短叶松栎树演替原理与植物群落的恢复和重建植被恢复都要经历一个群落次生演替的过程。在植被恢复的过程中，首先必须研究各类次生群落的形成原因以及环境特点，研究群落退化机制。一般说来，在环境比较好，而植被破坏程度较轻的地区，主要采用封闭的方式，停止继续干扰，开始恢复性的群落演替。由于乱砍乱伐、过度放牧和不合理的开垦而造成的植被破坏严重、退化速度加快，就需要以人工手段促进自然植被恢复。特别在荒地，恢复植被首先是从改善环境的要求出发，一般都是选用喜阳耐旱和速生快生的植物种类，首先解决从无到有的问题，然后逐步提高质量。火与演替地

52、表火：沿林地表面蔓延，主要烧毁死地被物和林下植物，也能烧伤林木干基和露出的根系。地表火影响林木生长，造成幼树死亡和林木枯死，引发病虫害。轻微地表火对养分的释放和森林天然更新有益。地下火：在林地腐殖质和泥炭层中燃烧的火灾。地表只见烟雾不见火焰。蔓延速度慢，温度高，持续时间长，破坏力大，可烧死林地中的树木，休眠种子和其他繁殖体，使植被的再生时间推迟。地下火多发生在高纬度地区，特别是干旱的针叶林下和森林沼泽。林冠火：林冠火温度可达900，蔓延速度可达5-5km/h。严重的树冠火可烧毁土壤矿物质以上所有有机质。火对植物的影响1.林火过后，林地地被物稀疏，光照条件改善，土壤可溶性养分增加，促进植物的开花

53、和结实。2.促进迟开球果的开裂，有利于种子的散布。如短叶松。3.促进种子萌发。 增温；种子外被腊质油脂融化促进吸水；种子直接接触土壤表层。火对植物群落的影响1.使群落组成发生变化：耐火的物种增加，不耐火的物种减少。2.改变森林的年龄结构的成层性，使群落层次结构单一化。3.火改变群落的稳定性 有时使相对稳定的群落变得不稳定，而频繁的火烧又使原本不稳定的群落变得稳定。黑松演替过程的理论模型经典的演替观(Clements, 1916)促进作用理论 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观(Egler, 1954)抑制作用理论 初始物种

54、组成是决定群落演替后来优势种的假说。三种演替模型（Connell & Slatyer, 1977）促进作用理论抑制作用理论忍耐作用理论：有竞争优势的物种最终在顶级群落中可能占有支配地位。抑制观的证据石莼促进观的证据顶极群落(climax)在演替过程中，生物群落的结构和功能发生着一系列的变化，生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段的群落是与周围物理环境取得相对平衡的稳定群落，称为顶极群落。群落顶极理论 (l)单元顶极理论(monoclimax theory)，该理论是美国生态学家F. E.Clements(1916 )首先提出的。他认为在同一气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征是

55、由当地的气候条件决定的。这个顶极称气候顶极。 (2)多元顶极论，英国学者A. G. Tansley(1954)提出。这个学说认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。 (3) 顶极格局假说，由Whittaker于1953年提出，是多元顶级的一个变型。群落的分类及类型群落外貌的途径植物区系的途径群落的数量分类 排序的途径群落外貌的途径森林(Forest)，高8m以上；林地(Woodland)，28m的小高位芽植物；密灌丛(Scrub)，低于2m的木本植物；草地(Grassland)，通常禾草或苔草是优势种;稀树干草原(Savannah);群落外貌的途径稀树草地(Parkland)；草甸(Meadow)，稠密草地，非禾草，生境湿润干草原(Steppe)，又分为草甸性草原(Meadow-steppe)真草原(True Steppe)与癯丛干草原(Shrub-steppe)三类；草本沼泽(Marsh);木本沼泽(Swamp)；荒原(Felltield)。植物区系的途径 这一学派在确定植物群丛时，既特别强调了群落中种类成分的一致性，又对特征种给以最大的注意，特征种相同的群落就属于同一个群丛。为要进行这样的分类。首先要准备一份具有多度覆盖度评分的植物名录，然后，根据各个名录间相似性程度，把个体群落组合起来，求出确限度最大的种