园艺植物栽培生理学的课件

1、园艺植物栽培生理学Physiology of Horticultural Plants二八年二月第一章 果树光合生产通过光合作用形成的碳水化合物是产量形成的主要物质基础。果树光合作用依赖许多因素，这些因素可分成内因和外因两个方面，内因包括叶片结构、叶绿素含量、叶矿质养分的含量、叶龄、叶质、“库”“源”关系、导水力、渗透调节和果实着生状况等；外因，即环境因素包括光的有效性和温度及水分的有效性等。高温可以影响光合作用，特别是对暗呼吸的影响，使碳水化合物大量消耗。而水分的有效性则和空气、湿度（水气压差）一起决定着气孔开放，明显地影响二氧化碳的同化。第一节 果树的光合器官叶片是光合作用的主要器官，叶片

2、的光合能力与叶龄、叶质有密切的关系；另外，果实的有无及树种、品种、砧木的因素也有很大的影响。一、叶龄幼叶光合速率低的原因是幼叶中叶绿素含量少，叶构造中海绵组织尚未分化完成，CO2扩散阻力大，向叶绿体供给CO2水平低。随着叶面积的迅速扩大和叶绿素的大量合成，叶片羧化速率、光合速率迅速提高；气孔阻力、蒸腾比率、 CO2补偿点、光呼吸和叶肉阻力降低。 二、叶质叶片质量是决定叶片光合能力的重要因素，它包括叶片的解剖特征、比叶重（specific leaf weight，SLW）等。叶片形成过程中的光照状况对叶质及其光合特性有决定性影响，在强光下形成的叶片厚，SLW大，栅栏组织层数多，保护组织发达，气孔

3、密度大，光补偿点、饱和点高，光合功能强。在遮阴状态下发育的叶片，叶绿素含量增加，叶片变薄，SLW小，叶片大，气孔密度低，角质层薄，光补偿点、饱和点低，光合速率低。果树叶片解剖结构受叶片位置和光照情况影响较大，一般来说，叶厚由新梢基部向上呈增加趋势。叶片位置越高，栅栏组织细胞变得越长，栅栏层越紧凑，轮廓分明，并且有较大的叶肉百分比，叶肉变得相对紧密，气孔频数随叶位向上而增加，然而气孔频数也是品种特征。三、果实与光合成树上有无果实对叶片光合速率与产物分配影响很大。果实速长期对光合产物有强的竞争力，能促进光合产物的运出速率，可以减少光合产物在叶片中的积累，避免可溶性碳水化合物的累积对光合作用的反馈抑

4、制。避免淀粉的累积对叶绿体结构的破坏，从而促进光合生产。四、树种、品种、砧木果树树种之间光合潜力有明显差异。Flore和Lakso对主要果树树种的最大光合速率值进行统计，认为在温带落叶果树中，酸樱桃、油桃、甜樱桃的光合速率最高，苹果、桃、越橘、扁桃、草莓居中，杏最低。柑橘类果树的光合速率明显低于苹果等落叶果树，果树叶片的光合速率还受测定条件、方法等许多因素的影响。苹果短枝型品种的光合速率比普通型高10%-20%，这可能与其叶片较厚、叶绿素含量较高有关。矮砧叶片的光合速率比实生砧高，矮砧通过控制树体大小改善树冠的光照状况，提高了整株的光合生产。 叶片光合作用的进程一、净光合的日变化1、Pn的日进

5、程变化-日中低落现象（photosynthetic midday slump）；各种果树叶片在自然条件下，最大光合速率多出现在上午，中午有效辐射水平最高时光合速率反而下降，下午又稍有提高。中午下降可能由于在低水势、高水气压差（VPD）和高温下气孔关闭，使Pn低下。通常晨间果树的光合效率较低是因晨间气温不高和光照强度低，随着这两个因子的增强，光合效率加快，中午以前Pn达高峰。午间常出现所谓光合的日中低落现象，尤其在热天里更明显。这在林木和果树上都有报道。已经证实，这是昼间气候因子变化所诱发的现象，而非果树所固有。在温湿度恒定，有效辐射（PAR）始终饱和的人工环境里，并无这种表现。一般认为光合的日

6、中低落主要是因为午间气温太高和光照过强，导致叶温过高和蒸腾加剧，叶内水分亏缺使叶水势下降，最终引起气孔关闭；另一可能原因是上午的积极光合作用导致叶内积存大量淀粉，使叶绿体不能再正常进行光合作用。也可能树冠内部的CO2 被大量利用而使其浓度下降，在静风下可降至200-250ppm以下，相反，果树夜间放出CO2却可使CO2浓度在晨间上升到400-500ppm。到了下午晚些时候，叶膨压渐趋正常，气孔重新开张，光合效率再度上升。 2、Pn的日进程动态因树种、叶子状态进程发生偏离；果树的光合效率通常低于草本植物；被子植物的落叶树种的光合效率略高于裸子植物的树种，而且前者的光合速率对不同光强度的响应不如后

7、者差异悬殊，但裸子植物的常绿性使其在冬季里仍能积累一定的干物质。落叶的阔叶果树的Pn比常绿的阔叶果树的高，是因为叶肉细胞对CO2的扩散阻力大。同树种内品种间也有所不同。如苹果中的元帅短枝型品系比普通型的Pn高12%，可能与叶片厚度、比叶重、叶绿素含量有关；同时，苹果品种间Pn差异与叶肉细胞间隙大小（影响CO2扩散）或呼吸率高低有关。3、内膛叶日中低落现象不如外围曝光叶明显；果树内膛的隐蔽叶日间Pn的波动不如外围的曝光阳叶，光合的日中低落较不明显，所以，午间，Pn内膛叶外围曝光叶Pn。4、树冠不同部位叶的Pn在一天各时刻的强度不同； 5、土壤含水量影响日中低落现象，持续时间长。为什么水分亏缺后使

8、光合速率降低?目前并不完全清楚，缺水对光合的影响是间接的作用：在轻度水分亏缺的情况下，气孔因子往往发生作用。 气孔开度减少或关闭，阻碍CO2吸收，光合率下降 叶片生长缓慢，光合面积显著减少； 光合产物的输出变慢，既对光合作用产生反馈抑制作用，又促进呼吸作用，使净光合速率降低。严重水分亏缺时，非气孔因子对光合的限制起决定因素。 叶绿体结构特别是光合膜系统受到损害; Rubisco活性下降，羧化效率下降； PS失活或损伤，电子传递和光合磷酸化活力降低 。土壤水分在一定程度上也参与调节气孔活动。土壤越干燥，则光合的日中低落的持续时间会更长。Schulze等观测到杏树在旱季里光合的日中低落可持续7-8

9、h之久。二、季节变化 果树叶片Pn的季节变化是叶片光合能力与季节变化的环境条件综合作用的结果。果树光合作用的季节变化比大田作物复杂得多；从单叶看，既受叶龄变化又受季节气候变化的综合影响；从整株树来看，还会受到一年中冠幕形成进程变化以及冠幕不同层次结构等的影响，所以整个变化格式是高度综合的。 以苹果为例，从单叶看，春天发生的幼叶，气孔发育欠完善，栅栏和海绵组织未完全分化，叶肉细胞紧密，间隙小，故CO2扩散阻力大，叶绿素少又正值旺盛生长，光合强度低而呼吸强度高，故起始一段时间Pn 呈负值。随叶片生长各种组织结构逐步完善，叶绿素增多，细胞间隙大， CO2扩散阻力变小，光合磷酸化速度加快，RuBP羧化

10、酶活性增强而线粒体呼吸速率下降，光合速率上升，在叶片充分扩展后数天Pn达最高峰。之后又逐渐下降，此间叶绿体光合磷酸化系统的合成活力、蛋白质、RNA、DNA合成能力，RuBP羧化酶活性均下降，直至叶片衰老后期叶绿体解体失去光合能力。 柑橘的叶片寿命长达数年，第一年里Pn最高时也是叶片扩大至最大时，次年起Pn逐渐下降。一般是春天发芽后到大约6月间主要是靠去年的老叶进行光合作用，新叶（新梢叶）要到7月间才能起主导作用，至11月间，新老叶的Pn都随气温下降而急速下降。 在生态适宜的地区，不但果树的Pn最大值高，而且维持较强Pn的时间也长；相反在生态不适宜地区，Pn的最大值低，且较早失去光合能力。 三、

11、果树整株的光合作用 果树整株的光合作用，主要取决于树冠中的光照分布，由于整株中有一部分叶片处在遮阴状态下，与单叶相比，果树整株的光饱和点就高得多。 光合能力在树冠中的分布是影响整株光合生产的重要因素，桃叶片单位面积的氮含量、比叶重与光合速率、叶肉导度高度相关，树冠中光合能力的分布与树冠中的光照分布相一致；在一定范围内一切有利于增加树体中的总含氮量，并使之合理分布的技术措施都可提高整株的光合速率。 果树整株的光合速率还受结果数量和果实分布的影响。结果树比不结果树单位叶面积所生产干物质显著提高，多数研究者指出果实能促进附近叶片的光合速率，理由是果实的“库”力加速光合产物撤出叶片，有助于Pn的增强。

12、但结果过多抑制根生长会使叶片早衰早落影响后期光合，合理负荷才能提高整株光合速率。 此外，树体结构与季节变化也对整株的光合作用产生影响，通过整形修剪，加大枝角，改善冠内光照，增强散射光都可使树冠内外光合能力差别缩小，提高整株的光合速率。 第二节环境因素对光合作用的影响 植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。 光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 一、光照 CO+ HO 光 、叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法

13、氧电极法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1 通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上按一下键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。 LI-6200光合作用分

14、析系统LCA-4光合作用分析系统A.比例阶段；B.过渡阶段；C.饱和阶段净光合强度呼吸强度真正光合强度1.光强（1）光强光合曲线 随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率Pn为零，这时的光强称为光补偿点。 在一定范围内(低光强区)，光合速率随光强增加而呈比例增加(比例阶段，直线A)；超过一定光强后，光合速率增加变慢(曲线B)； 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强而增加，呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。此点以后的阶段称为饱和阶段(直线C)。 果树主要利用的是直射光，在5000-50000lx的光强时，能满足大多数

15、果树的要求。意义理论意义：可以确定植物的喜光性和耐阴性光饱和点、光补偿点高，植物阳性光饱和点、光补偿点低，植物阴性 如：桃、杏、扁桃、枣、沙棘、无花果强阳性 苹果、梨、樱桃、沙果、李、葡萄、柿阳 性 核桃、山核桃、山楂、猕猴桃弱阳性 亚热带常绿果树如柑橘、杨梅、枇杷耐 阴实践意义：1、适地适栽；2、确定合理栽植密度；3、确定适宜的树体（植株）结构(2)强光伤害光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。关于光抑制的机理，目前尚不十分清楚。一般认为主要是光系统反应中心破坏所致。植物除了通过活性氧清除系统来防御光抑制外，还可通过增加热耗散和

16、提高光合能力来减轻光抑制现象。此外，光呼吸和叶黄素循环等也是植物体耗散过剩光能的途径。叶黄素循环是指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的相互转化过程。紫黄质 环氧玉米黄质 玉米黄质光、N2暗、O2光、N2暗、O22、光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 在600680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 不同波长的光对果树的光合作用和生长发育具有不同功能。 一般而言，380-71

17、0nm的光对果树光合有益。其中，长波的红光有利于碳水化合物合成与新梢节间伸长；蓝光有助于蛋白质和有机酸形成；短波的紫外光与青光对节间伸长有抑制作用，但可促进芽的分化，还有助于花色素的合成，使有色果实的色泽更加艳丽。所以，高山、晴天有助于改善果实品质。3、光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 一般整体叶片的光合滞后期约3060min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。将植物从弱光下移至

18、强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图)。光是影响光合作用的首要因素。果树吸收光辐射，70%以上转变成热能用作蒸腾与周围空气对流进行能量交换，这个过程决定着水分利用、营养物质运转和叶温度。从光的利用角度考虑，是光的截取最大化，要求树冠尽可能提高覆盖率，建立合理光分布的树冠结构。4、光照条件与果树生产多数果树属于C3植物，光补偿点在1-5klx之间，常绿果树比温带落叶果树低，光饱和点也是以常绿果树稍低；不同叶龄的叶片对光强的响应不同。柑橘的新叶和老熟叶相比时，在低光下Pn差不多，但老叶的光饱和点高于新叶，这与其气孔阻力大，

19、要在更强光下才下降至最低点有关。整株树的冠幕的光饱和度比单个叶片的光饱和度要高得多，这是因为冠幕内的不同层次和角落的叶片的曝光情况不同，而且阳生叶与阴生叶也具有固有的差异。分析冠幕对于光照的响应时，还有必要分清直射光与漫射光以及间歇光的效应。Heiniche（1967）就指出了漫射光对果树光合作用的重要性，认为在多云地区的漫射光多，故 比在无云地区果树更不怕树冠荫蔽。Lakso &Musselman 的研究表明，一株树的冠幕的中心部分获得光合有效辐射（PAR）量的情况是，在少云天里比在无云晴天里还要多（前者约为后者的3倍）。树冠内膛获得最丰富的漫射光是当总辐射量相当于晴天60-90%的少云或云

20、雾天。由此可见，天空中有适当的云量可以增多漫射光，使果树树冠更有效地利用光能。Monsi & Saeki（1953）提出作物冠幕中辐射强度的减弱依从于Beers定律，即可以下列方程式计算：I=I0eklI ：冠幕下方的辐射强度；I0 ：冠幕上方的辐射强度；e：自然对数的底数（2.7183）；K：消光系数；L：光透过叶幕的厚度。K值依植物种类而异，K值越大表示透光性越差。K值除决定于树种或品种的特性（包括叶子角度、叶片之间紧凑度、叶片的光学性质等）外，还决定于受到人为或环境因子干扰后的冠幕结构。二、温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。 在强光、高CO2浓度时温度对光合速

21、率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(右图)，这是因为在强光和高CO2条件下，温度成了光合作用的主要限制因素。图 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 C4. 在饱和CO2浓度下；C3. 在大气CO2浓度下 光合作用的温度范围和三基点三基点定义抑制光合的原因或范围最低温度(冷限)该低温下表观光合速率为零(0) 低温时膜脂呈凝胶相;叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。最高温度(热限)该高温下表观光合速率为零(45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物1020 一般C3植物2

22、030 C4植物3545 大部分落叶果树光合作用在20-30之间出现最大值，光合最适温度受水气压差（VPD）和光强的影响。 超过最适温度后，光合下降，在35以上，特别是高光照下，苹果叶片的Pn下降很快（Lakso和Seeley）；温度低于最适值也引起Pn下降，加之低温的直接影响，叶温低于-1.3引起生理伤害，Pn下降可延续到受冻后两周。 在年周期中果树的光合作用通过改变其最适温度而适应变化的温度环境。Lange等对田间杏子叶片光合作用温度曲线的研究表明，在很低的VPD下，3月份光合作用的最适温度为24，8月中旬为38，9月底又下降到27，从这一实验结果看出，杏子叶片光合作用对温度的适应性很强。

23、 温度条件与果树生产 昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。 在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。 玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾作用失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接的原因。三、土壤水分 土壤水分（pF）状况可通过叶片水分状况影响果树的光合作用；另一方面，还可以改变根

24、系向叶片供应的内源激素水平而直接影响光合作用。 土壤干旱首先影响叶面积的多少从而影响碳素同化总量，Anderson研究发现，中度土壤干旱减弱了田间栽培的桃树新梢和叶片的生长，但对光合速率影响不大。程来亮以盆栽苹果试验发现，短期土壤干旱显著降低了叶片CO2日同化量、水分日蒸腾量。 土壤水分过多显著降低果树的光合速率和蒸腾速率，这主要是土壤渍水造成生理干旱及改变了根系上运的激素所致。 四、CO21、CO2-光合曲线 光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率,通常用它来代表光呼吸速率。 在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当

25、光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。图 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 C3植物与C4植物CO2光合曲线 可以看出：C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；2、CO2供给 凡能提高CO2浓度差和减少阻力的因素，都可促进CO2流通而提高光合速率。 果树光合作用对CO2浓度的增加呈正相关响应。 CO2同化对植株体内CO2浓度在50-250L.L-1范围内的增加呈线性响应，是典型的C3植物。 气孔习性和

26、光合速率的相似性说明着光合作用的气孔控制，Lakso分析计算了果树光合作用的气孔限制，说明了在低胁迫下，气孔对光合作用的限制约为20-30%。3、CO2与果树生产 拍摄气孔开启的装置和实例光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张) 气孔导度影响CO2向光合器官运输的有效性。气孔导度受种种交互作用控制，保持膨压是气孔开放的重要条件；气孔也受外界CO2日变化规律和体内CO2浓度的影响。 气孔导度和光合作用相结合的机制，似乎是气孔在植株气体交换中起主要作用，估计光合作用的气孔和非气孔限制比也是重要的，借此可决定在哪些过程中进行改造。五、矿质养分矿质营养在光合作用中的功能： 1、叶绿体结构的组成成分 如N、

27、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2、电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。 3、磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 4、活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。肥料三要素中以N对光合影响最为显著: 在一定范围内，叶的含N量、

28、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。 叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。 从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。 重金属镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PS活性有抑制作用。 矿质元素可通过叶片的形成过程和衰老过程来影响叶片的光合速率，同时，许多矿质元素是光合酶系统的组成成分。大量研究表明，缺乏某种矿质元素会引起光合速率的下降，其中氮元素与光合作用的关系最为密切。桃树上含氮量

29、高的叶片，其羧化效率明显高于含氮量低的叶片，光合速率、叶肉导度与含氮量呈高度正相关，其他核果类果树李、樱桃、杏、扁桃等叶片光合速率与含氮量也呈正相关。 果树叶片含氮量与光合速率关系为确定“以氮增碳”提供了依据。但必须注意，虽然高氮能增大Pn，但高氮肥引起过旺的营养生长并增加冠内遮荫，这两个因素都减少了用于结实的碳水化合物的数量。矿质元素与果树生产 第三节 影响光合生产力的栽培因素一、结果的作用 “库”是一个重要因素，它的存在决定着最大光合效率。Priestley研究表明，在高叶果比（=30）条件下，干物质产量为0.63-0.94kg.m-2，而在低叶果比（=20）条件下，叶生产更多的干物质0.

30、94-1.46kg.m-2。大量结果的苹果树比无果树明显地减少了叶面积，但却可收到更多的干物质，说明果实的存在使得有较大的光合效率或Pn。 而果是一个强大的库，可有效地使碳水化合物从叶中转移到果实中。Hansen估计了在叶果比改变下的净同化率，随叶面积由200cm2/果增加到800 200cm2/果，净同化率下降40%，叶中积累淀粉，且伴随有比叶重增加。 同时，果实的库强不是稳定的。如核果的生长有三个不同的阶段，果实在第三个阶段即最后一个膨大期大量累积碳水化合物。 二、光合生产力的叶面积需求 光合能力对果树各部分的光合产物需求关系是相当敏感的，Hansen等估计生长100g苹果鲜果实，需要20

31、0cm2叶面积；再每增加25g还需要加75cm2。Hansen等利用标记C14化合物示踪实验研究表明，300cm2叶果比时有55-75%的运入所在枝条的果实中；当叶面积增加到500cm2叶果比时只有35-45%的运入果实中，其余部分留在枝条中。 果实的存在制约着新稍的生长，茎结果较多时，其它部分（如枝条）所获碳水化合物就受到限制，特别是生长受限制最大，抑制的反馈是降低光合生产从而减产。因而生产中为了获得较理想的光合生产力，必须保持适宜的叶果比。 三、库强性质的变化 果树不同生长发育时期，库强是变化的。苹果新梢在刚生出时是“库”，大体在3周内需动用贮藏碳水化合物的量。短枝在2cm时即可输出碳水化

32、合物，比长梢输出早。 果实初生长时完全依赖短枝叶运来的光合产物。如除去短枝叶即不能结果，长枝生长初期是与果实争夺碳水化合物的。落花后55-117天除去短枝叶对果实最后大小没有影响，然而新梢后期遮荫却减少果实的大小。环剥阻止新梢中碳水化合物运出，但不阻止短枝叶的碳水化合物运往果实，结果证明不影响座果但降低了果实大小。因此，后期供应果实生长主要靠新梢叶提供大量碳水化合物。 四、果树对碳素的利用果树对碳素利用，起主要作用的是“库”“源”关系，源强度可以定义为同化组织生产供输出用的净光合产物的效率；而库强度则是组织积累或利用代谢产物的调整效率。园艺学家的主要目的是影响库和源使之有利于产生持续稳定的产量

33、。一般可控制长短枝生长结构的库强，和促进果实的库强。碳水化合物在果、梢叶和根间的分配一般库强从高到低是果、梢、根。Landsberg草拟了一个确定苹果树干物质增量及分配的简单模型：式中：W 光合产物（P）干重增量； PL叶的干重增量分配率； PS新梢的干重增量分配率； PR根的干重增量分配率； PF果实的干重增量分配率。且有 PL+PS+PR+PF =1按照这个模型，增产就必须相应地减少营养生长。在实际过程中这个分配关系要复杂得多，结果常常增加净光合效率。尽管所增加数抵不上增加的产量，却严重影响了分配关系，生产上常常见到高产时对树体发生滞后效应，使下一年结果也不多，生长也被消弱，尤其是幼树格外

34、明显，常形成小老树。栽培上应注意，不要让没有长成的树大量结果。果实生长的增长通常要消弱根的生长。在杏树上灌水增加了净光合产物往果实中的分配，但往根中的分配有总量的40%减少到10%。结实不仅消弱了根生长，如果减少净光合生产率，也能消弱新梢生长。由于结果增加的Pn补偿不了多少产量对碳水化合物的需求。大量结果时产量和营养生长间呈线性负相关。Miller研究桃树疏果时看到不疏果树比疏果树产生的总干物质量大，但增加的只是果实，疏与不疏树供应营养生长部分的碳水化合物的总量大体一致。按百分比疏果树比不疏果树多给营养生长20%的碳水化合物。疏果树果实大，造成分配碳水化合物不同的原因是果实数量，而不是果实的大

35、小。还应该指出果实大小不一定是源-库关系的差异，更多的是水分关系。疏果树上果实比不疏果树上的果个大，但碳水化合物的浓度低。说明大果不一定只依赖多的净光合产物，水分关系似乎更重要。五、暗呼吸果实组织的暗呼吸是决定树体大小和产量的重要因素，总暗呼吸率可能近于总光合产物的一半。Proctor估计了苹果各组成部分的暗呼吸，以干物质重或鲜重为基树，果实暗呼吸最低，叶、茎和根部高得多。夜温对呼吸影响很重要，苹果叶组织在15左右暗呼吸速率为1mgCO2.dm-2.h-1；在25则增加到3.8mgCO2.dm-2.h-1 。夜温高的气候下生长量和产量都受限制，但果实大小仍是正常的。可用夜晚高暗呼吸来解释。在这

36、样的环境下，碳水化合物不能满足树体生长和花芽形成，所以表现了树小低产；但能满足果实的生长，所以果个正常。六、叶伤害对光合作用的影响1、病虫害引起的叶伤害，降低净光合速率并导致经济损失。 苹果感染白粉病后35d净光合速率减少75%；苹果黑星病对净光合速率的影响比白粉病小得多，与其相同的时限内只减少20%左右。引起落叶的病害可严重地影响果树的光合能力，特别是夏季果实生长和花芽分化需要光合产物的时候。 红蜘蛛引起的净光合生产速率下降可造成严重的损失。每片叶上投放15头，到第9d净光合速率比不投放的减少26%，30头减少30%，60头减少43%。2、喷施农药和营养液的初期，Pn往往也下降。 喷洒石硫合

37、剂后5天左右Pn下降50%，以后又慢慢恢复，喷药后15天可恢复到原来水平第二次喷药后在5天内减少较少，但恢复相同。波尔多液和油类药剂也明显降低果树Pn。 喷营养液也对Pn有影响，喷K+以后也严重限制Pn，在7d可恢复；尿素影响不严重，且恢复快。硝酸钙无影响。目前，对于引起下降的机理尚不清楚。七、树体大小对生产效率的影响 一般情况是大树的生产效率比小树低。Forshey和Mckay比较了乔化砧与矮化砧苹果树中碳水化合物的分配。矮化树果实、叶和枝干中的碳水化合物各为76、8.4和14.4%，而乔化树则为45、13.9和40.9%。对桃树的分析也有类似的结果。八、光合作用与产量的关系 一方面，光合作

38、用对产量直接相关，光合作用水平的高低直接影响果树的产量。另一方面，光合作用在某些情况下往往对产量产生限制作用。如病虫危害导致大量落叶；或不具备最宜光合作用的环境条件；还有在果实生长临界期（核果类果实的第三发育阶段）中，光合作用也有可能限制果实生长。 果重和果数对产量都是重要的。果重显然涉及Pn（净光合速率）；而果数通常取决于前一年的Pn，即在前一年碳水化合物的供应足以维持果实和树体的生长外，还要足以供应树体形成充分数量的花芽与枝干贮存。 果树的Pn势受两种控制。一是环境，它直接影响Pn的物理和生化反应，也可通过光照影响叶的形态发育而间接起作用。另一是通过“库”的反馈信号起作用。第二章 果树碳素

39、营养第一节 果树碳素同化物质的代谢 构成果树个体的干物质80以上是光合作用同化的碳素物质，它是果树生命活动的能源物质，也是构成细胞骨架的一部分，许多化合物是碳水化合物的衍生物，因此果树的碳素营养状况，直接影响到果树的树体结构和代谢。 果树中的碳水化合物：单糖(C3-C7)及衍生物 ；寡糖（2-5） ； 多糖（淀粉、纤维素-植物体最丰富的多糖，在质膜上合成）； 山梨糖醇（蔷薇科果树）；及衍生物（果胶物质、半纤维素)。 一、营养器官中碳素同化物质的形态与转化 果树的光合作用一经发生，光合产物立即开始进行一系列的代谢转换，生成一系列的代谢产物，如各种的糖类、氨基酸、蛋白质和脂肪等。同化产物从光合器官

40、中输出的形式主要是可溶性糖，其糖的种类依树种和品种遗传因素的不同而有差别，而且这些可溶性糖在运到消耗或贮藏器官之后亦发生着复杂的代谢转化，以顺应器官功能的需要。果树的最初光合产物主要是葡萄糖；然而，通过碳同位素示踪实验研究证实，放射性碳很快就被结合成多种碳水化合物和有机酸等。植物种类不同，其碳素同化物出现的形态也不相同。以苹果为例。用14C标记苹果枝条中部功能大叶，2h后测定即有65%以上的标记碳出现在可溶性糖中，7%出现在有机酸中，出现在氨基酸中的不足2%。其中，可溶性糖的主要成分是山梨糖醇，占总糖量的65-75%，其次是蔗糖，占10-20%，葡萄糖和果糖各占4-10%。随着时间的进展，可溶

41、性糖含量因输出而急剧下降，其中山梨糖醇的含量比蔗糖减少4倍，表明山梨糖醇是苹果光合产物的主要输出形式，并伴随少量的有机酸和氨基酸的输出。标记叶的着生枝同时进行着同化产物的输入、输出及代谢转化。其各种成分与叶片相似，然而输导组织中蔗糖含量增加，说明光合产物在此发生了代谢转化，并且在其下部的枝条和根中亦出现了较高比例的蔗糖，山梨糖醇含量次之。因此，人们认为地上地下部两极间的长距离运输以蔗糖为主，山梨糖醇为辅。地上部器官之间短距离运输以山梨糖醇占优势。根据碳同位素示踪实验证据，可溶性糖在根中的代谢转化大致可分为三个过程：刚输入时主要是可溶性糖；其中蔗糖含量最高，随后蔗糖迅速分解成葡萄糖和果糖，使作为

42、各种代谢活动的基础物质含量上升；其后，可溶性糖含量迅速下降，而有机酸含量迅速上升；最后，根中氨基酸比例上升，而有机酸含量下降。二、果实中碳素同化物质的代谢大部分果树枝条中运输的糖的形态，并不能代表其果实中的糖的形态。苹果、桃、樱桃等果树的碳素同化物主要以山梨糖醇的形式从叶片输出。但果实获得的碳素同化物中山梨糖醇的含量很少，而蔗糖、果糖和葡萄糖的含量很高。这种变化仅发生于果实的内部而不出现在运输途中。给果实饲喂14C-山梨糖醇发现大量的14C被转移到蔗糖上；在向其他库的运输时也存在着山梨糖醇转化为其他糖的现象。香蕉的绿色果实、板栗果实以及热带产的果实如榴莲、面包果、木菠萝等果实中，碳素同化物主要

43、以淀粉的形式出现；淀粉粒是不能在细胞之间转移的，因此，果实中的淀粉必然是由输送来的可溶性糖在果实中转化合成的结果。核桃、榛子等坚果主要成分是脂肪，其次是蛋白质。碳素同化物在果实发育中期输入果实后立即转化成甘油和脂肪酸，由两者合成脂肪，作为贮藏物质积累起来。果树种类不同，其果实所积累的碳素同化物亦各有特点。苹果、梨、葡萄、无花果、樱桃、石榴等果实中主要积累还原糖；桃、杏、梅、温州蜜柑的果实则以积累蔗糖为主。即使同一树种，品种不同碳水化合物的积累形态也有差异。大部分果树枝条中运输的糖的形态，并不能代表其果实中的糖的形态。尽管已经知道糖和其它不溶性固形物积累在果实细胞的液泡之中，然而，有关糖由叶向果

44、实的运输机制和糖形态转化的细节还有许多不清楚的地方。Coombe认为糖由叶输入果肉要经过两道关卡：第一，是由叶（或其它器官）进入筛管，即由在叶绿体内由光合作用形成的产物以糖的形态向叶片的筛管扩散，填入筛管。第二，是进入果肉细胞的液泡要通过液泡膜，在筛管中按浓度梯度沿果肉的维管束向下移动通过果肉的细胞间隙扩散，最后依靠果肉液泡内的能量通过液泡膜进入液泡而被积蓄起来。第二节 碳水化合物的运输、分配一、 同化物的运输系统 1.短距离运输（1）胞内运输扩散，原生质环流，运转器。（2）胞间运输： 质外体Apoplast 指除原生质体以外如由细胞壁和细胞间隙（导管）组成一体的体系； 共质体Symplast

45、 指由胞间连丝及原生质膜本身把植物各细胞原生质连成一体的体系。（3）共质体与质外体之间的交替运输Transfer cell（转移细胞 转运细胞)：分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞，2.长距离运输（韧皮部）（1）筛管Sieve tube and 伴胞companion cell （SE/CC）筛管Sieve element：筛板-筛孔-P-蛋白（胞间联络束）-胼胝质。寿命：大多一个生长季。被子植物特有。 伴胞companion cell：与筛管结合紧密，有大量的胞间连丝相连。为筛管提供物质和能量构成筛管伴胞复合体（SE/CC），用作转移细胞，参与同化物的装卸。（2

46、）筛胞和蛋白细胞是蕨类和裸子植物的同化物运输的主要通道，筛胞较细长，末端尖或形成很大倾斜度的端壁，无筛板结构，端毕上孔很小，通过小孔的原生质上也很细，没有P-蛋白。它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常和筛胞在一起，其功能相当于伴胞。二、 同化物在韧皮部中的运输动力 1. 压力流假说 这一学说是德国植物学家明希（E.Mnch）于1930年提出的，后经补充修改，其要点是： 同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间SECC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。 在源端（叶片），光合产物被不断地装载到SECC复合体中，浓度增加，水势降低，从邻近的木质部吸水膨胀，压力

47、势升高，推动物质向库端流动； 在库端，同化物不断地从SECC复合体卸出到库中去，浓度降低，水势升高，水分则流向邻近的木质部，从而引起库端压力势下降。 于是在源库两端便产生了压力势差，推动物质由源到库源源不断地流动。加入溶质移去溶质源端 库端 韧木 A、B两水槽中各有一个装有半透膜的渗透压计，水可以自由出入，溶质则不能透过。加入溶质移去溶质源端 库端 韧木 将溶质不断地加到渗透计A中，浓度升高，水分进入，压力势升高，静水压力将水和溶质一同通过C转移到渗透计B。加入溶质移去溶质源端 库端 韧木 B中溶质不断地卸出，压力势降低，水分再通过D回流到A槽。压力流动学说的有关证据：（1）韧皮部汁液中各种糖

48、的浓度随树干距地面高度的增加而增加（与有机物向下运输相一致）；（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。压力流动学说存在的问题： （1）筛管细胞内压力差粘土砂土。 耕作：不耕作的根浅，分布广，分枝多，细根多，大根重量比例下降。耕作则深层根多。地上部过重的修剪，高负载两则根量减少。 在应用除草剂的情况下，幼树、成年树均以用除草剂的行内根系多于生草的行间。全面用除草剂根量也大，覆盖使表层量加大。 稀植的果园，根系水平分布多，而密植园垂直根很多，相互交叉的根很多，而单株树的根重、长度、体积和根的表面积下降。 心土性质、地下水高低对根系分布有巨大影响。6、根

49、际问题 根际环境，是指与植物根系紧密结合的土壤或岩屑粒，大体相当于生长根周围根毛所及的土壤的微域范围。它是受根的活动和益泌物与土中微生物的相互影响形成的。 根的溢泌物是指健康完整的根释放到根周围介质中的物质，益泌物不包括水。形成益泌物的过程为益泌作用是四种作用的统称。包括排泄作用、分泌作用、淋洗作用、泄露作用。 作为根际效应的重要组成成分的根益泌物和微生物的活动受两类效应因子的制约，即生物因子：植物种类、品种、年龄、叶片效应和微生物活性；外界条件：温度、光、土壤类型、肥力、湿度和透气性。 根益泌物可使土中矿质元素活化，或钝化。从而改变根际营养可利用状态或pH，提高植物适应性，而微生物群落以益泌

50、物和根脱落细胞为食源，其活动可影响养分的有效性和吸收利用及调节物质的平衡。此外，根际对土壤病原体和植物病害也有影响。第二节 果树的花芽分化与开花一、花芽分化1、花芽的类型（1）纯花芽 着生于叶腋间：桃、李、杏、梅、樱桃、核桃（）、长山核桃（）、香榧（）、杨梅、番木瓜等。 着生于枝条顶端：枇杷、荔枝、龙眼、香榧（）。（2）混合芽 着生与叶腋间，萌发后先长枝，然后成花。如悬钩子、石榴、榛子（）、苹果（腋花芽在枝顶）、梨（腋花芽）等。 着生与叶腋间，萌发后先长枝，然后在枝侧成花。如葡萄、猕猴桃、枣、柿、栗、果桑、无花果、鳄梨等。 着生与枝条顶端，萌发后先长枝，然后在枝顶成花。如苹果、梨、山楂、榅桲、

51、核桃（）、长山核桃（）等。 着生于枝条顶端，萌发后先长枝，然后在枝侧成花。如橄榄、油橄榄、番石榴等。（3）柑橘类果树它的花芽类型在上述六类中都可以找到实例。但主要的柑橘如甜橙、蜜柑、柚子、柠檬、红橘、金橘等的花芽，主要是顶生和侧生的混合芽，成梢后在枝顶或枝侧结果，尤以枝顶结果为多。2、花的形成过程和生长点内的变化（1）花芽分化基本概念 芽轴（胚状梢）的生长点分生组织无定形的细胞，经过各种生理的和形态的变化最终形成花器各部分原基的全过程叫花芽分化，或花芽形成。 在芽轴上，无论是在其尖端或侧面，开始可辨认出花或花序原基时叫花的开始分化或花的发端（floral initiation）。 随后花器各部

52、分原基陆续分化和生长，叫花的发育（flower development）。 从花的发端到雌雄蕊的形成都属于花的形态分化。 在形态分化前，在生长点内进行着由营养状态向生殖状态转变的一系列生理生化变化，叫生理分化。这个期间叫花的生理分化期或花的孕育期。 引起生理分化的因素叫诱导（induction）。（2）生长点内的变化 诱导是一种质变，实质可看做“成花基因（组）的被解除阻遏”。 成花的步骤：诱导生理分化形态分化。 整个成花过程可看作是一种特殊生长程序的实现，由内因直接决定，生态条件和相关因素可以修饰这个过程。 用红玉苹果成花短枝（无果短枝）和不成花短枝（有果短枝）对比观察其细胞化学变化，可见在同

53、一分生组织内核物质相对含量不同，表现为成花的无果短枝内DNA或DNA+RNA含量高，核组蛋白含量低；而不能成花的有果短枝内DNA或DNARNA含量低，核组蛋白含量高。 用暗柳橙为材料，看到环缢留叶促成花芽的生长点内组织分区较明显，且各组织分区细胞内核酸含量都比GA处理的营养的相应部位含量高。 春季花芽的萌动和开放是达到一定气温的温度积累的结果。 花期在生产上常见的有两个问题：一个是早春花期的霜冻危害；另一个问题是果树需冷量。需冷量：0-7.2C 温度是最有效的冷冻温度，果树的需冷量是指果树通过自然休眠所需的0-7.2的小时数。不同果树的需冷量不同。当果树的需冷量得不到满足时，则表现为萌芽、开花

54、异常，如开花延迟、不整齐、花器官退化等。二、开花第三节 果实发育生理一、果实生长发育1、果实的生长发育（1）概念果实的发育通常是指从受精开始到果实衰老死亡的全部过程。其中从果实开始成熟（ripening）以前的时期称为生长。果实生长实际上是细胞分裂与膨大、营养积累与转化的过程。这一过程的模式取决于两点：果实的种类和栽培状况（施肥、修剪、疏花疏果、植物生长调节剂的应用等）。 不同的果树，起源不同存在显著差异，如苹果、梨等果实是由子房和花托共同发育而成。桃和杏则单纯由子房发育而成。 （2）果实生长型与生长速率 果实的生长过程因种类、品种而显著差异。开花座果以后，果实经过连续的细胞分裂和膨大，而表现

55、出一定的生长动态，这一生长动态以果实的横纵径、体积、鲜重、干重为指标反映，与生长时间形成累加生长曲线，通常依此来区分果实的生长型。不同树种果实、品种，甚至栽培措施均有差别。果实生长型可以分为单S型、双S型和三S型三种类型。 单S型的果实：苹果、梨、枇杷、柑橘、凤梨、香蕉、鳄梨、草莓、番茄、核桃、榛子、板栗、荔枝等。 双S型：桃、杏、李、梅、樱桃、枣、树莓、葡萄、醋栗、越橘、柿子、油橄榄、无花果、山楂、阿月浑子等。 三S型：猕猴桃。这种生长型的不同是不同果实基因型时空表达的外在表现，通过他们可以帮助了解果实的生长机制，了解与环境的相关度及主要环节，以更好地指导果树生产。 单S型的果实：以苹果为例

56、。 苹果的早、中、晚熟品种生长表现均为S型曲线，早熟品种近似直线，而晚熟品种则表现明显。但种子与胚的初期生长在早、中、晚熟品种间没有显著差异。 其果形变化的情况是：生长初期主要是纵径生长迅速，以后横径生长迅速，果形逐渐由长圆形转变为椭圆形或圆形。果形与生长期间的温度关系密切，开花后6-16天内气温比较寒冷时果实生长呈圆形。即使在1天中不同时间果实的生长也有很大变化，一般夜间生长快白天生长慢，在幼果期尤为明显。 双S型的果实：整个生长过程分为三个时期。第一期：迅速生长期第二期：硬核期或暂时生长停滞期第三期：成熟期或第二迅速生长期 第一次迅速生长期：授粉受精后，子房开始膨大，至嫩脆的白色果核自核尖

57、呈现浅黄色，果核木质化开始，即是果实第一次迅速生长结束的标志。此期果实体积、重量均迅速增长。果肉细胞分裂可持续到花后3-4周才趋缓慢，其持续时间大约为果实生长总日数的20%。本期内桃的胚乳处于游离核时期。桃的受精卵经过短期休眠，发育成胚。 生长缓慢期：或称硬核期。此期果实体积增长缓慢，果核长到该品种固有大小，并达到一定硬度，果实再次出现迅速生长而告结束。这时期持续时间各品种之间差异很大，早熟品种约经1-2周，中熟品种4-5周，晚熟品种持续6-7周。 此期内胚迅速发育，由心形胚转向鱼雷胚、子叶胚；至本期末，肥大的子叶已基本填满整个胚珠。胚乳在其发育的同时，逐渐被消化吸收，而成为无胚乳的种子。珠心

58、组织也同时被消化。 第二次迅速生长期：果实厚度显著增加。果面丰满，底色明显改变并出现品种固有 的彩色，果实硬度下降，并富有一定弹性，即为果实进入成熟期标志。此时期果实重量的增加约占总果重的50%70%，增长最快时期约在采前23周。种皮逐渐变褐，种仁干重迅速增长。此期持续时间的长短，品种间变化很大。 桃果实的生长与核、胚的生长有密切关系。果实有两个生长高峰，果实缓慢生长期出现在种子生长的高峰。当胚生长停顿时，果实进入第二次迅速生长期。（3）果实生长的要素 多数果实的生长周期为4-5个月（15-20周），不管生长周期长短，经历的过程都是相似的，包括细胞分裂、细胞膨大和果实密度三要素的变化，才能达到

59、果实发育成熟。细胞分裂多数果实有2个分裂期，即花前的子房时期和受精后的幼果时期。一般在开花期间暂时中止分裂。 又可以分为两种情况，一种是只有花前分裂没有花后分裂，如醋栗。另一种是细胞分裂可以持续至成熟，如草莓。多数果实花后分裂期约占果实个体发育全期的1/5。由此可见，花前子房体积增长虽小，但以细胞数目增长为主，花前比花后更为重要。花前子房的细胞分裂受到树体贮藏养分和冬季低温等环境影响。花后的细胞分裂也十分重要，同时也受树体营养和环境条件的影响，特别是气温，夜间温度影响更大。如玫瑰露葡萄在27高夜温下比在19夜温下，细胞分裂虽加快，但停止早，数目少。花后细胞分裂在同树种的不同品种间有差异，常是晚

60、熟或果实大的品种延续期较长。不同树种间也有差异。如酸樱桃大约在盛花后3周停止分裂；苹果花后4周停止分裂。鳄梨在果实生长初期细胞分裂与增大同时进行，而在果实生长后期，果径增大的主要原因倒是细胞分裂。细胞膨大细胞分裂后进行膨大，但在一个果实在时间上不是截然分开的，有一定交叉，这就是生长节律，果实细胞膨大的倍数常达数百倍之巨。果实最终的体积和重量取决于细胞数目和大小，又可以分为两种情况：数目重要于体积。同一树上的果实，大果比小果的细胞数目多，而细胞体积不一定大。 体积同等重要于数目。同树种的不同品种之间细胞体积和数目同等重要。 在果肉细胞迅速膨大期间，种子不表现为细胞膨大，而是在进行着胚及胚乳的分化