龙眼种质资源果实性状多样性鉴定及其分类研究

1、龙眼种质资源果实性状多样性鉴定及其分类研究论文摘要：对130份龙眼种质资源的果实性状进行了鉴定评价与分类研究。结果说明国家果树种质福州龙眼圃内的龙眼资源具有丰富的形态多样性：43个性状存在的平均变异类型达6.05个，平均遗传多样性指数(I)为1.997，其中龙眼主产区福建(1.989)、广东(1.638)、四川(1.551)的多样性指数较高，泰国(1.274)、广西(1.248)、贵州(1.229)那么次之。基于形态性状，把130份龙眼种质聚类并划分为5个类群，类为大类群，种质资源类型及来源地最为丰富，但果实性状表现不突出，在欧式距离8.31处可再细分为、两个亚类；类主要为泰国引进种质，表现果

2、穗较长、穗粒数多、果形近圆形、风味甜、种皮较光滑、种脐大小中等；类包括福建的珍稀种质白核龙眼以及印尼的万隆安2份种质，果实小、种子重低；类仅福建的晚丰1份种质，果穗重明显、穗粒数多、丰产。类为福建的4份种质，特大果、高可食率。主成分分析第一、二主成分解释的总变异为28.15，更为直观地展现了种质的亲缘关系，其结果与聚类分析根本一致。论文关键词：龙眼,种质资源,遗传多样性,聚类分析龙眼(DimocarpuslonganLour)属无患子科(Sapindaceae)龙眼属，是原产于我国的热带亚热带特色名果，已有二千多年的悠久栽培历史，资源丰富，品种繁多。种质资源是培育高产、优质、抗性新品种的重要物

3、质根底。龙眼种质资源遗传、分类的研究为其起源、进化、评价和科学利用提供依据。尽管龙眼种质资源分类学研究主要经历了形态学、细胞学，生物化学和分子生物学等4历程，但迄今还没有一个普遍认可的分类技术体系。种质形态标记是其基因型与环境效应互作综合评价的结果，用于种质资源研究简便有效、表现直观，与数量分类学结合，通过构建树形图，已应用于多种植物、作物的分类研究，取得较为理想的效果。关于龙眼的数量分类研究，仅朱建华对广西34个龙眼品种(单株)的8个果实性状数量化分析报告。国家果树种质福州龙眼圃是世界上保存龙眼种质资源规模最大、品种最丰富的龙眼种质圃，正极积开展种质资源鉴定与评价工作。本研究选择国家果树种质

4、福州龙眼圃保存的130份龙眼种质进行果实主要性状鉴定评价，基于此进行数量分类，以期为深入研究、构建龙眼种质分类技术体系，也为龙眼种质资源利用和遗传育种研究提供根底。1.材料与方法1.1供试材料选择国家果树种质福州龙眼圃保存的长势良好的龙眼种质，于果实成熟时进行果实性状观察。以2021年观测的数据为主，个别种质参照历年来的数据核准，共计130份，种质来源地、种质类型见表1，种质名称见图2。其中国内资源125份，国外5份。表1观测的龙眼种质资源概况Table1Thetypeandoriginofmaterials 种质类型Germplasm type 中国China 国外Foreign 合计 To

5、tal 福建 Fujian 广东 Guangdong 广西 Guangxi 贵州 Guizhou 四川 Sichuan 云南 Yunnan 泰国 Thailand 印尼 Indonesia 地方良种fine variety of local 10 1 11 地方品种landrace 45 10 4 7 1 67 地方选育优株 improved varietise of local 1 1 地方优株superior plant of local 2 2 地方主栽品种 main cultivars of local 2 2 国外引种introduction varieties from abora

6、d 4 1 5 特异种质special germplasm 1 1 稀优良种 valuable and rare fine variety 3 3 稀优品种 valuable and rare cultivars 2 2 稀优种质 valuable and rare germplasm 11 1 12 稀优主栽品种 valuable and rare main cultivars 1 1 选育良种 breeding improved varietiesor 2 2 选育品种bred varieties 3 1 4 选育新品种new bred varieties 1 1 选育优株bred fin

7、e variety 5 5 杂交新品种hybrid new breed 1 1 主栽良种 main improved cultivars 1 1 2 主栽品种main cultivars 6 1 1 8 合计Total 94 13 3 4 10 1 4 1 130 1.2果实观测选取果实性状43个，其中描述性状25个表2、数量性状18个表3。性状的鉴定评价方法参照?龙眼种质资源描述标准和数据标准?和部颁行业标准?农作物种质资源鉴定技术规程龙眼?(NY-T1305-2007)。1.3统计分析通过Excel软件和DPS6.5进行数据的根本参数和多样性指数分析。采用Shannon-Weaver指数估

8、算性状多样性，即H=，其中s为某性状的类型数，i为性状的第i个类型，Pi指第i个类型所占的比例。数量性状分为10级，1级X-2s，10级X+2s，中间每级相差0.5s，s为标准差；描述性状如表2所示予以赋值。采用NTSYSpc2.2软件进行聚类分析与主成分分析。种质间距离为欧式距离；聚类方法分别比拟类平均法、离差平方和法，选用效果较好的离差平方和法(WPGMA,weightedpairgroupmethod)构建树图。表225个描述性状及类型编码Table225discriptorscharactersandtheircoding 性状Character 分级标准Description of

9、grading 果梗质地Texture of fruit stalk(TS) 1=软韧Flexible; 2=中等Medium; 3=硬脆Crisp 果实排列紧密度Fruit cluster:arrangement of fruit in relation to main axes(AF) 1=松散Sparse; 2=中等Medium; 3=紧密Tight 果形Shape of fruit(SF) 1=扁圆形Oblate; 2=近圆形Suborbicular; 3=侧扁圆形Lateral oblate; 4=椭圆形Elliptic; 5=心脏形Cardioid 果肩Shape of fruit

10、 tip(ST) 1=平广Flat; 2=单肩微耸One shoulder mound; 3=双肩耸起Shoulers both mound; 4=下斜Shoulers both lower 果顶Shape of fruit apex(SA) 1=钝圆Obtuse; 2=浑圆Round; 3=尖圆Acute round 龟裂纹Chape stria of fruit(CSF) 1=不明显Obscure; 2=较明显Slightly obvious; 3=明显Obvious 疣状突起Wart mound(WM) 1=不明显Obscure; 2=较明显Slightly obvious; 3=明显O

11、bvious 放射纹Radiate veins(RV) 1=不明显Obscure; 2=较明显Slightly obvious; 3=明显Obvious 果皮颜色Color of pericarp(CP) 1=黄白色Yellowish white; 2=青褐色Blue-brown; 3=灰褐色Taupe; 4=黄褐色Russet; 5=棕褐色Brown; 6=赤褐色Russet; 7=黑褐色Black-brown 果皮光滑度Smoothness of pericarp(SP) 1=光滑Smooth; 2=较粗糙Muriculate; 3=粗糙Muricate 果皮质地Texture of pe

12、ricarp(TP) 1=韧Flexible; 2=较脆Slight crisp; 3=脆Crisp 果肉颜色Color of flesh(CF) 1=蜡白色Waxy white; 2=乳白色Milky; 3=乳白色带血丝Milky with blood stripe; 4=黄白色Yellowish white; 5=粉红色Pink 果肉透明度Transparence of flesh(TRF) 1=不透明Opaque; 2=半透明Translucent; 3=透明Transparent 流汁程度Exude juice on flesh surface(EJ) 1=不流汁Not exude j

13、uice; 2=稍流汁Slightly exude juice; 3=流汁Exude juice 汁液Juice of flesh(JF) 1=少Little; 2=中Medium; 3=多Much 离核难易Adherence of seed to flesh(ASF) 1=难Diffcult; 2=较易Medium; 3=易Easy 果肉质地Texture of flesh(TF) 1=细嫩Tender; 2=软韧Flexible; 3=稍脆Slightly crisp; 4=韧脆Flexible-crisp; 5=脆Crisp; 6=爽脆Refleshing crisp 化渣程度Degre

14、e of flesh dregs(DFD) 1=不化渣Dreggy; 2=较化渣Medium; 3=化渣Absent 风味Flavor of flesh(FF) 1=淡甜Light sweet; 2=甜Sweet; 3=浓甜Strong sweet 种子形状Shape of seed(SS) 1=扁圆形Oblate; 2=近圆形Suborbicular; 3=椭圆形Elliptic; 4=不规那么性Irregular 种顶面观Shape of seed tip(SST) 1=近圆形Suborbicular; 2=椭圆形Elliptic; 3=菱形Rhombus; 4=不规那么性Irregula

15、r 种皮颜色Color of seed(CS) 1=白色White; 2=红褐色Rufous; 3=赤褐色Russet; 4=紫黑色Atropurpureus; 5=漆黑色Nigritude 种皮光滑度Smoothness of crust(SC) 1=皱Crinkle; 2=较光滑Slightly smooth; 3=光滑Smooth 种脐形状Shape of seed hilum(SSH) 1=近圆形Suborbicular; 2=椭圆形Elliptic; 3=长椭圆形Long elliptic; 4=不规那么性Irregular 种脐大小Size of seed hilum(SH) 1=

16、小Small; 2=中Medium; 3=大Large 2.结果与分析2.1龙眼种质资源果实性状评价对130份龙眼种质的果实性状遗传多样性进行鉴定评价，结果表3、4说明，不同材料间存在很大差异，形态多样性明显。果穗性状果穗长度、果穗宽度、果穗重、穗粒数和单果重是反映果穗性状的重要指标，变异系数介于16.9%60.5%之间表3，变异类型丰富。供试种质中，果穗长最短的贵州4号23.7cm，最长的东壁2号60.0cm；果穗宽度最窄的先锋6号11.8cm，最宽的东壁2号30.0cm；果穗重最轻的泸圆106120.7g，最重的晚丰1729.0g；穗粒数最小的岩边12.0粒，最多的晚丰250.0粒；单果重

17、最轻的依登5.3g，最重的南埕1号21.6g。果皮性状果皮厚度最小、最大值各为翠玉0.4mm、岩边1.7mm，均值0.8mm，变异系数25.7%；果皮重最小、最大值各为顶圆0.9g、冬宝9号3.3，均值1.8g，变异系数27.3%。果肉性状果肉硬度、果肉厚度和可溶性固形物含量的平均值分别为1.7kg/cm、5.4mm、19.9%，变异系数最大的是果肉硬度，为20.9%。果肉硬度最小的大鼻龙1.0kg/cm，最硬的凤广2.3kg/cm；果肉厚度最薄的处暑本3.0mm，最厚的南埕1号9.5mm；可溶性固形物最低的中优1号10.4%，最高的洲头本26.0%。可食率可食率是龙眼果实的重要商品指标之一。

18、参试的130份种质均值为64.8%，变异系数较低为7.4%。可食率最小的四川10号51.7%，最高的蕉眼78.2%。表318个数量性状多样性根本统计分析Table3Basicanalysisofdiversityfor18numericalcharacters 性状Character 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 标准差S 变异系数CV(%) 果穗长度Length of fruit ear(cm) 37.7 60.0 23.7 6.4 16.9 果穗宽度Width of fruit ear(cm) 18.2 30.0 11.8 3.5 19.4 果穗重Weight of frui

19、t ear(g) 473.8 1729.0 120.7 245.2 51.7 穗粒数Number of fruits one ear 46.2 250.0 12.0 27.9 60.5 单果重Weight of fruit(g) 10.9 21.6 5.3 2.9 26.1 果实纵径Longitudinal diameter of fruit(mm) 25.9 32.7 20.1 2.3 8.8 果实横径Transverse diameter of fruit (mm) 26.9 34.8 19.1 2.5 9.4 果实侧径Lateral diameter of fruit (mm) 24.7

20、 31.6 19.5 20 8.1 果皮厚度Thickness of pericarp(mm) 0.8 1.7 0.4 0.2 25.7 果皮重Weight of pericarp (g) 1.8 3.3 0.9 0.5 27.3 果肉硬度Flesh firmness (kg/cm ) 1.7 2.3 1.0 0.3 17.9 果肉厚度Thickness of flesh(mm) 5.4 9.5 3.0 1.1 20.9 可溶性固形物Total soluble solids of juice(%) 19.9 26.0 10.4 3.2 15.9 种子纵径Longitudinal diamete

21、r of seed (mm) 15.2 19.3 10.7 1.3 8.6 种子横径Transverse diameter of seed (mm) 15 17.6 9.9 1.3 8.5 种子侧径Lateral diameter of seed (mm) 12.3 14.3 8.1 0.9 7.6 种子重Weight of seed (g) 1.9 2.8 0.7 0.4 20.5 可食率Edible rate(%) 64.8 78.2 51.7 4.8 7.4 25项描述性状在参试资源中共检测到90个变异类型，每个性状的平均变异类型为3.6个。果皮颜色和果肉质地的变异类型最为丰富，均为6个

22、；其次为果形和种皮颜色，均为5个。各个性状的变异类型分布不同图1。果实外观性状130份龙眼资源果梗质地硬脆的占76.2%。果实排列紧密度以中等为主，各占53.1%。果形近圆形的占61.5%，仅有3.8%的资源为心脏形，是福建的草灰本、荔枝叶、大兴、龙尾、五言本。果肩以平广为主，其次是下斜。果顶浑圆最多，占72.3%。龟裂纹和疣状突起以不明显、较明显类型居多，放射纹较明显的占76.2%。果皮颜色中，黄褐色占53.8%；黄白色仅1.5%，为泰国潘通和依登；赤褐色仅2.3%，为福建天王、烟包、九月焦。果皮光滑度中，较粗糙的种质占53.8%。果皮质地中，质地较脆最多，其次是韧。感官品质性状果肉颜色中，

23、黄白色的占66.9%；蜡白色和粉红色的均仅0.8%，分别为福建青桥水柜和泰国施冲蒲。果肉透明度中，半透明高达93.1%，透明仅0.8%，为福建荔枝叶。流汁程度中三种类型所占比例根本一致，其中不流汁和稍流汁均占39.2%。汁液以中等为主，其次是多。离核难易以易为主，占51.5%，其次是较易。果肉质地变异类型最为丰富，以软韧、稍脆、韧脆和脆为主，但也有少数资源为细嫩或爽脆。化渣程度中，较化渣的占55.4%。风味以甜为主，占56.2%，淡甜和浓甜分别占22.3%、21.5%。种子外观性状种子形状中，近圆形占54.6%，其次是扁圆形，但不规那么形和椭圆形较少。种顶面观以椭圆形为主，占86.8%；菱形仅

24、1.5%，为泰国依登和福建荔枝龙眼。种皮颜色以赤褐色居多，占61.5%；白色仅0.8%，为福建白核龙眼；漆黑色仅1.5%，泰国潘通和福建磁灶早白。种皮光滑度以较光滑居多，占61.5%。种脐形状以椭圆形和长椭圆形为主，共占83.9%；近圆形最少为2.3%，有福建先锋6号、沁后焦核和四川中优1号。种脐大小一般为中等或大。图1130份龙眼种质描述性状类型频率分布Fig1Distributionofcharactorstraitsin130longan表5不同原产地龙眼种质的形态多样性指数比拟Table5ComparisonofShannon-Weaverindexbasedonmorphologic

25、alcharactersamongdiffentorigin 总体Total 福建Fujian 广东Guangdong 广西Guangxi 贵州Guizhou 四川Sichuan 泰国Thailand 最小值Min 0.337 0.254 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 最大值Max 3.003 3.004 2.624 1.585 2.000 2.646 2.000 平均值Mean 1. 997 1.989 1.638 1.248 1.229 1.551 1.274 2.2基于龙眼种质资源果实性状的聚类分析根据43个性状的鉴定数进行聚类分析，聚类结果见图2。在等级结

26、合线L=13.438处，可将130份龙眼种质资源分5大类群。Mantel检测r=0.6581。类为大类群，包括红核早、青壳、四川73210、云南8号、博白大广眼、贵州1号、苗翘等118份种质。这个类群种质资源类型及来源地最为丰富，但果品性状较其它类群表现仍一般。本类群在欧式距离L=8.31处可以细分为2个亚类，亚类共40份种质，包括福建26份、广东5份、四川8份和云南1份，主要表现单果重较小、可溶性固形物含量较高、果梗质硬脆、果形近圆形、果顶浑圆、疣状突起较明显、放射纹较明显、果肉黄白色、果肉半透明、种顶面观椭圆形、种脐大小中等。亚类共78份种质，包括福建61份、广东8份、广西3份、贵州3份、

27、四川2份和泰国1份，主要表现单果重和种子重都较高，果梗质地硬脆、果形近圆形、果顶浑圆、疣状突起不明显、放射纹较明显、果肉黄白色、果肉半透明、种顶面观椭圆形、种脐大。类群共5份种质，包括泰国引进种质施冲蒲、潘通、依登，福建稀优种质上迳焦核和贵州地方品种贵州2号。主要表现果穗较长、穗粒数多、果形近圆形、果顶钝圆、放射纹较明显或明显、果肉不透明、风味甜、种皮较光滑、种脐大小中。类群包括福建的珍稀种质白核龙眼以及印尼的万隆安2份种质。主要表现可溶性固形物含量高、种子重极低、可食率较大、龟裂纹不明显、疣状突起不明显、果皮棕褐色、果肉半透明、不流汁、汁液少、化渣、风味浓甜。类群仅有1份种质，为福建省农科院

28、果树研究所选育的特晚熟10月中旬成熟优株晚丰，突出表现为果穗重最高、穗粒数最多、果肉硬度最大、可溶性固形物含量高、可食率较高、果肉乳白色、汁液少、质地脆、离核易、较化渣、风味甜。类群共4份种质，均原产福建，包括杂交新品种冬宝9号以及地方品种南埕1号、南埕2号、龙尾本。突出表现为特大果、高可食率，其平均单果重、果实纵径、果实横径、果实侧径、果皮厚度、果皮重、果肉厚度、种子纵径、种子横径、种子侧径、种子重和可食率均为最大，果梗质地硬脆，放射纹较明显，果皮棕褐色，果肉黄白色，离核易，较化渣。图2130份龙眼种质资源的WUPGMA聚类图Fig2Dendrogramofthe130longangermp

29、lasmbytheweightedpairgroupmethod(WUPGMA).Codeforprovinceorcountrieswas:Fujian(FJ),Guangdong(GD),Guangxi(GX),Guizhou(GZ),Sichuan(SC),Yunnan(YN),Thailand(TH),andIndonesia(IN).2.3龙眼种质资源的主成份分析主成份分析主要是从空间上展示不同材料、特别是不同分类群之间的关系，能够更直观地表现类群间的亲缘关系，可对聚类分析的结果进一步证实。前16个主成分表达了全部43个性状80.91%的信息，第1主成分奉献率为19.45%，主要为果

30、实纵径、单果重、果实侧径、果实横径和种子重等5个性状，其特征向量值绝对值都在0.81以上，主要反映了龙眼种质资源果实形状、大小以及种子重量等一些重要果实性状指标；第2主成分奉献率为8.70%，其中果穗重、穗粒数和果实排列紧密度等3个果实性状的特征向量值绝对值较大，主要反映了龙眼种质资源果穗特征。如图3所示，130份龙眼种质的分布情况与WPGMA聚类分析结果根本一致。类群大局部种质集中分布在原点四周，种质数量最多，数量性状大小中等，描述性状类型虽繁多但是表现并不突出；类群多数位于原点的右上侧，主要表达了第2主成分果穗特征，其果穗重和穗粒数较高、果实排列紧密度以中等和紧密为主；类群位于原点的正右侧

31、，主要表达了第1主成分果实大小特征，其果实小、种子重极低；类晚丰单独分布于二维图原点右边最上侧，突出表现为果穗重、穗粒数最大、果实排列紧密；类群多数位于原点左上侧，主要表达了第1主成分果实大小特征，突出表现为果实纵径、单果重、果实侧径、果实横径和种子重等明显大于其它类。图3130份龙眼种质资源的二维主坐标分布图Fig3Principalcoordinatestwo-dimensionalplotof130longanaccessions.Numberofaccessionscorrespondedtothoseoffig23.讨论鉴定评价是重要基因资源开掘的重要手段，是种质资源研究、利用的重要

32、依据。国家果树种质福州龙眼圃收集保存了我国9个省区、市及泰国、越南和印度尼西亚等4个国家的龙眼种质资源318份，是中国唯一的、是国际上保存种质资源数量最多、规模最大、多样性最丰富的国家级龙眼资源圃。同时在国际上率先研究制定?农作物种质资源鉴定技术规程龙眼?农业部行业标准NY/T1305-2007，并持续多年开展了种质资源系统、标准的鉴定评价，内容包括植物学特征、生物学特性、品质性状、抗病性和抗逆性等，为龙眼种质资源的分类鉴定、多样性研究、共享效劳奠定了坚实的根底。本研究以130份龙眼种质为材料，对果实形态特征和生物学特性、品质特性等43个性状进行了鉴定，并分析研究龙眼的形态多样性，获得了许多重

33、要结论。研究发现，龙眼不同资源间果实的性状差异较大。130份参试种质数量性状变异系数为7.4%60.5%，其中可食率变异系数最小，穗粒数变异系数最大；就调查的种质而言，不同原产地果实数量性状变异也较大，变异系数为10.2%68.6%，其中泰国的可溶性固形物变异系数最低10.2%，四川的穗粒数变异系最大68.6%。果实描述性状各类型分布频率差异较大，描述类型居多60%的有8种类型，其中果肉半透最多占93.1%，描述性状类型稀少6%的有22种类型，最稀少的种质类型4种，分别为果肉蜡白色和粉红色、果肉透明以及种皮白色，各有1份种质占0.8%。这为筛选育种材料和种质创新提供了可能性。我国龙眼种质资源具

34、有丰富的遗传多样性。本研究结果说明，我国龙眼种质资源多样性高于国外泰国，特别是龙眼主产区福建、广东、四川等省的多样性指数较高。不同种质果实性状间变异明显，这与李永清研究认为龙眼种质变异的程度不大不尽一致。果穗宽度、单果重、果实纵径、果实横径、果实侧径、果皮重、果肉硬度和果肉厚度等数量性状变异较大，多样性指数均在2.000以上。质量性状的多样性指数相对较低，如广东、广西和贵州的龙眼种质之间种顶面观根本没有多样性，广西、四川的果肉透明度均为半透明，但福建的种质在果肉质地多样性指数高达2.332，存在细嫩、软韧、稍脆、韧脆、脆和爽脆等6个变异类型。变异系数大小那么反映品种固有特征及生物产品的个体差异

35、，而遗传多样性是生命进化和适应的根底，尽管龙眼近500600年才重视驯化栽培，但2000多年的悠久栽培历史，长期的进化过程，性状、品种间发生较大变异，同时长期以来龙眼主要实生繁育，但自然选择、适应性的结果导致性状的趋同、种间的变异也是必然，由此龙眼的遗传多样性有待深入研究。通过聚类分析，将130份龙眼种质划分为5大类群。各类群间数量性状大小呈明显差异，但种质来源地、种质类型的归类具有一定的地理相关性，如类群几乎涵盖了所有原产地及种质类型，类群为泰国施冲蒲、潘通、依登以及福建的稀优种质上迳焦核和贵州地方品种贵州2号，类群为福建的珍稀种质白核龙眼以及印尼的万隆安，但类群、类群均原产福建，这与许奇志

36、研究结论有相似的一面，也进一步佐证了龙眼原产于我国。东壁龙眼为福建的主要稀有优良品种，长期以来亲缘关系存在争议,本研究结果开元寺东壁、东壁、东壁1号、东壁2号相聚于类群c小类,且遗传距离相近，这与林同香、许奇志观点相左。说明龙眼分类尽管前人采用不同方法进行努力，但分类学是一种根底性工作，受试验材料、试验条件、方法的局限。本研究仅从果实性状结合数量分类进行了分析，还有待结合花、枝、叶、树等性状进行综合分析以增加准确性，为建立可靠的龙眼分类技术体系还需综合各种细胞学、生化学及分子生物学方法进行更深入研究。参考文献1 QIU Wu-ling,ZHANG Hui-zhi.China Fruit Rec

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