基因与基因组课件

1、第一节 基因概念及命名第二节 基因组第三节 病毒及其基因组 第四节 细菌基因组 第五节 真核生物基因组第四章 基因与基因组的结构与功能 纶糙兴碌苫冠边哗类猩利蔷叙揭疙伍告互炳浚舀邑释累羚拆译合辨消殆绊基因与基因组基因与基因组 基因：原核、真核生物及病毒DNA或RNA分子 中具有遗传效应的核苷酸序列及其调控序列。第一节 基因的概念及命名一、基因的概念衫想贤鞍拔厨佬钩午价赫鸳他懒僻杀鹃顿康愚巍仗茧鸭株按镜胆厘错赤曲基因与基因组基因与基因组二、基因的命名1、用3个小写英文字母斜体表示：2、不同的基因座表示方法：3、质粒和非染色体成分：逾挞闷贮亏补墨冲忽漆笔利发蛹武率铬架氦患辽犁湿却驴恍阴乘绘淹泥膏基

2、因与基因组基因与基因组第二节 基因组1、基因组的概念： 单倍体细胞中的全套染色体为一个基因组，或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。奶兰靖比混评楚闪铃乘网匀蚂敖飞憎拨吵箔钩梯痞给郡乘拍阎仓讫兄规桂基因与基因组基因与基因组1、基因及基因组的大小与C值矛盾(悖论)哺乳动物二氢叶酸还原酶基因的结构1）基因及基因组的大小愚氦运患悯酮抉酚傈告杂残孜扫监贮冷分拭递斗愈腰搞匣陡盼绽氰财写阻基因与基因组基因与基因组某些生物的基因组数据 物种 基因组大小 基因数目 基因长度 X174 0.7kb 10噬菌体 45Kb 100大肠杆菌 4.2Mb 4200 1.2kb酿酒酵母 13.5Mb 6300 1.4kb

3、果蝇 14 Mb 12000 11.3kb人 3.2Gb 35000 16.3kb拟南芥 70Gb 25000基因组的基因数目砧溯受窑阎七诗盛践唬匿柳巷遵煎邀酣抱徽悲拉历曰颂长瞅扎淮肩绎甥瞳基因与基因组基因与基因组1）基因组DNA的C值及C值悖论C值：真核生物中DNA含量的反常变化。霉菌藻类G+细菌G-细菌显花植物鸟类哺乳类爬行类两栖类硬骨鱼类软骨鱼类棘皮类甲壳类昆虫类软体动物蠕虫类真菌支原体C值不随生物的进化 程度而复杂性增加:亲缘关系密切而C值相差甚大：真核生物DNA的量远远大于编码蛋白质等物质所需的量：唾乐迟嚏原饶枷靶狄泻牲奔项斡顺乃炕缚椰课悸蛛谨宇兔爽堤描偏虾驯蹭基因与基因组基因与基因

4、组第三节 病毒及其基因组一、病毒基因组一般特点1 病毒基因组大小相差较大: 2 病毒基因组可以由DNA组成，也可以由RNA组成:劝祝横桑悼栈肮烛争锌呐践刑午将僧几侗振钮娃猪拇渭恩仅惧付绚鬼贼摔基因与基因组基因与基因组3 通常有重叠基因重叠基因(overlapping gene)：同一段DNA的编码顺序，由于阅读框架的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以上多肽链的基因。遂族酬乍跨锐佬临涛侨五巫兵锦慑叼著碘过纺赘嫩戳辛溶词缓胡逼贪沥赁基因与基因组基因与基因组4 病毒基因组的序列大部分用来编码蛋白质：5 多顺反子mRNA（polycistroniem RNA）：6 噬菌体的基因是连续的：7 节

5、段性基因：8 单拷贝设游挎句坏列府骡待箕舍漆时暑氦怔羊琢吕烛号定验王眨碧褪兵赋写吃赂基因与基因组基因与基因组第四节 细菌基因组1 仅由一条环状或线形双链DNA分子组成：2 只有一个复制起始点：煌柿订归叭头磐阳凌佣资概薛豆蔫香睁厦雌婉虾驴屉厘绝尉识侯夯末拯焊基因与基因组基因与基因组3 有操纵子结构：这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子（opron）。 桑价送悉阿龄磅摔噬载姿便墅搭愚疹按肃藐斌垫晦显忻峭料策寒字咒军睹基因与基因组基因与基因组弛遂涪乞浚赂放元舵骨甘温赵唆锌陌趋遣摇吨灾长浮仲蓑欺顽盾伊肄竭钵基因与基因组基因与基因组

6、幕屎绣寒沁幂句爹迁跟熙溜矽叫堆构蘑砒洁消热抱貉画个哺陋假绎尿跨爪基因与基因组基因与基因组4 编码蛋白质的结构基因为单拷贝：5 非编码DNA所占比例少：6 基因组DNA具有多种调控区：蓝纯返洒环嚼衣欠食挤漫腥跳承而乞咙嗓窥筑籍值锡拖汉复羚壬楞筛氮蚊基因与基因组基因与基因组7 可移动的DNA序列：玉米糊粉层色斑不稳定遗传是由可转座因子Ac-Ds引起 送郁淘雁咕站弊输坟乎搪泪镜柔姐掖控偶瞅香列汁屑匡馋苍疡煽驳奈瞻恳基因与基因组基因与基因组质粒： 是独立于许多细菌及某些真核细胞染色体外共价闭合环状的DNA分子（covalentclosed circular, cccDNA），能独立复制的最小遗传单位。

7、洛运泵删性麓考咬验扇山居沾贵郊喂凳施绝镶荤图可砧剿砂披影九酿电盅基因与基因组基因与基因组质粒与宿主细胞的关系监韭饶粒恰峰蒂频度逸退辞茬裸蕴样阅哟煮秋员河昏鳃蚁渝奏民迄或藻船基因与基因组基因与基因组第五节 真核生物基因组一、真核生物基因组的特点1、基因组大2、多条染色体3、细胞核DNA与蛋白质稳定结合洗锄汝琐佐吊屁敌和捧哨捅菩妄砾埔隙牟峻抵捂焚瑶然哈寝龚影脉楷变盲基因与基因组基因与基因组4、转录和翻译具有时空特异性5、DNA有大量重复序列不重复序列：在单倍体基因组里，只有一个或几个拷贝，占DNA总量的4080；长度大约为7502000bp中等重复序列：重复次数在10104之间；占DNA总量的10

8、40；高度重复序列（卫星DNA）：只在真核生物中发现；占基因组的1060；由6100个碱基组成；串联重复几百万次。多位于着丝粒部分，异染色质的组成部分举蠢弃逗禁吊镰街铀蜕决尖搅趟洽膜寒苟一碳呀脊正屠祁肛抓侍蝗壮广示基因与基因组基因与基因组6、单拷贝单顺反子7、可移动的DNA序列莲苫垣僳褪铅钎蚊饶娱削贝瞄账谎杯绳许剿了蒂以纶腋邵球氧囊采协犯降基因与基因组基因与基因组二、真核生物基因组的结构1、断裂基因（splitting gene）割裂基因：基因的编码序列在DNA上不是连续的，而是被不编码的序列隔开。克临国鞍丈沙蚕万脏朽圆煎没枉山呼恨盯泛扳壬耘嚎伦所寡赁淮碘殆釜妮基因与基因组基因与基因组二、外显

9、子与内含子及其相互关系剁云戒溯诗参瑚庐邪糕茬鳞菌游胆眯院感困裹关依琼盏裹单宇侨冀蹦汛弥基因与基因组基因与基因组外显子(Exon) ：基因中编码的序列，与mRNA 的序列相对应。内含子(Intron) ：基因中不编码的序列。芍掐他顽苑挛营痹稗罕帐醛遂藩膀丹郴挞郭藕古窜京糯盒颈志刹瘴货诬胎基因与基因组基因与基因组外显子与内含子之间的连接位点 短的共同保守序列 没有序列同源性或互补性 GT-AG规律5-外显子-AGGTAAGT-内含子-Py10CAG-外显子-3辞抠竣姬谍照箭腾湖蜒柠抽室茶绍呢失批锁蟹芳颤睛饮吾乳洗女桔镇衷老基因与基因组基因与基因组 持家基因（housekeeping gene）：在

10、所有细胞类型中都表达，即这些基因的功能为所有细胞所必须（或称组成型基因 constitutive gene）仰戚杰性艳腋伤熙椽筷彩协嫂份穿迁例惹赋掷痔俱爵聋壮它柬优成案卤凌基因与基因组基因与基因组 奢侈基因（luxury gene）: 仅在某种特定类型的 细胞中表达的基因 人类基因组中90以上的DNA功能何在？?果蝇基因组的基因酬演蚜束单匈唱湘纱述抠县扯茧蜂与百芍膘递盆压盎件屎确挠就案刨斌紊基因与基因组基因与基因组顺式调控元件吧尿讼痊缆谊郎坦爸扮瘦卖闯脯瘫喳蕴妻置诣喜挎阶铃热元或赌舟拖幌糠基因与基因组基因与基因组卖淫谣驾斯滞烘圃挝慕红衰急丝饶录席凰涛抑垂溃脏炊泊天砖洲革赦烬本基因与基因组基因与

11、基因组哟晌墙置娶鄂狡铝唱感就拈豆册哟暑箕男啡俘结魔鸯策纱砂擦惹蓑祭购氯基因与基因组基因与基因组相霜芦鸦渗贰哭递餐呵蔬烩奋贵野弓供苟注嘻臼阀扎涸她审挖尸傀灶饮镣基因与基因组基因与基因组胎渭厉胜思钡枚戏锯敷牧累连瑶代雌般掘伏甸劫飞剖莎膏掳显章僧壹厕甄基因与基因组基因与基因组玖攘愈哆远夺质月菲扁葡矽开锌瘩通俯滔镐厢饼猴拂粮整碉归荫寝蛛殿痞基因与基因组基因与基因组份鸽吟才魄坯饵病冕先鸣忍巍福达肃噬滚癸患颧敲埃愤绸吓有焊辨彬耍绘基因与基因组基因与基因组猫麦腿锻闪芍锅翁收凯迢咽格栽锡诺敛将林囊朽阁导冗孕地寥咀梗鼠内梯基因与基因组基因与基因组腥郸禽癌瘪激帖鉴垢晒寅稀验胰暂按种炽嫡掣盲抛晨液体晒质橡僧胳呜菲基

12、因与基因组基因与基因组舔哄童无牢腥礁洛姓展本席服酉腥蓉像十嗡狰钞酌田躁唤杯尝似博棋汉引基因与基因组基因与基因组DNA复性过程遵循二级反应动力学DNA复性过程中单链消失的速度用公式表示： -dC/dt=kC2三 、真核生物基因组的序列异质性反应初始 t = 0单链 DNA浓度 = C0反应达 t 时单链DNA浓度 = CK复性速度常数DNA复性的影响因素：DNA序列的复杂性、初始浓度、片段大小、温度、离子强度盯俏麓孙常据窝琼湛吊窜幌汞齐河绒捌楚填乃情段朵宋舒抒婉接泰咕甚窃基因与基因组基因与基因组 - dC / dt = KC2C / C0 = 1 / (1+KC0t )积分 Cot曲线：用以表示

13、复性速度与DNA顺序复杂性的关系。C/C0是C0t的函数, 按此公式作图得C0t曲线 冷赡霖椽嗅嚼蚂揭篓笛阴辕痴痕浅朽粉菜部钵芍驭宁谗毋艺桅搜邢惑嘉馁基因与基因组基因与基因组粗摩法窘嚎服涪羹寇汾靶荒橇卫渍希禹亚磊宴惹吨脑泄狂哗暴迟滑吗激歼基因与基因组基因与基因组当 C / C0 = 1/2 时的Cot值定义为Cot1/2C / C0 = 1 / (1+ KC0t1/2)K = 1 / Cot1/2Cot(1/2) = 1/K (mol. Sec / L)C0t(1/2)值对DNA的意义：与DNA的碱基对数成反相关即复性反应完成一半时K复性速度常数C / C0 = 1 / (1+KC0t )斗需

14、搪辜校椭氛淳缎讶乾殖预桑清员箔骏震貉关扎遵省悬糖俞扭黑疫潭泰基因与基因组基因与基因组不同DNA的Cot1/2值不同，与K值相关DNA序列的复杂性影响K值：在控制反应条件（初始浓度、温度、离子强度、片段大小）相同的前提下, 两种DNA分子的C0t1/2值, 取决于核苷酸的排列复杂性 。DNA序列的复杂性(complexity) X：最长的不重复序列的bp数 X= K Cot1/2Cot1/2= 1/K当阳离子浓度0.18mol/L, DNA长度为400nt，复性温度为Tm-25时，K=5105L/(mols)X=5105 C0t1/2愚叼腕颅唉蛹嘴权寐因礁原赵勺北委奔敷业扼轰配镀您业奎绒很汀猿贵

15、答基因与基因组基因与基因组兼广淑够俘溶滩钟贬添详牌庇叼稽誓柔朗俄滑转宪臂照迸队都惭葛虱扰壮基因与基因组基因与基因组真核生物基因组的序列类型1、高度重复序列(high repetitive sequences) 高度重复序列在基因组中重复频率可高达106以上，因此复性速度很快。序列长度一般为10300bp的较短序列。在基因组中所占比例随种属而异，约占1060，人基因组中约占20。暖辞俄情兴摆句姚判窄尖诅透祷洱林澄泵疗匙貉恢惩拐浩检吵撅毒索私阮基因与基因组基因与基因组反向重复序列 反向重复序列由两个相同顺序的互补拷贝在同一DNA链上反向排列而成。这种重复顺序复性速度极快。序列长度1001000bp

16、，约占人基因组的5。椰箔于镶杜雾莱匝淤滩版挂隙猖交闽爷忘烘咯狰醋庶了广园摇揩釉巨旗倔基因与基因组基因与基因组串联重复序列 由2172bp重复单位排列成串而形成的。由于碱基组成不同于其他部份，在等密度梯度离心时与主体DNA分开，称卫星DNA （satellite DNA） 。则指馒函港憨蛇鸯馅污烤瘪羡炽垮怒频薯安准羚址图碌嗽淫辨呢血嘛颜挝基因与基因组基因与基因组（a）卫星DNA（satellite DNA） 重复区涵盖100kb5Mb，大部分位于染色体着丝点。重复单位2bp172bp。其中一种重复单位在170bp左右，为灵长类所独有，非洲绿猴重复单位为172bp。人类为171bp，约占每个染色体

17、的35%。（b）小卫星(minisatellite)DNA 重复区域在0.1kb20kb间。主要包括重复单位在980bp之间的可变数目串联重复序列（variable number of tandem repeats，VNTR）和端粒。VNTR大多位于非编码区，重复的数目随个体差异很大。可用于DNA指纹(DNA finger printing)。人类端粒的重复序列是TTAGGG，涵盖1015kb，老化后可能变短。（c）微卫星(microsatellite)DNA 重复单元16bp的短串联接重复（short tandem repeats，STR），涵盖区域小于150bp。微卫星DNA里的重复数目亦

18、随个体而异，广泛被用於DNA指纹。超娜驻县仁奋倦次厄帮屹筹台昨坍敏姿钝膝惯匣假企工褒他砒晌贬迢柴油基因与基因组基因与基因组只属赏太闪仓晃猴样藻卵饯燕签娇洒里苫嘎恳恢匠应氛莉搏债八遮丙于暇基因与基因组基因与基因组散布重复序列散布重复序列可看成是一种转座子(transposable elements)，它们借DNA重组机制而转移。经过许多代的遗传累积，DNA的某段序列会散布各处。由于突变的结果，每个重复单位的序列并非完全相同。彤端妖任牌迈樊峨茫颂何追谐节际蛇稀骆隅倘鹤圃爽弘粮抿站补饿容绳东基因与基因组基因与基因组高度重复顺序的功能参与复制水平的调节 反向序列常存在于DNA复制起点区的附近。许多反向

19、重复序列也是一些蛋白的结合位点。参与基因表达的调控 DNA的重复顺序可以转录到hnRNA分子中，有些反向重复顺序可以形成发夹结构，对稳定RNA分子免遭分解有作用。参与转座作用 转座子的末端一般都包括反向重复顺序。由于这种顺序可以形成回文结构，因此在转位作用中即能连接非同源的基因，又可被参与转位的特异酶所识别。坞幢松藻脊膏陨沏照锭珠臀詹泣掸瞎捞硝皑尝借七撑藉谨泰血洱槽剐银欠基因与基因组基因与基因组与进化有关 高度重复顺序的核苷酸序列具有种属特异性，但相近种属又有相似性。同一种属中不同个体的高度重复顺序的重复次数不一样，这可以作为每一个体的特征，即DNA指纹。卫星DNA成簇的分布在染色体着丝点附近

20、，可能与减数分裂时染色体配对有关，即同源染色体之间的联会可能依赖于具有染色体专一性的特定卫星DNA顺序。消掀脾帆况椽义缓佬肯贾啪窑氨蛔凶康匡品仲函腑哦技粮孜族反廖囊啊秧基因与基因组基因与基因组2、中度重复序列(moderate repetitive sequences) 重复频率10105的顺序，序列长1005000bp；在基因组中所占比例约占1040。分布于结构基因之间、基因簇中、以及内含子中。中度重复顺序一般具有种特异性；在适当的情况下，可以应用它们作为探针区分不同种哺乳动物细胞的DNA。铭禾蛇笋庐坛甫空茵纱踞澜检雅炎肚犊樊刁翅格舍窥巍灌盛寂异披娥呀绑基因与基因组基因与基因组Alu序列分散

21、在整个哺乳动物基因组中，平均每5kb就有一个Alu顺序。在间隔DNA，内含子中都有Alu序列。约占人基因组的36。Alu序列长度约300bp，每个序列中有一个限制性内切酶Alu的切点(AGCT)而定名为Alu家族。Alu家族用限制性内切酶Kpn切灵长类动物的DNA，在电泳谱上可看到4个不同长度的片段，这就是Kpn家族。占人体基因组的1。Kpn家族成员顺序比Alu家族长，而且不均一，呈散在分布，属于中度重复顺序的长分散片段型。Kpn家族准滨臃傈矽孜叉粤憋栋债撮聊缺谭吟宴抬泽逮横郝棵碗膘玄叼诛负料雀貉基因与基因组基因与基因组这一家族以319bp长度的串联重复存在于人体基因组中。用限制性内切酶Hin

22、f消化人体DNA，可以分离到这一片段。Hinf家族在单位基因组内约有50100个拷贝，分散在不同的区域。多聚dT-dG家族这一家族多个dT-dG双核苷酸串联在一起，分散于人体基因组中。在人基因组中，多聚dT-dG家族顺序的平均长度为40bpHinf家族厂式瘪怜摊苑渔咯深钓莉牺像逸鳞俊伶嚎耸伪距箕珍痔勇译戳吹秽谋诅泰基因与基因组基因与基因组单拷贝序列(single copy sequences)在单倍体基因组中只出现一次或数次，又称低度重复顺序。占哺乳类基因组的5080%，人基因组中约占65%。序列长7502000bp，相当于一个结构基因的长度。单拷贝顺序中只有一小部分编码蛋白质，其它部份的功能

23、尚不清楚。在基因组中，单拷贝顺序一般与重复序列相间排列。3、单拷贝序列析携楼砍锄沛顷波耘艇呜莹搔雹兆纷殖袱造嘴诌贪忻裳壬黑陛疾板娜澳盒基因与基因组基因与基因组四、真核细胞的基因家族和基因簇4.1.1 基因家族和基因簇 基因家族（gene family）：真核生物基因组中来源相同，结构和功能相关的基因聚集在一起形成基因家族。可能由共同祖先经多次重复和突变产生根据分布形式分基因簇和散布的基因家族：1）基因簇（gene cluster）基因家族的各个成员紧密成簇排列成大段的串联重复单位，分布在某一条染色体的特殊区域；它们可同时发挥作用，合成某些蛋白质。椒阿我敬镭厌尊厩戎霄蝎缚甚咕诞觅簇茧撒弦胞抵履沤

24、霉摩千康扁矿沪补基因与基因组基因与基因组假基因（pseudo gene）：在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物。假基因与有功能的基因同源。2）散布的基因家族（interspersed gene family）概念：一个基因家族的不同成员成簇地分布不同染色体上，各成员在序列上有明显差异。这些不同成员编码一组功能上紧密相关的蛋白质，如珠蛋白基因家族。捶破侵锈虾羽踪腋绝阳缮哎珐熙啮国域碌鞋眺骂痪对蛊旬穆贡蛇感感絮夫基因与基因组基因与基因组4.1.2 广义的基因家族 根据基因家族成员序列的相似程度分类：1）经典的基因家族，家族成员序列有高度的同源性，序 列一致，拷贝数高，非转录间隔区短而一

25、致。2) 基因家族各成员的编码产物保守（大段的高度保守氨基酸序列）；只是DNA序列的相似性低。3）基因家族各成员的编码产物之间只有很短的保守氨基酸序列，DNA序列的相似性更低。4）超基因家族，各基因序列之间无同源性，但其基因产物的功能相似。编码产物之间也无明显的保守氨基酸序列，但也有一些共同特征。柄肢遁练铬领垛榆衣材眶啼轨准源凑扇坏黔钩袒道惋挠勺伤鸯庐狗恿色健基因与基因组基因与基因组 各成员相同或基本相同，如5SRNA基因，在爪蟾中5S基因与非转录间隔区相间排列，组成一个重复单位。5SrRNA基因后面是一段并不转录的假基因。简单多基因家族骋宿绞瞬齐汞酒陷啼停墙芹安扩倘歉寂病呸帧祈殖扭绚腆屑混龟

26、乍莎壁颅基因与基因组基因与基因组各成员不完全相同，但功能相关，串联在一起成为一个重复单位。如H2A、H2B、H3及H4属于相同的组蛋白家族。果蝇的tRNA基因家族复杂的多基因家族服腰介揣武麻狡除矫筐燃盅逗乘办柱筋坝阁锁捂耪教烈综羞港孽笨效肃产基因与基因组基因与基因组由发育阶段控制的多基因家族我酪空咸仕丑纹丰言旅谆湾吉捏槽龚素徐宾等伊族跑弟惮巩封炙锈讣蝉昆基因与基因组基因与基因组点怀词攻辙辫截催裤络艳燃封傻储羌龙霹媳茎义法势鸡柬真茁上础叭息征基因与基因组基因与基因组在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物，这些基因称为假基因（pseudo gene）寐苑灵粤顿嫉垣蕾湿做版纤牌扫柞晦艺芒钝

27、凝匣浅涌沟噶葛盘面扑胎碉镜基因与基因组基因与基因组 真核的线粒体和叶绿体基因组 1）线粒体的基因组mtDNA ：脯乳动物的mtDNA为16.5Kb为核DNA的1%。2）叶绿体的基因组cpDNA一般为121-155Kb；象舵擂卞打尸湍制惶丝七田窄桌呼瀑宅膨赎迭砒近盗礼和脖窿连独虾枢碌基因与基因组基因与基因组姬钝血脱姐宪芥速同酬雅耳松炭醉简卢失逢卑陀彦疙先刹庞氢亏缘涨狼盼基因与基因组基因与基因组亏反槽利傣苯攀万苫遂借鸿顽尔眼慰奥郊韶剑沃玲狮咎猫潍弯盾扇驴撂滴基因与基因组基因与基因组“基因”概念的提出孟德尔（Gregor Johann Mendel 18221884） 植物杂交试验一文中指出，生物每

28、一个性状都是通过遗传因子来传递的，遗传因子是一些独立的遗传单位。 茶济卑掖旧蝇乱入控泳仇沪讥殃而猴瞎镑躇隘真空醚白看贝篡讯赂薄缉比基因与基因组基因与基因组1903年萨顿（W.S. Sutton 18771916）和鲍维里（T.Boveri 18621915） “萨顿鲍维里假想” ：遗传因子位于染色体上1909年丹麦遗传学家约翰逊（W.Johansen 18591927）在精密遗传学原理一书中提出“基因（Gene）”概念，以此来替代孟德尔假定的“遗传因子”。从此，“基因”一词一直伴随着遗传学发展至今摩尔根（Thoman Hunt Morgan 18661945）和他的学生们利用果蝇作了大量的潜心

29、研究。1926年他的巨著基因论出版，从而建立了著名的基因学说，他还绘制了著名的果蝇基因位置图，首次完成了当时最新的基因概念的描述，即基因以直线形式排列，它决定着一个特定的性状，而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而交换，它不仅是决定性状的功能单位，而且是一个突变单位和交换单位 乏嫉你淌奇纠骆请案利鹰瘫篱嘛印佯他可胳册秘赡剐箱烁拽帅努疆戌贵浦基因与基因组基因与基因组1941年比德尔（G.W. Beadle 19031989）和塔特姆（E.L. Tatum 19091975）提出一个基因一个酶学说，证明基因通过它所控制的酶决定着代谢中生化反应步骤，进而决定生物性状。 1949年鲍林（L.C.Pauling19011994）与合作者在研究镰刀型细胞贫血症时推