所谓微生物肥料

1、.：.； 所谓微生物肥料，就是指一类含有活微生物的特定制品，在农业运用中，能获得特定的肥料效应，在这种效应的产生中，制品中活微生物起关键作用。微生物肥料所产生的肥料效果是由它们的生命活动呵斥的。它的单位面积的用量极少，并不是直接作为植物养料，而是靠微生物在土壤或植物根系的生理活动，营造出良好的植物生长环境，起到促进生长、提供肥料的作用。因此微生物肥料严厉意义上来说应称为菌剂或接种剂。广义上来说，微生物肥料的效果主要是与营养元素的来源和有效性有关，或与作物吸收营养、水分和抗病有关，概括起来有以下几个方面：1.增进土壤肥力；2.制造和协助农作物吸收营养；3.添加植物抗病和抗旱才干；4.效能高。 V

2、A菌根的菌丝除了吸收有益于作物的营养元素，还能加强作物吸收水分的作用，利于植物抗旱才干。一些放线菌肥料由于其中的放线菌产生的抗生素的广谱性，对立枯病菌、猝倒病菌、棉花黄萎病菌及多种炭疽病菌等30余种植物病原微生物有抑制造用。研讨微生物肥料的作用机理、制备及其施用中能够出现的问题是微生物肥料学的主要内容。总的说来有以下几点：1.微生物肥料的作用机理和运用的限制性要素的研讨；2.微生物肥料中特定微生物的生态学。微生物肥料是将微生物施入作物根际，在作物根际生长后发扬作用的。3.微生物肥料菌株的挑选、更新、复壮、诱变和工程菌的构建。微生物肥料的优劣取决于菌肥微生物的好坏。4.微生物肥料的产质量量检测。

3、此外，微生物肥料菌株的发酵培育、种属鉴定等都是微生物肥料学研讨的内容。根据不同的规范可将现有的微生物肥料进展不同的分类。普通意义的微生物肥料，只是指经过其中所含的微生物的生命活动添加植物营养元素的供应量，改善植物的营养情况，使作物产量添加，其代表种类是根瘤菌肥。广义的微生物肥料，指的是经过微生物的生命活动不仅提高营养元素的供应，还产生植物生长激素、促进植物的吸收功能或拮抗病原微生物的生长，减轻农作物病虫害，例如植物促生根际细菌PGPR。根据微生物肥料的填充介质的不同可分为固体粉状草炭剂型、液体剂型、颗粒剂型、冻干剂型和琼脂剂型等。根据菌肥中微生物的不同，又可分为以下六类：1.根瘤菌类肥料。根瘤

4、菌类肥料是迄今为止世界上研讨最早、运用时间最长、运用最广泛和效果最稳定的微生物肥料之一。它利用根瘤菌与豆科植物共生，植物根毛弯曲构成根瘤来进展固氮。现已消费的有花生、大豆、绿豆等根瘤菌剂。近年来，与根瘤菌具有许多平行的新型共生关系的非豆科共生固氮菌引起国内外学者的浓重兴趣，它就是放线菌中的弗兰克氏菌Frankia，它可与八科至少23属的非豆科木本植物构成共生瘤。2.固氮菌肥料。因共生固氮菌的固氮作用受作物种类等要素的限制，科学家们也努力于自生固氮菌肥料和结合固氮菌肥料的研讨和开发。自生固氮菌是荷兰学者别依林克Beijerinch于1901年首先从园土和运河水中发现并分别的。其种类很多，如圆褐固

5、氮菌、贝氏固氮菌、巴斯德固氮梭菌等，它们的共同特点是能把空气中不能被作物利用的80%的氮气转化为作物能吸收的氮素养料。此外，有的还能生成刺激植物生长和发育的物质，刺激其他根际微生物的发育，从而促进土壤有机质的矿化作用在 HYPERLINK baike.baidu/view/26545.htm t _blank 土壤微生物作用下 ，土壤中有机态化合物转化为无机态化合物过程的总称。3.磷细菌和硅酸盐细菌肥料。该类肥料的作用机制是利用微生物繁衍过程中可产生一些有机酸如乳酸、柠檬酸和一些酶，从而使土壤中难溶性磷酸盐矿化成可溶性磷供作物吸收利用。磷细菌根据其作用方式的不同可分为两种，一种是无机磷细菌，另

6、一种是有机磷细菌。前者经过细菌的生命活动产生酸，溶解土壤中无效的无机磷；后者经过细菌的分解作用，把土壤中无效的有机磷变成有效的有机磷。4.VA菌根真菌肥料。菌根是一些高等植物根系与真菌的结合共生体，是某些真菌侵染植物根部与其构成的菌-根共生体。菌根主要分为外生菌根和内生菌根两种。外生菌根主要构成于针叶树和阔叶树上，担子菌的多数种和子囊菌、半知菌的一部分种参与外生菌根的构成，其中尤以口蘑目菌的多数种能构成菌根。内生菌根多数是担子菌类，但内生菌根孢子尚未能以人工方式高密度繁衍。其中与农业关系亲密的是内囊霉科中多数属、种构成的泡囊-从枝状菌根Vesicular-arhuscular mycorrhi

7、za，简称VA菌根。实验阐明菌根的作用很多，如可以使寄主植物的根更有效的从土壤中摄取磷，促进植物对氮、磷、硫、锌和其它一些必需元素的摄取，特别是在低肥力土壤条件下，VA菌根的侵染能添加植物对一些挪动性较差的营养的吸收，菌根促进植物吸收土壤铜的作用已被一些实验所证明；可以扩展根的吸收面积，促进根的分枝并延伸根的寿命，提高根对水分的吸收效率和抗旱才干；能维护根部免受病原菌的侵袭，及防止冻害；能产生阻抑其它微生物的类似抗生素的物质等。5.复合微生物肥料。所谓复合微生物肥料，一类是菌加菌的复合；另一类是菌加营养物质的复合。有实验证明施用复合微生物肥料的增产效果比施用单一菌肥的效果好。但复合微生物肥料的

8、运用和作用机理是一个比较复杂的问题，如多种微生物的结合，它们之间既有互惠、协同也有相互拮抗，还存在同一载体内争夺营养物质和生存空间的问题，并非想象中的那么简单，因此不能随意组合，要进一步研讨和验证。6.其它微生物肥料土壤中微生物的数量以细菌最多，放线菌和真菌次之，藻类和原生动物等的数量较小。1.细菌。土壤细菌占土壤微生物总数量的70-90%，主要是腐生性种类，少数是自养性的。细菌数量虽多，但因形体微小，细胞物质分量，即生物量仅占土壤分量的1/10000左右。由于它们的个体小，数量大，与土壤接触的外表积特别大，成为土壤中最大的生命活动面，因此也是最活泼的生活要素，时辰不停的进展着与周围物质的交换

9、。细菌在土壤中的分布以表层为多，随着土层的加深而减少，但厌气性细菌的含量那么添加。2.放线菌。在有机质含量高的偏碱性土壤中数量更多。3.真菌。真菌广泛存在于土壤耕作层中，土壤真菌有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌。真菌是好气性微生物，在土壤表层生长，耐酸。在pH5.0的土壤中，细菌和放线菌生长遭到抑制时真菌仍能良好生长。4.藻类。土壤中生长着许多藻类，大多数是单细胞的硅藻或丝状的绿藻和裸藻，偶尔有些金藻、黄藻。藻类细胞内含有叶绿素能利用光能，合成有机物。它们多发育于土面和土壤表层光照和水分充足的地方。5原生动物。土壤中的原生动物包括纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等，它们都是单细胞能运动的微生物，形体差别

10、很大，以分裂方式繁衍。原生动物以有机物质为食物，吞噬有机残片、细菌、单细胞藻类和真菌孢子。土壤中微生物的种类和数量是土壤环境条件的综合反响，同时土壤微生物的活动也转化土壤中各物质的形状，改动土壤理化性质和肥力。土壤中的生物残体、有机肥料和土壤腐殖质中含有氮、磷、硫和其它植物营养元素的有机化合物，它们的矿化是植物营养元素的主要来源，而微生物是这一过程的主要参与者。土壤中微生物生长最适的CN比率约为251，此时微生物吸收的N全部用于合本钱身的细胞物质。但同一微生物在进展好气和厌气呼吸时需求的CN比率不一样，厌气呼吸产生的能量少而好气呼吸产生的能量多。土壤中有机残体的CN比率在很大程度上决议了其蛋白

11、质的转化方向。假设有机残体的CN比率小于251，那么被微生物分解时除了吸收一部分氮素合本钱身的蛋白质，还释放无机氮，提高下茬作物速效氮素养料程度。假设有机残体CN比率大于251，那么被微生物分解时氮素营养缺乏而碳素有余，有机质的氮素将全部被微生物吸收，微生物还会将土壤中的无机氮素有机化即氮素的生物固定，降低土壤中速效氮的程度。但CN比率大的有机物残体被微生物分解时呵斥的速效氮减少的不良影响并不是长期存在的，由于有机物分解过程中碳素和氮素有以下变化：有机碳CO2；有机氮无机氮。对有机营养的微生物来说，产生的CO2绝大部分是一去不返的，而转化的有机氮和无机氮根本都是存留在土壤中。最终结果是CN比率

12、下降，由大于251下降到小于251，这样有机氮和无机氮的转化方向就倒转过来了。土壤中的有机磷化合物主要有磷脂、核酸和植酸，土壤中磷脂和核酸分解的快，植酸肌醇六磷酸酯的钙、铁盐成分分解的很缓慢，因此逐渐积累，可占土壤中有机磷总量的20%-60%。土壤微生物除了矿化有机磷产生磷酸盐供植物直接吸收外，还在土壤和矿质磷肥中难溶性无机磷的可给化中起着不可忽视的作用：1微生物产酸提高Ca3 PO4和磷灰石的可给性。2硅酸盐细菌有转化磷灰石为水溶性磷的作用。普通的，微生物与植物的关系有互利、中性、拮抗作用三种。简单的说，中性作用就是微生物和植物生存于同一空间而相互间没有任何有利或有害对方的景象：这在微生物农

13、用方面是没有用途的；而拮抗作用那么是微生物和植物间会产生某种互害或偏害的作用。(一) 根际微生物根际是微生物生长特别旺盛的环境，根外表和离根外表5mm范围内的微生物属根际微生物。1. 旺盛的根际微生物的代谢作用加强了有机质的分解，促进了植物营养元素的转化。微生物代谢中产生的酸类，能促进土壤磷元素和其它矿质营养的可给化。在根际生活的固氮细菌，对植物的氮素营养起着重要作用，植物根际提供固氮细菌生活的良好营养条件,固氮细菌供应植物氮素养料即结合固氮。2. 根际微生物的分泌物和微生物细胞的自溶物，刺激植物生长。根际微生物产生的维生素和生长素类物质，刺激植物生长是很突出的。3. 根际微生物分泌的抗生素类

14、物质有利于作物防止土居性病原菌的侵染。二 菌根微生物一些真菌和植物的根以互惠关系建立起来的共生体称之为菌根。根据形状学和解剖学特征普通将菌根分为两大类，即内生菌根和外生菌根。外生菌根的真菌在根外构成致密的鞘套，少量的菌丝进入根皮层细胞的间隙中；内生菌根的菌丝体主要存在于根的皮层中，在根外较少。菌根能促进寄主植物的生长，主要缘由在于加强了植物对营养物质特别是磷和水的吸收。此外，菌根能提高植物从贫瘠土壤中汲取营养的才干。在肥料缺乏或不施肥的土壤中，菌根所带来的效益更为明显。菌根真菌从土壤中汲取水分与氮、磷、钾等营养保送给植物利用；菌根真菌能溶解磷酸盐岩，以便于植物吸收。故有菌根的植物比无菌根的生长

15、得好。菌根菌能提高植物对毒物的耐受才干，扩展对湿度、pH等环境要素的耐受范围，提高作物的抗逆才干。三 根瘤菌根瘤菌侵入植物根系，与植物根部结合发育构成根瘤。根瘤内该细菌具有固定大气中氮素的才干，它经过根瘤从植物根部获得营养生长繁衍，并进展固氮作用以满足植物氮素的需求。根瘤菌生活在土壤中时，和其它土壤微生物一样依托分解有机质获得养料而生存，这时它不固定空气中的氮素。当宿主植物遇到适当的根瘤菌时，便分泌某些物质现曾经知道其中一类是黄酮类物质，刺激根瘤产生胞外寡糖胺类物质即结瘤因子，反过来使根毛弯曲变形，根瘤菌侵入根内皮构成入侵线并刺激根部皮层细胞分裂成可见的根瘤。细菌随后进入皮层细胞变成类菌体具有

16、固氮才干而无繁衍才干的细菌形状。根瘤并非豆科植物的必要组织。在无根瘤情况下只需供应氮素营养，豆科植物同样可以正常发育。根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用是微生物和植物之间最重要的互惠关系，它对提高土壤肥力和农作物产量有重要作用。土壤中固有的有益微生物包括可以释放刺激植物生长的物质的细菌和真菌，也包括可以抑制土壤中有害微生物的生长而间接作用的微生物。微生物直接促进植物生长的机制包括从大气中固氮、添加铁、磷等矿质元素的吸收，合成促进植物细胞分裂的植物激素等；间接作用的机制那么是有益微生物的生长阻止了有害微生物的生长即抗生景象，或由于有益微生物耗尽了某种营养或释放了某种物质抑制了有害微生物的生长。微生物

17、肥料具有肥效高、本身无毒害、不污染环境且本钱底、可节约能源等特点。化学肥料具有以下特点：1.速效性。化学肥料含有的都是一些处于易于被植物吸收的形状下的化合物。施用之后可被植物立刻吸收利用，因此和有机肥料相比，化学肥料具有肥效迅速的特点。2.不能被完全吸收，残留于土壤中。残留的化学肥料在土壤中积累使土壤的构造遭到破坏，使之不利水源涵养及空气的坚持。化肥中的磷酸根、硫酸根、硝酸根离子的积累使土壤酸化而不适宜植物生长。3.多余的化学肥料流入江河，呵斥水体营养的富余和微生物的大量孳生，使水体不利于水生生物的生存。与化学肥料相比，有机肥料的历史要长得多。绿肥、堆肥等有机肥料曾经是农业消费的主要的肥料。其

18、特点如下：1.迟效性，有机肥料因其主要是植物残体或动物粪便，都是有机物质，不能被作物直接吸收利用。需求经过微生物发酵降解，使其变成可吸收利用的物质，这一过程是长期的，不能迅速完成，因此有机肥料都是迟效性肥料，对作物消费没有明显的效果。2.清洁性，有机肥料的施用不会呵斥环境的污染，由于有机物质都可被微生物降解，不会留下不利环境的要素。有机肥料和化学肥料都有一定的局限性，不利于农业消费。与化学肥料、有机肥料相比，微生物肥料不仅具有肥效高、肥效长、作物体内无残留毒素、无副作用、不污染环境、本钱低、经济效益高、用途广泛等诸多优点。更重要的是它能保育、改良土壤，提高土壤肥力，防止环境污染和土壤恶化，建立

19、起高产的良好生态系统，进而促进农业的高产稳产。微生物肥料的的特点有以下几点：1.微生物肥料的中心是起特定作用的微生物，是由人工选育出来的而不是随意分别的一些微生物种类，这些消费菌种必需不断选育、不断更新，有的菌种还需求不断纯化或复壮。2.微生物肥料肥效作用的根底是活的微生物，无论哪一种微生物肥料都必需是含有大量的纯的、有活性的微生物组成，其数量和纯度是衡量一个微生物肥料质量好坏的重要标志。微生物肥料中的特定微生物总数下降到一定数量时，其肥效就不存在了。因此，微生物肥料除了有数量规范外，还有一定的有效期。3.微生物肥料中的特定微生物必需经过鉴定，对人、畜、植物无害。推行和运用微生物肥料对农业具有

20、重要意义：1微生物肥料可以有效的利用大气中的氮素或土壤中的营养资源。2微生物肥料的施用降低了消费本钱。微生物肥料必需是在施足有机肥和适量化肥的根底上施用，微生物肥料还是不能替代化肥和有机肥的。3微生物肥料能提高作物产量、改善作物质量。4微生物肥料能减少环境的污染，在一定程度上改善土壤的理化性质。施肥导致的环境污染问题已越来越受人们关注。我国主要湖泊的富营养化中，农业污染得要素甚至超越了工业。化肥施入土壤后，除部分被作物吸收利用，还有相当部分经过渗漏、挥发及硝化与反硝化等途径损失，不可防止的对大气、水体和土壤等环境呵斥污染。而施用微生物肥料就可以减少化肥的用量，同时也将未被作物吸收的部分肥料同化

21、，减少对环境的污染。相对化肥的消费，微生物肥料是利用腐熟有机物作为微生物生活的能源和营养物质，根本上不存在环境污染问题。施用微生物肥料减少了化肥对土壤营养、构造等方面的不良影响，同时使微生物的活动才干得到加强，相对改善了土壤的理化性质，提高了土壤中某些营养的含量和有效性。目前我国微生物肥料的剂型主要有草炭、蛭石粉吸附剂型、颗粒型、液体剂型、冻干剂型等。传统的液体剂型、冻干剂型、草炭吸附剂型等普通多用于拌种或稀释后施用，因此用量较少。我国微生物肥料的消费中，质量规范问题比较突出，主要是有的厂家不严厉执行微生物肥料的质量规范，呵斥菌肥产品问题严重。另外检测手段也不规范，例如有的产品检测方法还是运用

22、血球计数法来测定微生物含量，有的测含水量是烘干不够，这些都呵斥检测的不准确。消费开发的四个中心是：1.优良菌种。应该是在实验室挑选、研讨、鉴定的根底上选出来的优良菌种，对其分类、作用机制及特性比较了解。2.严厉的、符合微生物学要求的消费工艺。培育基配方、pH、温度、通气量都应符合微生物的要求。3.吸附剂的选择和灭菌。吸附剂是固体微生物肥料的载体，是液体培育的微生物的栖息处。吸附剂的选择，必需遵照这样的原那么：在一定时期内微生物能在吸附剂中坚持其活力。吸附剂应是具有一定营养的、疏松的、颗粒很小的、pH为中性的物质如不是中性，运用前应调整到中性。4.产品的质量规范及质量检测。常规的选育方法是用稀释

23、平板法对样品进展分别。其根本程序如下：称取土样10g，放入装有小玻璃珠和90ml无菌水的250ml三角瓶中，振荡20min，得到10-1的土壤悬浮液，静置30s后用无菌吸管按每级稀释10倍的顺序土样的系列稀释液。其分别稀释度是根据样品中待分别的微生物数量来决议的。因此可先做预备实验寻觅适宜的稀释度，为大量分别提供根据。稀释后，取稀释液0.1ml加到各种分别培育基平板上，以玻璃刮铲涂匀，放置1h后将平板倒置培育。普通来说在37下细菌培育12-24h、放线菌培育4-5d、真菌培育7d左右即可取出挑菌。根瘤菌等共生性微生物的分别可用根瘤等的组织匀浆稀释后在平板上培育纯化。分别的菌株还要经过挑选确定其

24、有效性。通常的挑选方法是将入选菌株放入含有底物的培育基中培育，检测其生物活性的强度。解磷、钾的微生物就检测微生物对难溶性钾、磷的分解情况，固氮微生物就检测其固氮酶的活性。其它的微生物也按照其用途相应的设置检测程序检测选出高效的菌株供消费运用。微生态制剂是复合微生物肥料的一种。这种遗传选育有两类，一是人工诱变技术、一是基因工程技术。对微生物肥料菌株的性能测定主要有：微生物固氮或解磷、钾才干的测定；微生物活力对生长因子等的需求的测定；微生物分泌物的测定等。基因工程技术用于菌种选育，其目的性更强，更有效。这种技术是建立在对菌株基因的深化了解的根底上的。通常微生物的功能性基因是以基因簇的方式存在，对微

25、生物功能基因簇克隆分别，然后重组到优良载体菌中，可以得到功能强大的工程菌。载体菌普通应具有这样的特点：能顺利表达外源基因；利于大量发酵消费；抗逆性能强大；能和作物共同生长。菌种保管是为了控制微生物代谢和繁衍，使其处于不活泼形状而又不死亡，以减少或防止菌株的突变或退化，坚持其原有性状。与高等生物相比，微生物的遗传稳定性较低、变异性大，常引起菌种的退化。根据菌株本身的生物学特性采用不同的保管方式成为菌肥开发的重要部分。菌种保藏的原理大同小异，主要是使微生物处于有利的休眠环境下，如枯燥、低温、缺氧、缺乏营养或添加维护剂、酸度中和剂等。一种有效的保藏方法首先要保证微生物长期坚持其优良性状，同时还要思索

26、方法的简便和经济。分别后的微生物，假设要进展其它的实验或进一步的选育，就要对其短期保管。主要的原那么是，尽量减少传代次数、不长期在同一种斜面上传代。如菌株退化较快，应进展必要的育种或将菌悬液混入消毒土壤湿度为50-70%培育一段时间后再分别出来以防退化。对消费用菌株或优良菌株需求长期保藏，方法有以下几种：1.沙土管保管。运用时直接挑沙土接种于斜面。沙土管封存后仍可继续运用。此方法对长孢子或芽孢的微生物效果较好，普通可保管3年左右，但是不适于保管无芽孢或无孢子的微生物。2.甘油保管。这种方法对无芽孢或孢子的微生物也适宜。3.麦麸保管。本法对真菌保管效果好，运用时挑少量麦麸接种新颖斜面，可多次运用

27、。4.冻干保管。在冰箱或室温下保管。本法可坚持菌株活性达5年以上。5.液氮保管。运用时在常温下缓慢解冻，转管运用。本法可保管菌株达5年以上。菌肥消费有两种类型：液体发酵和固体发酵。1. 液体发酵。普通流程为： 保藏菌种 斜面菌种培育 种子培育 扩展培育 发酵培育 菌剂制备。2.固体发酵。常用饼土母剂培育法，培育饼土母剂的技术要点是：饼粉要细，拌土要匀，以利于微生物生长；控制水分与通气的矛盾；配料灭菌后降温至40接种，接种量不宜太小饼土母剂的1/10，使菌体尽快生长。这种方法设备要求简单、投资少，可就地消费，就地运用。微生物肥料有液体菌剂和固体菌剂两种根本剂型。固体菌剂中吸附剂是决议微生物肥料质

28、量的重要要素之一。在消费固体菌剂时，微生物附在吸附剂上，由其提供必要的生存环境。总的说来优质菌剂应具备这样的特点：必需是一个好的菌体载体，虽然已有20多种载体物质，但最好的载体仍是草炭：对菌株具有良好的维护性能，保证接种到种子或土壤中后有足量的活菌；保管期间菌株的死亡率要低，也即要求菌剂有高度的保水和通气性能，运用能保湿又能透气的聚乙烯软膜袋一类的资料包装。详细的说选用吸附剂的原那么是资料要有高保水性和持水量、参与水分时不发热、理化性质均一、可被降解、pH中性或易调理酸碱度等等。草炭，又叫泥炭、草煤、土煤、草筏子。各种植物残体在水份过多、通气不良、气温较低的条件下，未能充分降解，经过多年积累构

29、成的不易分解的有机物堆积层，就是草炭，这种堆积层通常混有大量泥沙等矿物质。草炭主要由三类物质构成：未完全分解的植物残体；腐殖质；矿物质，其中前两者占50%以上，构成草炭的主体。目前运用最广泛的有以下几种：1固体菌剂：这种菌剂以潮湿草炭菌剂为主。发酵好的菌液按一定浓度和湿度与细草炭混合，拌匀后封存于塑料袋内。草炭细度要求在80目以上，其细度越大，吸附才干越强。这是国际上最常用的一种菌剂。2液体菌剂：发酵菌液直接分装，以矿物油等封存。但是保管时间不长，常用于实验室接种或直接施用。3浓缩冷冻液体剂型：这是用高度浓缩的菌液1012/ml分装后快速冷冻，并借助干冰保管在冷冻形状下，至少可保管9个月。需求

30、在24h内一次性融化后稀释施用。4颗粒型接种剂：20目-50目的草炭与高浓度菌液混合，使草炭含水量从原来的7-8%上升到32-34%。采用这种剂型通常都是为了防止粉状剂型拌种时与杀菌剂、化学肥料直接接触或者为了提高微生物肥料的施用效果。其用量较粉状剂型大得多。通常将能复原分子态氮的微生物统称为固氮微生物，目前发现的固氮微生物都是原核生物。从1888年Beijerinck初次纯化分别到固氮微生物以来，知有固氮功能的微生物种类很多，其共同特点是当环境中短少化合态氮时都能进展固氮作用。根据微生物固氮时和高等植物的关系可以将固氮微生物分为三大类：一类是和高等植物共生固氮的，称为共生固氮菌，例如与豆科植

31、物共生结瘤的各种根瘤菌，与非豆科树木共生的Frankia菌；另一类是单独生活固氮的微生物，即自生固氮菌；第三类是二十世纪七十年代发现的可与多种作物根部构成松散结合共生关系的固氮微生物，通常称之为结合固氮微生物。某些微生物在土壤或培育基中独立生活时，能固定空气中的N2，将它们转化为氨，并进一步合成氨基酸和蛋白质，这样的固氮作用称为自生固氮作用。能进展这一作用的微生物称为自生固氮微生物。结合固氮作用成为近几十年来的研讨热点，它指的是一些微生物在植物根际、根表或根的皮层细胞中获得定居环境和必要的养料进展生物固氮，将其固氮产物供应植物利用的景象。这种结合固氮体系是自生固氮和共生固氮体系的中间类型，固氮

32、细菌与相应结合的植物之间具有较亲密的相互作用。在这种固氮体系中固氮细菌与植物不构成特异的共生构造如根瘤，固氮微生物能进展弱的自生固氮，在与植物共栖时表现出更剧烈的固氮活性，且能快速的将固氮产物供应植物。雀稗和马唐 雀稗是热带C4草本植物，它与固氮细菌结合固氮的研讨进展的最早。与雀稗结合固氮的雀稗固氮菌对雀稗有高度的专注性。雀稗固氮菌定居于雀稗根皮层内，马唐是热带的一种重要牧草，通常与马唐结合的固氮细菌是固氮螺菌，该类细菌同样是栖居于根皮层内。四影响结合固氮作用的要素：1.季节和一天中固氮酶活的变化。2.温度。3.化合态氮。此外，氧分压、氧化势、植物品系都对结合固氮有影响。根瘤菌是泛指土壤中存在

33、的一些能和豆科植物共生固氮的土壤杆菌，属于根瘤菌科Rhizobiaceae的不同属。根瘤菌，G-，在培育条件下呈杆状，有鞭毛，能运动，无芽孢。细胞外有荚膜。根瘤菌是化能异养型微生物。根瘤菌生长速度不一，据此可将其分为分为快生根瘤菌和慢生根瘤菌。根瘤菌可以利用各种无机氮化物NH4+、NO3-等，在含植物性氮素的情况下生长更好。纯培育条件下也能自生固氮。根瘤菌还需求多种灰分营养，对磷素要求较多，还需求铁、钙、镁、钼等元素。此外，根瘤菌是好气性微生物，适宜中性或微碱性条件下pH6.5-7.5生长，培育的最适温度为25-30。瘤菌共生固氮是有一定专注性的。豆科植物与根瘤菌的特异性识别、侵染与结瘤，一种

34、根瘤菌只在某一种或几种豆科植物上结瘤，反之一种豆科植物只允许一种或几种根瘤菌在其根部结瘤，这种组成即互接种族。在同一互接种族内的植物可以相互利用其根瘤结瘤。这种分类是一个相对的概念，互接种族之间也有能够发生共生结瘤的景象。但不能就判别能共生固氮，结瘤只是固氮的一个必要条件。根瘤菌的侵染过程大致可以分为：根瘤菌向植物根系的趋化作用；细菌接近根瘤后与根毛外表的特异性吸附；细菌进入根内，构成入侵线；根瘤发育；细菌从入侵线进入根瘤繁衍；转化为类菌体；豆血红蛋白出现，开场共生固氮。根瘤可从形状上划分为两种类型，即不定形根瘤indeterminate nodule和定形根瘤determinate nodu

35、le。不定形根瘤是快生型根瘤菌在温带豆科植物根上构成的。定形根瘤是慢生型根瘤菌在热带豆科植物根部构成的。总之自生固氮菌类微生物的抗氧措施极简陋，导致固氮效率极低。在根瘤的共生体系中，豆血红蛋白担负起了调理固氮体系O2浓度的功能。豆血红蛋白由寄主植物细胞合成的蛋白部分和类菌体合成的血红素两个部分组成。固氮作用中的另一因子氢化酶也对固氮作用有重要意义。农业消费中对菌剂的要求一是有效，二是本钱低，三是运输方便。因此常用简易消费法和工业化消费法。根瘤菌肥常用的剂型有琼脂菌剂、液体菌剂、矿油菌剂、蛀石菌剂及草炭菌剂等多种。根瘤菌肥效果有三个影响要素，一是优良的菌种，二是优质菌剂，三是有效的接种技术。根瘤

36、菌剂的接种要保证接种的有效性。目前运用较多的接种方法是种子直接拌种、沟施、种子丸衣化等。接种到土壤中的菌株应具备这样的条件：对寄主植物亲和性好；能早期侵染结瘤；与土著根瘤菌有较强的竞争才干；对无机氮化物敏感度小；具有一定的抗逆才干。这是在菌株选育时须思索的。作为消费用根瘤菌，还应具有稳定性好的特性。即根瘤细菌须在较长时间内坚持其优良性状在一定范围内光照强度与结瘤量及其固氮活性成正比。光在共生固氮中的作用，主要是经过作物的光协作用影响根瘤的糖类供应，光协作用强那么光合产物多，供应固氮体系的能量也大，根瘤的固氮作用随之加强。当土壤中含磷量低时，根瘤菌虽能进入植物根部，却不能构成根瘤。但是由于过磷酸钙中的游离酸对根瘤菌有毒害作用，根瘤菌不宜与过磷酸钙混施。一些微量元素，如钼、硼等也都是共生固氮时必需的，缺钼使根瘤无活性，缺硼也使大多数根瘤成为无效根瘤。弗兰克氏菌Frankia是一种能与非豆科植物共生结瘤固氮的放线菌。它能与木本双子叶植物共生固氮，这类植物统称为放线菌结瘤植物。Frankia分布广，固氮才干强。引入hup基因的根瘤菌对植物的影响性好，是陆生生态系统中重要的供氮系统。1964年Becking在透射电子显微镜下察看到Alnus glutinosa根瘤内生菌是具有原核的分枝菌，确定其为放线菌，并命名为Frankia菌属。共生固氮放线菌Frankia有其特定