05第五章连锁遗传和性连锁课件

1、 第五章 连锁遗传和性连锁 Thomas Hunt Morgan 1866年-1945年 红眼与白眼第1页，共91页。本章内容一、连锁与交换; 二、交换值及其测定；三、基因定位和连锁遗传图；四、性别决定与性连锁。第2页，共91页。第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的。第3页，共91页。连锁遗传 同一亲本所具有的两个性状，在F2代常连系在一起遗传的现象。相引相(coupling phase) 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。相斥相(repulsio

2、n phase) 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。第4页，共91页。实际数48313903931338理论数3910.51303.51303.5434.5第5页，共91页。实际数22695971理论数235.878.578.526.5第6页，共91页。第一个试验 紫花:红花 = (4831+390):(1338+393) = 5221:1731 3:1 长花粉:短花粉 = (4831+393) :(1338+390) = 5224:1728 3:1第二个试验紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 3:1长花粉:短花粉

3、= (226+97):(95+1) =323:96 3:1试验结果是否受分离规律支配？第7页，共91页。 此结果都符合分离规律，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。第8页，共91页。Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。假如果蝇有两对基因：眼色 红眼-显性(pr+)白眼-隐性(pr)翅长 长翅-显性(vg+)残翅(短翅)-隐性(vg)2、连锁遗传

4、的解释第9页，共91页。红眼果蝇白眼果蝇第10页，共91页。短翅长翅第11页，共91页。果蝇相引相的两对相对性状的连锁遗传 pr+prvg+vg 1339prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151prprvg+vg154 pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvgpr+prvg+vg prprvgvgFtF1P第12页，共91页。 果蝇相斥相的两对相对性状的连锁遗传 P pr+pr+vgvg prprvg+vg+pr+prvg+vg prprvgvgFt157 1469651067pr+prvg+vgPrprvgvgpr+prvgvgprprvg+vgF1第13页，共91页。从

5、相引相和相斥相结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不 符合1:1:1:1；（2）两种亲型配子多，两种重组型配 子少；（3）两种亲型配子数大致相等，两种重 组型配子数也大致相等；Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。在配子形成的过程中,染色体区段发生了交换。第14页，共91页。pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vgF1pr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vgpr vg+pr+vg第15页，共91页。二、交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。第16页，共91页。1 、交换的机制和细胞学基础没有发生交

6、换发生交换第17页，共91页。c shC SHc shc shC SHc shC SHC SHC SHc shC SHC shc SHC SHc SHc shC shc shc shc shC SHC SH交换第18页，共91页。2. 100个孢母细胞内，在C-SH区段内发生有效交换者7个,不发生交换者93个问产生重组配子多少个?亲型配子多少个?重组配子所占总配子的比例是多少?重组率 = 14/400 = 3.5%某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍 第19页，共91页。交换值 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染

7、色体片段发生交换的频率。一般是用重组型配子占总配子的比例来表示交换值大小。第20页，共91页。C SHc shC SHc sh交换细胞少交换值小交换细胞多交换值大第21页，共91页。交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小，当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%第22页，共91页。3 、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传: 在同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。完全连锁:

8、 同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象。第23页，共91页。黑身长翅1黑身长翅黑身残翅灰身残翅1灰身残翅灰身残翅第24页，共91页。A B a b A B a b A B a b 1 AABB aabb AaBb AaBb AABBA B a b a b A B 2 AaBb 1 aabb第25页，共91页。第二节交换值测定交换值重组配子总配子100第26页，共91页。一、测交法 玉米 3.6% P CCShSh ccshsh 测交 F1 CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒数

9、4032 149 152 4035 第27页，共91页。二、自交法 香豌豆 12 %P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952 第28页，共91页。 ppll 比率d2 =1338/6952100%=19.2%。 则: pl 配子频率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 44)%=6% F1 形成的四种配子比例为：

10、 44PL6pl6pL44pl 交换值=6%2=12%第29页，共91页。 1、交换值的幅度：变化在050%之间； 2、当交换值越接近 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 3、交换值越接近 50%，连锁强度越小， 两个连锁的非等位基因之间交换越大。 因此，交换值的大小主要与基因间的距离 远近有关。三、交换值与连锁强度的关系第30页，共91页。 1、性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2、温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度() 30 28 26 23 19交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3、基因位于染色体上的

11、部位 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4、其它如年龄四、影响交换值的因子第31页，共91页。 交换值具有相对稳定性， 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，称为遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。第32页，共91页。第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 1 确定基因在哪条染色体上 2 染色体上的位置 顺序：基因间排列 距离：交换值 第33页，共91页。（一）两点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值.Bb和Cc.Aa和Cc确定三对基因

12、都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置 第34页，共91页。两点测验 已知玉米子粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性,非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性,为了对这 3个基因进行定位,试验设计如下:第35页，共91页。 玉米两点测验的三个测交的结果 实验类别世代 表现型及种类基因型亲型/重组型子粒数相引组P1P2Ft有、饱(CCSS)无、凹(ccss)有、饱(CcSs)无、饱(ccSs)有、凹(Ccss)无、凹(ccss)亲新 (3.6%)新亲4032 152 1494035相斥组P1P2Ft糯、饱(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、饱

13、(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、饱(wwSs)糯、凹(wwss)新亲 (20%)亲新1531588559911488相引组P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、无(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、无(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、无(wwcc)亲 (22%)新新亲2542 739 7172716第36页，共91页。WxShC203.6WxShC16.43.6第一种第二种第37页，共91页。（二）三点测验 Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置 第38页，共91页。三点测验的原理（黑板推演）（一）三对基因相互独立。（二）三对基因连锁形成配子的类

14、型。（三）两对基因连锁在同源染色体上，另一对基因位于非同源染色体上。第39页，共91页。玉米三点测验的测交结果 P 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换凹陷、糯性、有色 sh wx + 601凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换饱满、糯性、有色 + wx + 11

15、6饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换凹陷、糯性、无色 sh wx c 2总数 6708 第40页，共91页。第一步: 找出两种亲本表现型和两种双交换表现型亲本型：最多双交换：最少第41页，共91页。第二步：确定三个基因排列的顺序Sh + + wx c+ + ShWx c + Sh +Wx + c第一种第二种第三种第42页，共91页。第三步:计算交换值双交换值 =（4+2）/6708100% = 0.09%wx和sh间的单交换值 =（626+601）/6708100% + 0.09% = 18.4%=（116+113）100% + 0.09% = 3.5%sh和c间的单交换值第43页，共

16、91页。3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1单交换2 =0.1840.035 = 0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰第44页，共91页。对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示: 实际双交换值符合系数(f) = 理论双交换值 =01f =1，无干扰 =0，完全干扰 第45页，共91页。 设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+/thf

17、thf/thf。问：（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？（2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ 第46页，共91页。二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图连锁群：存在于同一染色体上的基 因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的 第47页，共91页。玉米的连锁遗传图 第48页，共91页。 绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列 发现新的连锁基因，补充定出其 位置 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动交换值应小于5

18、0%，图中标志基因之间距离的数字为累加值 第49页，共91页。019275664811061211331451611第50页，共91页。第四节 真菌类的连锁与交换 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO第51页，共91页。着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys- 第52页，共91页。 非交换型交换型第53页，共91页。第54页，共91页。在交换型子囊中，每发生一个

19、交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。交换值交换型子囊数非交换型子囊数 交换型子囊数1/2第55页，共91页。理论上： 把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体； 明确各染色体上基因的位置和距离； 说明一些结果不符合独立分配的原因，发展了孟德尔定律，使性状遗传规律更为完善。第五节 连锁遗传规律的应用第56页，共91页。实践上：可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果： 例如:大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁， 可以一举两得。 设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交，第57页，共91页。在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体交换值

20、大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性，晚熟基因(Lm)是显性且两性状连锁遗传，交换值仅 2.4% 第58页，共91页。P 抗病、晚熟 感病、早熟 PPLL ppll F1 抗病、晚熟 PpLl F2 抗晚 抗早 感晚 感早 P_L_ P_ll ppL_ ppll 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系选具有抗病早熟的植株多少株？F2群体至少要种植多少株？第59页，共91页。 PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44

21、Pl PPLl PPll PpLl Ppll1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pL PpLL PpLl ppLL PpLl1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pl PpLl Ppll PPLl ppll48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 第60页，共91页。 118.56 5 X = = 412 株 1.44 10000 5 X = = 35000 株 1.44第61页，共91页。第六节 性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中 ，直接与性别决定有关的一个或一 对染色体。常染色体：其余各对染色体

22、,以A表示， 同型染色体。第62页，共91页。第63页，共91页。第64页，共91页。1、性别决定方式(1)雄杂合型: XY型-AA+XX, AA+XY 果蝇、鼠、牛、羊、人 XO型-AA+XX, AA+X 蝗虫、蟋蟀 (2)雌杂合型: ZW型- AA+ZW, AA+ZZ 家蚕、鸟类(包括鸡、鸭 等)、蛾类、蝶类(3)取决于染色体的倍数性: 如密蜂、 蚂蚁等,由正常受精卵发育 的2n为雌性；由孤雌生殖发 育的n为雄性 第65页，共91页。(4)H-Y抗原与性别分化 雌老鼠 雌老鼠 无排斥反应 雄老鼠雄老鼠 雌老鼠 有排斥反应 雄性组织中存在某种为雌性所不具有的抗原H-Y认为H-Y是睾丸决定因子

23、，但后来在小鼠XX雄性中没有发现H-Y。第66页，共91页。H-Y抗原与性别分化 H-Y抗原 抗血清 卵巢组织 睾丸细胞 睾丸组织 卵泡细胞 第67页，共91页。性别决定基因 1987年佩奇提出Y染色体上有ZFY（Znic fringe Y gene）在1A2区内，但XX雄性个体没有发现ZFY片段， ZFY作为睾丸决定因子被否定；1989年，帕尔默在XX雄性个体中，在1A1区发现Y染色体性别决定区（SRY）1990年辛克来克隆到SRY第68页，共91页。2、性别决定的畸变通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇=2X+2A X:A=2:2=

24、1 X:A=1:2=0.5 X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 X:A=2:3=0.67 间性第69页，共91页。 克氏综合症(上): XXY(睾丸发育不全) 唐氏综合症(下): XO (卵巢发育不全) 第70页，共91页。3、植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型第71页，共91页。玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_ 正常雌雄同株Ba_

25、tsts 顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_ 仅有雄花序babatsts 仅顶端有雌花序第72页，共91页。玉米是雌雄同株异花植物 1 babaTSts1 babatstsbabatstsbabaTsts玉米雌雄杂交后代1：1分离表明玉米的性别受基因控制第73页，共91页。4、环境对性别分化的影响（1）激素“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型（2）营养条件蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 工蜂(无产卵能力)第74页，共91页。性别决定概括1、性别同其他性状一样，受遗传物质的控制2、环境条件所以能影响性别，是以性别有向两性发育的自然性为前提3、在性别决定中的作用是多种多样的第75页，共91页。二、性连锁 性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的 第76页，共91页。第77页，共91页。（一）果蝇的性连锁 红眼 白眼 F1 红眼红眼 F2 红眼 : 白眼 3:1，红对白为显性 所有白眼均为第78页，共91页。F1F