soil seed bank

1、 土壤种子库seedsoilbank一、土壤种子库的定义1、中文名称：土壤种子库英文名称：soilseedbank;soilseedpool定义：存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和。应用学科：生态学（一级学科）；种群生态学（二级学科）（以上内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布）2、种子库zhongzikuseedbank积累着休眠状态种子的土壤层。土壤中通常保存着多种类和数量相当大的休眠态种子，有的种子可休眠许多年等待适宜条件才发芽。我国曾发现泥炭层中古代莲子种植后长成荷花的例子。存于土壤中延迟发芽的种子称为埋藏种子，它也是植物的一种生存策略，依靠延迟发芽渡过不利时期，等待有利

2、条件到来。地面上植株死亡了或森林火灾等可刺激埋藏种子萌发，从而可使植被重新得以恢复。（环境科学大辞典编辑委员会环境科学大辞典北京：中国环境科学出版社.1991.第855页）.3、Thompson认为，土壤种子库是指土壤及土壤表面的落叶层中所有具有生命力的种子的总和。李洪远认为，土壤种子库是指单位面积的土壤及土壤表面的落叶层中所有具有生命力的种子的总和。二、土壤种子库研究意义土壤种子库在植被的更新和恢复、生物多样性的维护、植被的演替过程和扩散过程等方面都具有重要作用。三、土壤种子库的研究进展1、起源学界通常以19世纪中期（1859年）达尔文采集池塘的淤泥进行萌发研究作为土壤种子库研究的开始，至今

3、种子库研究已有近150a的历史。2、土壤种子库研究的探索阶段（19781989年）这一阶段的研究主要涉及土壤种子库的物种组成和空间分布格局等土壤种子库的基本特征，对于土壤种子库的形成、分类方法、研究方法等涉及较少。所研究的对象有火烧迹地、雨林、砍伐后的森林、草地等。另外，也出现了少量对土壤种子库与植被恢复的关系、土壤种子库动态与种子扩散的可能关系、土壤种子库与土地使用类型的关系的研究。3、土壤种子库研究方法与内容的成熟阶段（19901999年）本阶段对于土壤种子库的研究进入全面发展阶段，初步形成了土壤种子库研究方法和研究内容的理论框架和体系，也积累了大量数据。研究的层次有单种层次，群落层次和区

4、域流域层次，分别针对单种植物物种，植物群落和一定区域流域的土壤种子库进行研究。研究的方面包括：土壤种子库的形成以及相关假说；土壤种子库的分类方法和类型；土壤种子库的研究方法包括(1)土壤种子库的取样方法；(2)土壤种子库的鉴定方法；土壤种子库的研究内容有(1)种子库的规模和群落结构，土壤种子库的空间分布格局,土壤种子库的年龄、寿命和遗传特征等等。初步涉及土壤种子库与地面植被的关系，土壤种子库动态研究等，但还不够系统和深入。4、土壤种子库理论体系与研究内容扩展阶段(2000年至现在)土壤种子库动态和动态因子、动态模型。土壤种子库与各种影响因子。土壤种子库和地面植被关系。土壤种子库对于植被恢复的作

5、用和实践。土壤种子库研究涉及各个学科：生物学、生态学、物理化学、统计学，与之相互交叉、渗透，并提出了跨学科的课题。四、土壤种子库的研究内容1、假说有人提出以下几个假说来解释土壤种子库的形成和发展：双面下注假说(Bet.Hedginghypothesis)。其基本思想是即使给予理想的条件和适当的季节、温度、湿度和种子埋藏深度等。种子仍然保持休眠状态，等到以后几年萌发。种子质量(或大小)与种子休眠假说。大质量(或大体积)的种子在土壤中较少休眠，而小粒种子具有较高的休眠(Rees,1993;Thompsoneta1.,1993)不同散布方式的植物与其种子休眠假说植物本身个体寿命与其种子休眠假说。2、

6、分类Bakker根据土壤中种子存活的年限，将种子库分为3大类(广泛采用)短暂种子库(transientseedbank)，种子在土壤中存活不超过1a；短期持久种子库(shorttermpersistentseedbank)，种子在土壤中存活15a；长期持久种子库(1ontermpersistentseedbank)，种子在土壤中至少存活5a。3、取样方法取样是土壤种子库实验的基础。土壤种子库的研究研究发展至今，已经形成了较为成熟和固定的取样方法，总结起来有以下3类：大数量的小样方法。小数量的大样方法。大单位内子样方再分亚单位小样方法。Thompson认为采集的样本数太少将导致取样数据的差异；B

7、igwood等研究发现，采集大量的小样本来估测种子数量的准确性比采集少量的大样本来估测种子数量的准确性要提高很多。通过试验比较，大数量的小样方法有较高的可靠性。4、取样时间取样时间也是土壤种子库研究中的一个主要问题。一般认为：多年生植物和(或)夏季一年生植物占优势的群落中：若要判定持久种子库那么其土样应该在夏天(即在萌发完成之后而种子成熟和散布开始之前)采集，若要同时研究持久种子库和短暂种子库，则应该在冬天或早春(即萌发开始之前)取样。在冬季一年生植物占优势的群落中：判定持久种子库的土样应该在冬天或早春采集。在具有夏季和冬季一年生植物的群落中：夏季一年生植物的最佳取样时间为夏季或早秋，而冬季一

8、年生植物的最佳取样时间为冬季或早春。5、遗传意义种子库被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者。休眠种子构成了地面植被的一个进化记忆。种子寿命和休眠越长，生态学上积累的变异便越多，遗传变异潜力就越大。种子库里长命种子具有重要的遗传学意义。(研究对象为苔原)关于种子库对地上部分种群遗传结构影响的假说较多。例如种子库通过保留选择中产生的大量的遗传变异的作用，最终加快种群进化的速率。目前涉及种子库遗传结构论文非常少。这些研究都发现种子库与地上种群的遗传结构具有显著的差异。Cabin、McCue和Holtsford的研究表明种子库种群的遗传多样性水平显著高于地上部分种群(Plantagolanceola

9、t)，而Tonsor等的结论则相反(Lesquerellafendier)6、土壤种子库的组成与地面植被的关系Whipple早年曾将土壤种子库与地面植被的关系做了一下分类：有种子也有植株，所有的环境因子适于种的建成。有种子而没有植株，环境不适于种的建成。有植株但土壤中没有种子。没有植株也没有种子，造成此情形的原因可能是缺乏散布，或者是环境因子不适宜种的建成。7、土壤种子库的组成与地面植被的关系土壤种子库和地面植被的关系常用相似性指数来描述。不同的研究中，土壤种子库与地面植被之间的相似性有的较高，有的较低。Augusto等通过研究指出，成熟针叶林地的土壤种子库中有65%86%的地面植物物种，而在

10、幼龄针叶林地这个数仅为50%。而Thompson等的研究则表明，土壤种子库的组成与地面植被没有直接的关系，特别是在成熟的森林。目前还不能就种子库与地面植被的种类组成的关系形成统一的结论。8、影响土壤种子库动态的因子可以归为四大类：种子本身的生理、形态特性；环境因子的影响：局部小气候(气温、光照和风向等)、土壤条件、水分条件等；生物因子的影响：细菌等导致种子的霉变、植物之间的化感作用以及动物摄食行为、外来物种入侵等；人为干扰：火烧、耕作和放牧等。9、土壤种子库动态类型Thompson和Grime归纳为4种：土壤种子库仅夏季存在，秋季到春末期间种子大量萌发，土壤中很少或没有种子存在；土壤种子库仅在

11、冬季存在，土壤中春、夏、秋季很少或没有种子存在；种子在夏末秋初成熟和散布，其中大部分种子很快发芽只有少量种子休眠并进入持续种子库中；种子散布以后，仅有少量种子发芽，大部分种子进入持续种子库。10、实际意义土壤种子库用于自然植被恢复和绿化，国外已有很多研究成果与成功的实例，如加拿大的湿原植被恢复澳大利亚的矿山废弃地的植被恢复；日本箕面国定公园大坝施工造成裸地的植被恢复等。三、土壤种子库相关论文研究领域分布森林其他原沙漠38%农田2%23%废弃地2%湿地6%6%四、土壤种子库研究展望在今后的土壤种子库的研究中，应该着重于研究土壤种子库的以下几个方面。1继续调查不同群落和土壤利用类型的土壤种子库基础

12、，尤其是退化生态系统和某些特别的植物种群的长久土壤种子库，积累基础数据。2不同植物种群土壤种子库的年际变化情况。3微环境、非生物因子对土壤种子库的分布的影响。4干扰对土壤种子库的影响，以及全球变化与土壤种子库的问题。植物各种群的土壤种子库、幼苗库和成年植株之间的关系。6土壤种子库在生物多样性保护方面的作用。参考文献THOMPSONK,GRIMEJP.SeasonalvariationintheseedbanksofherbaceousspeciesintencontrastinghabitatsJ.JournalofEcology,1979,67：893-921.COFFINDP，LAUENR

13、OTHWK.SpatiallandtemporalvariationintheseedbankofsemiaridgrasslandJ.AmericanJournalofBotany,l989,76：53-58THOMPSONK,BANDSR,HODGSONJGSeedsizeandshapepredictpersistenceinthesoilJ.FunctionalEcology,1993,7：236-241.REESM.Trade-offsamongdispersalstrategiesinBritishplantsJ.Nature,1993,366：150-152.THOMPSONK,

14、BANDSR,HODGSONJGSeedsizeandshapepredictpersistenceinthesoilJ.FunctionalEcology,1993,7：236-241.PAKERCE,VENABLEDL.Seedbankindesertannuals：Implicationsforpersistenceandcoexistenceinvariableenvironments.Ecology,1996,77：14271435.AUGUSTOL,DUPOUERJL,PICARDJF,etal.Potentialcontributionoftheseedbankinconifer

15、ousplantationstotherestorationofnativedeciduousforestvegetationJ.ActaOecologica,2001.22：87一98.KALAMEESR,ZOBELM.TheroleoftheseedbankingapregenerationinacalcareousgrasslandcommunityJ.Ecology,2002,83(4)：1017一1025.PAKEMANRJ,ATTWOODJP,ENGELENJSourcesofplantcolonizingexperimentallydisturbedpatchesinanacid

16、icgrassland,ineasternEnglandJ.JournalofEcology,1998,86：1032-1041.THOMPSONK,BAKKERJP,BEKKERRM.TheSoilSeedBanksofNorthwestEurope：Methodology,DensityandLongevityM.Landon：CambridgeUniversityPress,1997：26-32.例：石羊河中游沙漠化逆转过程土壤种子库的动态变化生态学报2011,31(4):098909971、研究区自然概况海拔1730-1810m区内气候属大陆性干旱气候，平均气温6C,平均降水量175m

17、m;地下水位埋深约65m研究区地貌类型包括流动沙丘半固定和固定沙丘干河床和风蚀沙地土壤以风沙土为主;地带性植被为草原化荒漠植被，主要植物有中亚紫菀木、短花针茅、白刺、油蒿、沙蒿、沙芦草、刺蓬和沙米等2、实验设置在石羊河中游古浪鸣沙咀植被封育恢复区，应用空间代替时间的方法，按时间序列选择流动沙丘(mobilesanddune,MS),封育恢复5a封育恢复15a和封育恢复25a沙化土地样地,代表沙漠化逆转过程的不同阶段，并选择地带性植被(草原化荒漠植被)区样地(nativevegetationsite,NV)为对照。采用最常用的SimpsonShannon和Pielou均匀度多样性指数测度沙漠化逆

18、转不同阶段土壤种子库物种多样性采用Jaccard相似性系数测度沙漠化逆转不同阶段土壤种子库物种与其地上植被物种的相似性程度3、实验结果表1石羊河中游沙漠化逆转过程土壤植被系统变化Table1Changesofsoilandvegetationsystemsinthereversionprocessofdesertification植被与土壤特征指标Vegetationandsoilcharacteristicsindexes流动沙丘Mobilesanddune(MS)封育恢复5a沙化土地Desertifiedlandclosedfor5years封育恢复15a沙化土地Desertifiedla

19、ndclosedfor15years封育恢复25a沙化土地Desertifiedlandclosedfor25years地带性植被区Nativevegetation物种数Numberofspecies39101015植被总盖度Totalvegetationcoverage/%6.14c18.lib40.23a36.44a35.48a草本盖度Herhcoverage/1.26c5.22hc8.02b8.96b29.86a地上生物量Abovegroundbiomass/(kg/100m2)0.92c20.95b37.9a23.05b14.84b0cm土壤水分Soilwatercontentofth

20、e060emlayer/%2.971)L92c146d1.79c5.59a容重Soilbulkdensity/(g/cm3)1.56a1.51h1.49cl.37dl.35e沙粒Sandcontent/%98.48a94.62a77.52b68.18c49.64(1粘粒Claycontent/%0.87c1.70c4.34b6.65b12.59a有机质Organicmatter/%0.143d0.203c0.466b0.508a0.574a全氮TotalX/%0.013c0.026b0.039a0.043a0.044a电导率Electricalconductivity/(p.s/cm)8I.2

21、0U90.50c123.78b133.40a135.69a表2沙漠化逆转不同踰段土壤种子库的物种组成及其密度轨儿宀Table2Speciescampositinn/ndseeddensityofsoilwedbankatthedifferentstagesintheFEErsitmprocessofdesrertification(Set!tU/nr)植樹种SpruittJi科Familv流动沙丘lulnlctdune(MS)对育恢复5h沙化土览DtiSictrLiGfidInridfiir5ycani沙化土地IJtfSittrljfLCtUidwsedlor15、弋ai巧丢育恢复25丄杪化土

22、地1丿匕狀山imllucid(b25yenrs茂带性殖該区Ytdh上vctguLtdidisite(KV)植物种数Sfietiiebnunibr4378121年生草本AririLLH.1herb沙米ArL(jphylu.mstfiitirrusum56.216.212.56.76.34.I一3.13.11剌蓬StilsuiarufliEFiicu一一59.459.45034.1越生卓Haltfgeicjfi(irachFKtLdeLi6.34.1五.星茬dasvpfnlia工13.li6.34.153.129.7耳Enign/Lspoti戟d血a3-.13.112.58.2484.4IJ0.1

23、21.97.446.921.9狗尾草Seiari.autritlis禾本科6.34.181.364.6284,4!4L59,46.615.69.3羌国耳Chlarif,ftruta禾本殺工13.li18.813.2一3.13.II地瑶Euphurbitihumifu.st2大戟斛6.341責君AriEmhiaEzpariiL9.46.637.515.7虫实paleliyurme12.512.556.329.0工13.E多年生.草本Prrttritiia.1hferh定花*1芦Sfiitubreiiflni禾本科-一6.34.131.37.8无芒空子草.squcirmAU禾本科131.3117.

24、3草木聲MeliletiunfjffcLnaiLU豆殺15.69.4苦豆子SoplruruuroiJey豆科一一3.13.E半灌木SeiTLEllIull亍生蒿ArtemisLafjrr/a.wta菊科65.636.6190.651.5221.967/7一沙蒿Artemi.ufiaphiLenfcephilIu75.036.284.448.2一-表3沙湧北逆转不同阶段土壌和子库的物种舍婵性Table3SpeciesdiversityofsoilseedbankatthedifTerentstagesinthereversionprocessofdesertification恢貝阶层Rtt3iL

25、iiniLLC)!JH卑倍种子数si,寥祥性指盟艇峽觴翳度抿数f(n/ni2)ShtListKiiivtirsillyShHiiticHi卩itdoLLtfvftnnss二亡亡d.riumberirnlexjikIkairiitlex液动沙丘Mobile4dune；VS)0.5571.3350.667封育恢复弧沙化土地De-ieriLGtLlen.4:h聽七dfcr5yrimi2750.7572.2880.763封育恢复I5u沙化土地D-tfsiCrlLfiedluruEc：l出七d.forJ5yenrs10470.6761.8920.674封育恢复沙化土地曰出胡fcr25yetuh3380.

26、5321.6590.553地韦性殖淀区ulive就驴皿irmgHCV)3970.1262.89S0.S071400120005ctnSUQPduriqpCJtJsI.电烹一甦粧脸*就1000sou600400200OMSbebe_?xp如朋-ElulU匸Extoo80604020Q5cm一51(kmia15a25aNV封育恢St阶段Resto-rationstagesMS5a1帥25aNW封育恢复附段Restoralionstages图2沙漠化逆转不同阶段土壤和子库唱蛊Fig.2SeEdbankdensityatthedifferentstagesinthereversionrocessiofdEsertification图3浊漠化逆转不阖吩段土遷种子库的垂直分布Fig.3VerticaldistributionnfwsilseEdbankatthedifferentstagesinthereversitmprocessnfde&etifkatioriMS、5a、15a和25a土壤种子库物种组成均以1年生早本植物为王，所占物种总数比例分别达到60%75%85.7%和75%,除MS外均大于对照NV的63.6%;多年生草本植物在MS、5a和15a土壤种子库中未出现，在25a所占比例仅为12