生态系统的一般特征

1、第九章生态系统的一般特征地球上的所有生物群落共同组成了生物圈。生物圈从宇宙中我们已知的情况 来看，它是地球上特有的一个圈层。生物圈渗透在我们地球其它三个圈层（大气 圈、水圈和岩石圈）中，并与其它三个圈层结合在一起，我们称它们为自然界。生态系统，简言之，就是生物群落加环境，依次定义，它就是无所不包的系 统。大多数现代生态学家认为，生态系统的主要研究对象是系统中和系统间的能 量流动和物质循环。这是生态系统的两大功能或过程。目前，生态系统的概念和 原理已经被许多别的学科所接受，并且，由于它与很多应用问题密切相关，生态 系统生态学已经成为现代生态学的主流。9.1生态系统的基本概念9.1.1定义系统，是

2、指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有 序的整体。构成系统至少要有3个条件：系统是由许多成分组成的；各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的；系统具有独立的、特定的功能。生物地理群落（俄国生态学家苏卡切夫， 1944）的基本含义与生态系统的概念相同。动物园中的各种动物，由于它们相互之间并没有必然的内在联系，因此，不 是一个生态系统。生态系统的概念在生态学中有很深的根底。生态系统思想的第一次陈述可以 探索到1877年Forbes和Mobius的著作中。他们陈述，生态学的研究单位应该 包括整个植物、动物及其物理环境的错综复杂的复合体。Tansley（1935）从这个 观

3、点提出了生态系统这个术语。Tansley （英国生态学家，1936）的生态系统，包 括在一定空间中的一切动物、植物和物理的相互作用。他说“更基本的概念是 完整的系统，它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素 的复合体我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分隔开来这种 系统是地球表面上自然界的基本单位这些生态系统有各种各样的大小和种 类”。生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落） 与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统可以是任何大小的，这取决于被研究的群落。现代生态学家更倾向 于从能流、碳流和营

4、养物循环来理解生态系统。因此，生态系统这个术语的产生， 主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。 它是功能上的单位，而不是生物学中的分类学的单位。学者在应用生态系统概念的时候，对其范围和大小并没有严格的限制，小到 动物有机体内消化道中的微生态系统，大到各大洲的森林、草原、荒漠等生物群 落类型，甚至整个地球上的生物圈或生态圈，其范围和边界是随研究问题的特征 而定。例如：教材p198的两句。但是不管在这些方面有多大的不同，其研究的 焦点始终是围绕着物质、能量在生态系统的生物和非生物各成员之间的流动、循 环、转换和积累，以及其稳态的调节这几个主要的方面。9.1.2特征1

5、，生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位。生态系统内部具有自我调节能力，结构越复杂、物种数目越多，自我调 节能力就越强。能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。生态系统营养级的数目通常不会超过56个。生态系统是一个动态系统。生态系统是当代生态学中最重要的概念之一。在纪念英国生态学会成立75 年之际(1989年)，该学会向世界生态学家作了函调，询问他们所认为的最重要 的生态学概念，在645封回函中，生态系统概念获得了最高分，然后依次是演替、 能流、资源保护、竞争、生态位、物质循环、等，大多也与生态系统生态学有 紧密联系。纵观生态学的发展史，这么学科的研究重心，由自然历史转到动物的

6、种群生态学和植物的群落生态学，然后转到生态系统的研究。近年来，无论国外还是国内，又把自然生态系统进一步扩展为包括经济系统 和社会系统的复合生态系统的倾向。近几十年来生态系统研究成为生态学主流，它是与环境、人口、生物资源的 科学管理、温室效应、全球性气候变化、生物多样性保护、等人类赖以生存的 地球受到威胁有密切关系。地球上大部分自然生态系统本来就有维持稳定、持久， 物种间协调共存等的特点，这是长期进化的结果。向自然生态系统寻找这些问题 的解决办法的机理，从而获得科学管理地球及其生态系统的启示，是研究生态系 统规律的主要目的。另一方面，生态系统的概念和原理，已经为许多学科和许多 实践领域所接受，诸

7、如生态学与经济学的密切结合和生态经济学的形成和发展、 生态系统服务和生态系统管理的提出、农业上的农业生态系统、环保中的生态评 价、生态管理和风险性估计、濒危物种和生物多样性保护、大工程建设和自然改 造大规划的生态预评并对生态学家提出进一步的要求，发展生态系统的理论。20世纪60年代开始的IBP(国际生物学计划)及以后的MAB(人与生物圈)、 MA (千年生态系统评估，Millennium Ecosystem Assessment)等国际合作研究计 划相继出现，所有这些使生态学已从生物学中一个分支学科上升到举世瞩目的地 位，并发展成一门独立的生态科学，而生态学的主流也由种群生态学和群落生态 学转

8、移到生态系统生态学。由全球变化四大研究计划国际地圈生物圈计划(IGBP)、世界气候研究计划 (WCRP)、国际全球环境变化人文因素计划(IHDP)、生物多样性计划 (DIVERSITAS)O9.2生态系统的基本结构从营养结构上讲，生态系统包括以下主要组成成分，我们以池塘和草地作为实例来说明（图9-1）：9.2.1 非生物环境(abiotic environment)包括参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、P、K），联结生 物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候或其他 物理条件（如温度、压力等）。图9- 一陆地上直系统f岸地？并水堂牛态系统（担塘营关剪略的

9、比较1自养4物：I*草本档物；用浮落谊物；II角草比物食草性昆虫和哺里动物；III，部游动勃食碎屑动物：HIA陆地土壤无脊椎动物；【1出水中底栖无督椎动物食恢南物V3饼地鸟圭和其他；1VI ；木中鱼类；V腐受怛生物，细菌和真菌9.2.2生产者生产者（producers）:是能以简单的有机物制造食物的自养生物（autotrophs）。 对于淡水池塘来说，主要分为：（1）有根的植物或漂浮植物，通常只生活在浅水中。（2）体形小的浮游植物：主要是藻类，分布在光线能够透入的水层中。一 般用肉眼看不到。但对水塘来说，比有根的植物更重要，是有机物质的主要制造者。因此，池塘中的几乎一切生命都依赖它们。对草地来

10、说，则是有根的绿色植 物。消费者(consumers)是针对生产者而言的，即它们不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间 接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物。消费者按其营养方式上的不同又可分为3类：1、食草动物(herbivores)是直接以植物体为营养的动物。在池塘中有两大类， 即浮游动物和某些底栖动物；草地上的食草动物。食草动物可以统一称为一级消 费者。2、食肉动物(carnivores)，即以食草动物为食者。池塘中鱼类。统称为二级 消费者。3、大型食肉动物或顶级食肉动物(top carnivores)，即以食肉动物为食者。 统称为三级消费者。分解者(decomposer)

11、是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的 简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁以及秃鹫等大 型腐食性动物。地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和草地生态系统的比 较，可以看到生态系统的一般特征。图9-2可代表生态系统结何的一般性模 型,模型包括三个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图 中还表示了系统组成成分间的主要相互作用生产者通过光合作用合成复杂於 I有机物质，使生产者植物的生物量包括个体生长和数量）增加，所以称为生产过 程，消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的

12、取食植物和间接的取 食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收再合成为自身所需的有机物质,增加动 物的生产量，所以也是一种生产过程，所不同的是生产者是自养的，消费者是异 养的。一般把自养生物的生产过程称为初级生产（primary product km,或译第一 性生产）,其提供的生产力称为初级生产力（primary productivity），而把异养生物 再生产过程称为次级生产（SE8ndaiy piodueticn,或译第二性生产）,提供的生产 力称为次级生产力（secondary productivity）。分解者的主要功能与光合作用相 反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物，可称为分解过程

13、。生产者、消费者 和分解者三个亚系统，加上无机的环境系统（图中简化为无机营养物质和cq）, 都是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分#由生产者、消费者和分解者 这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次 的生物组织,是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳 定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。向自然 生态系统寻找这些协调共生、持续生存和相对稳定的机理,能给人类科学地管理 好地球以启示，达到持续发展的目的学图9-2生态系统结构的一般性模型（Anderson/1981）93食物链和食物网如前节所述，生态系统中生物成员之间的最重

14、要的联系是通过营养，即通过 食物链联成一个整体。水体生态系统中的食物链：浮游植物一一浮游动物一一食 草性的鱼类一一食肉性的鱼类。比较更长一点的食物链：植物一一蝴蝶一一蜻蜓 青蛙一一蛇一一老鹰。当然，生态系统中生物成员之间，食物联系的实际情 况要复杂得多。我们把生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关 系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食关系而排列的链状顺序称为食 物链（food chain）o食物链彼此交错连结，形成一个网状结构，这就是食物网（food wed）。教材P201，介绍了 DDT （是有效的杀虫剂。为20世纪上半叶防止农业 病虫害，减轻疟疾伤寒等蚊蝇传播的疾病危害

15、起到了不小的作用。瑞士的化学家 穆勒（Paul Mueller）发明合成了 DDT （Dichloro-diphenyl- trichloroethane）能够有 效地杀除蚊虫、控制疟疾蔓延，一时之间DDT功德无量，遍及全球。穆勒也因 为DDT的发明于一九四八年荣获诺贝尔生理/医学奖。DDT是不易分解和易于 扩散的化学物质，对自然生态系统来说，是人类强加的外部输入。DDT及其类 似的杀虫剂，在化学性质上是亲脂肪的，很容易积累在生物体内）在食物网中的 传递的生物扩大作用。据报道，甚至在南极企鹅（当地从未使用过DDT，企鹅 也未离开过该地）体内脂肪也积累DDT。美国海洋生物学家Rachel Car

16、son在其 发表著作寂静的春天中高度怀疑，DDT进入食物链，最终会在动物体内富 集。这一点说明了生态系统的作用，其影响有多么的深远。人类也逃脱不了 DDT 的危害，1971年美国华盛顿大学科学工作者记录到，有的妇女因DDT而引起排 卵受阻并导致不孕（2001年的流行病学杂志提到，科学家通过抽查24名16 到28岁墨西哥男子的血样，证实了人体内DDT水平升高会导致精子数目减少）。 另一方面，长期使用DDT，使害虫产生了抗药性，甚至遗传特性都有所改变； 而害虫的天敌，往往对DDT更加敏感，因为它们处在食物链中更高的营养级。 因此，DDT在一些国家中已经禁止使用。这个例子说明了生态系统的食物链在 理

17、论和实践应用上的意义，它正强调了生物与非生物条件之间彼此联系，构成一个统一的、不断进行物质循环和能量流动的整体。图9-3是食物网的示意图，实际上，哪怕是很简单的生态系统，要用图描绘 出全部食物联系也是很困难的。同一个种可以占有几个营养级。有的动物位于两 个营养级之间。另外，绝大多数动物的食物是多种多样的，完全单食性的情况是 比较少见的。因此，在实践中只能从研究经济上最有价值和生态系统中起主要作 用的食物链着手。物链物条件改变而引起主要窖物链往往具有暂时性质，只有在生物群落组成中成为核心的、数量不是固定不变的，它不仅在进化 食性的改在个体发育的不同阶段里 jK.一V 现 rt. ；物链界食9-3

18、食物网|改变，蛙）就会 I中，由变（ 性动物，或在不 &能使食物网的结构有所变生态系统妙 ,也有改变。的改变。咨初缀 消费者势的种类，食物联系才是比较稳定的。即使如此，往往在食物链某一环节发生了 变化，其影响甚至达到整个食物链，并影响生态系统的结构。有一个有趣的例子，马缨丹(Lantana camera)作为观赏植物由墨西哥引入夏威夷，同时引入雉鸡和2001年多伦多国际电影节闭幕晚会上的展映片，并获选为澳大利亚电 影局举办的电影节中的核心影片，囊括澳洲电影协会七项大奖。片名所代表的植 物，马缨丹(lantana)表面上看是一种开满了奇异花朵的可爱植物，然而在漂 亮的外表下却隐藏着密布的荆棘。这

19、是一部展示人物内心世界的情景剧，集爱、 性和欺骗等错综复杂的关系和情感于一体。爱情无色无味被喻为澳洲电影的 代表作之一，并不约而同被当地媒体评为该年度最好看最具代表性的电影。剧中 敏感细腻的张力有钢琴师杰佛瑞罗许、伴我一世情芭芭拉荷西、纽 约的秋天安东尼拉裴格利亚等人精采诠释，新锐广告导演雷劳伦斯为澳洲 电影引进新风格，因而本片赢得澳洲电影协会7项大奖，并囊括最佳影片、导演、 最佳改编剧本，以及所有最佳演员奖项的殊荣。鹦鸽，雉鸡和鹦鸽喜食马缨丹的浆果，从而将未消化的种子在牧场上散布开 来，使马缨丹成为牧场的危害。为了防治马缨丹，引入了 23昆虫，有8种得到 了良好的发展，消灭了马缨丹的危害。但

20、是马缨丹引入前，粘虫对夏威夷牧场和 甘蔗危害甚大，由于鹦鸽消灭大量粘虫而减低了粘虫的危害。在马缨丹被根治以 后，因鹦鸽数量的减少，使粘虫的危害有加重起来。这个例子十分明显地说明， 生态系统中生物成员之间相互联系的整体性。分类：生态系统中，一般均有两类主要的食物链：牧食食物链(grazing food chain)， 以活的动植物吃植物为起点的食物链；碎屑食物链(detrital food chain)，从分解动 植物尸体或粪便中有机物质开始。碎屑(腐屑)，地质学中用以表示岩石分化的 产物，在此则指死亡有机体分解过程中的全部有机物质颗粒。对碎屑食物链进行 定量研究十分困难，目前常用的手段是通过放

21、射性元素的研究，来获得一些资料。寄生食物链(parasitic chain)：许多寄生物有复杂的生活史，与生态系统中 其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超寄生，组成寄生食物链。9.4营养级和生态金字塔自然界中的食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系是错综 复杂的。至今生态学家已经绘出了许多复杂的食物网，但是还没有一种食物网能 够如实地反映出自然界食物网的复杂性。实际上，这种千丝万缕的复杂关系是根 本无法在有限图纸上用图解的方法完全表示出来的。为了使生物之间复杂的营养 关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究，于是生态学家 又在食物链和食物网概念的基础上提出了

22、营养级（trophic levels）的概念。一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和，因此，营养级 之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物 和处在不同营养层次上另一类生物之间的关系（图9-4）。例如，作为生产者的绿 色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它们构成了 第一个营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二个营养 级，即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以 此类推，还可以有第四个营养级（即二级肉食动物营养级）和第五个营养级等。 由于环节数目是受到限制的，所以营养级的数目也不可能

23、很多，一般限于35 个。营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一 定程度的时候，就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。二级肉食动物图5-4生态系统中的营养维困解 （仿RicklefS , 1968 ）一级肉食动物植食动物植物有很多动物，往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级 中，因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性，如螳螂 既捕食植食性昆虫又捕食肉食性昆虫；野鸭既吃水草又吃螺虾。有些动物雄性个 体和雌性个体的食性不相同，如雌蚊是吸血的，而雄蚊只吃花蜜和露水。还有一 些动物幼虫和成虫的食性也不一样，如大多数寄生昆虫的幼虫是肉食性

24、的，而成 虫则主要是植食性的。但为了分析的方便，生态学家常常依据动物的主要食性决 定它们的营养级，因为在进行能流分析的时候，每一种生物都必须置于一个确定 的营养级中。一般说来，离基本能源（即第一营养级中的绿色植物）越远的动物 就越有可能对两个或更多的营养级中的生物捕食。离基本能源越近的营养级，其 中的生物受到取食和捕食的压力也越大，因而这些生物的种类和数量也就越多、 生殖能力也越强，这样可以补偿因遭强度捕食而受到的损失。对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和生态系统三个层次 上进行，所获资料可以互相补充，有助于了解生态系统的功能。在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种都作为能量从

25、生产者到顶位 消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测 定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详 细和准确资料。1960年，F. B. Golley在密执安荒地（弃耕田）对一个由植物、 田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析（图9-4）。从图中可以看到，食 物链每个环节的净初级生产量（NP）只有很少一部分被利用。例如99.7%的植 物没有被田鼠利用，其中包括未被取食的（99.6%）和取食后未被消化的（0.1 %）， 而田鼠本身又有62.8% （包括从外地迁入的个体）没有被食肉动物鼬所利用，其 中包括捕食后未消化的1.3%。能流过程

26、中能量损失的另一个重要方面是生物的 呼吸消耗（R），植物的呼吸消耗比较少，只占总初级生产量（GP）的15%。但 田鼠和鼬的呼吸消耗相当高，分别占各自总同化能量的97%和98%，这就是说， 被同化能量的绝大部分都以热的形式消散掉了，而只有很小一部分被转化成了净 次级生产量。由于能量在沿着食物链从一种生物到另一种生物的流动过程中，未 被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大，致使鼬的数量不可能 很多，因此鼬的潜在捕食者（如猫头鹰）即使能够存在的话，也要在该研究地区 以外的大范围内捕食才能维持其种群的延续。最后应当指出的是，Golley所研究的食物链中的能量损失，有相当一部分是 被该食物链

27、以外的其他生物取食了，据估计，仅昆虫就吃掉了该荒地植物生产量 的24%。另外，在这样的生态系统中，能量的输入和输出是经常发生的，当动 物种群密度太大时，一些个体就会离开荒地去寻找其他的食物，这也是一种能量 损失。另一方面，能量输入也是经常发生的，据估算，每年从外地迁入该荒地的 鼬为13500大卡/公顷年。食物桩球节未利用GF 和 NFRNP/GPU植物）49.3 x 106 （知液或 74 x 103 . （o.icy cC:N瀚 口日P=49.5； 10sf x 106口癸11（田鼠）12:gl03 心 （61.5%-b）C .2.6 x 102 毛 .（1.然）CP=7617?NP=6X

28、103 瘀103输为*170 x 103-0.03111（鼬d?=5i.6 102P=1.3K 10231.0030.900.100.900.0002-0.99光棒（植食）41.30.27.5020.50?.000.670.1690.75小蜘蛛（肉食）12.6011.9010.001.900.940.1510.84( Wing )盐沼蝗（植食）3711.370.860.510.370.1370.63麻雀杂食）4.00.3:60.3.6000.9001.00田鼠（植食）7.46.706.600.10.910.0140.98黄鼠（植食）5.603.803.690.110.63.0.0190.97田

29、（植食）21.9017J017.000.32.0.97非洲象（植食）71.60S2.00参血00.441.00鼬肉食）弗。,5:50 95 ：*引自R.L.Simth的数据，1大卡=坦4焦96生态系统的反馈调节和生态平衡宇宙中有两类系统，一类是封闭系统，即系统和周围环境之间没有物质和能 量的交换，一类是开放系统，即系统和周围环境之间存在物质和能量交换（图 5-8）。除了宇宙之外，自然界所有的系统都是开放系统，生态系统就是一种开放 系统，但各生态系统的开放程度却有很大不同，例如一个溪流系统开放的程度就 比一个池塘系统大得多，因为在溪流系统中，水携带着各种物质不停地流入和流 出。i / 输出 i

30、/ i :ITIF iIt is important to understand the distinctions among open, closed, and isolated systems. An open system takes in and gives out both matter and energy. The economy is such a system. A closed system imports and exports energy only; matter circulates within the system but does not flow throu

31、gh it. The Earth closely approximates a closed system. An isolated system is one in which neither matter nor energy enters or exits. It is hard to think of an example of an isolated system, except perhaps the universe as a whole. We say the Earth is approximately a closed system because it does not

32、exchange significant amounts of matter with outer spacean occasional meteor comes in, an occasional rocket never returns. Maybe material exchanges will be greater someday, but so far they are negligible.!J iJ系统边界一 系统I林目互作用口系统组分ffl5-S系统的两种.类型Ca)封闭系统；CbJ开放系统Ctt) Ember 1 in, 1933；自然界生态系统的一个很重要的特点就是它常常趋

33、向于达到一种稳态或平 衡状态，使系统内的所有成分彼此相互协调。这种平衡状态是靠一种自我调节过 程来实现的。借助于这种自我调节过程，各个成分都能使自己适应于物质和能量 输入和输出的任何变化。例如，某一生境中的动物数量决定于这个生境中的食物 数量，最终这两种成分（动物数量和食物数量）将会达到一种平衡。如果因为某 种原因（如雨量减少）使食物产量下降，因而只能维持比较少的动物生存，那么 这两种成分之间的平衡就被打破了，这时动物种群就不得不借助于饥饿和迁移加 以调整，以便使自身适应于食物数量下降的状况，直到调整到使两者达到新的平 衡为止。生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈现象。什么是反馈？当生态系统中

34、 某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些 变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。反馈有两 种类型，即负反馈（negative feedback）和正反馈（Positive feedback）o负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡 或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如， 如果草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因为受到过度啃食而减少，植 物数量减少以后，反过来就会抑制动物数量（图5-9和图5-10）。数星增加、f.、怎季囱良数星下降.、狼因疝良曲食被如少狼#较爆死亡物乎多量的免多琵免免数星增加Z J数垦下降、免食物免因饥兔吃少兔吃大增加谦死亡最植物星植物七植物减少十，植物增多/1 5-10两个负反愤初司的相可关系另一种反馈叫正反馈，正反馈是比较少见的，它的作用刚好与负反馈相反， 即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加 速最初发