群落的组成与结构课件

1、一、生物群落的概念（一）生物群落的定义：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 第八章群落的组成与结构生物群落可定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。 群落的概念来源于植物生态研究。 自然界每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应，不同于动物种群的群聚现象。（二）生物群落的基本特征1、具有一定的种类组成 2、群落中各物种之间是相互联系的 3、群落具有自己的内部环境 4、具有一定的外貌和结构 5、具有一定的动态特征 6、具有一定的分布范围 7、具有边界特征 8、群落中各物种

2、不具有同等的群落学重要性1具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。2各物种之间是相互联系的 群落中的物种有规律地共处，即在有序状态下生存。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。裸地上绿色植物（先锋）、动物种群、微生物种群。生物群落并非种群的简单集合。能够组合在一起构成群落的种群具备两个先决条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。 3群落具有自己的内部环境 生物群落对其居住环境产生重大影响

3、，并形成群落环境。4具有一定的外貌和结构 生物群落除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型组成、成层性、季相等。 但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。5一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。6一定的分布范围 任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。 无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。7群落的边界特征 在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化

4、中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性（三）对群落性质的两种对立观点 1、机体论学派(Organismic school) 该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements )，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。 他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。2、个体论学派（Individualistic school）个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟

5、是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。二、群落的种类组成（一）种类组成的性质分析种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。群落学研究一般都从分析种类组成开始。 对群落的种类组成进行逐一登记后，得到一份所研究群落的生物种类名录，一个区域内所有植物种类的组合叫做植物区系，群落的种类组成情况在一定程度上反映出群落的性质。然后，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。1、种类组成的调查 通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或

6、一个地区的生物种类名录。通过绘制种-面积曲线来确定最小面积的大小在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进行采样鉴定物种登记，并逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势.通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400 M2，落叶阔叶林为100 M2，草原灌丛为25100 M2，草原为14 M2。 2、群落成员类型1）优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant

7、 species)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。 群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种。 其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。 生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的

8、变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。2）亚优势种(subdominant) 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3）伴生种(companion species) 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4）偶见种或罕见种(rarespecies) 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落

9、中，也可能是衰退中的残遗种。 同一个植物种群在不同的群落中可表现为不同的群落成员型。（二）种类组成的数量特征 种的个体数量：多度、密度、盖度、频度、高度、重量、体积种的综合数量特征：优势度、重要值、综合优势比群落的综合特征：存在度、恒有度、群落相似系数1、多度（abundance）与密度（density） 多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用Drude的七级制多度。Soc.(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭Cop3 很多Cop.（Copiosae） Cop2 多Cop1 尚多Sp.（Sparsal） 少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）

10、 稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum） 个别（样方内某种植物只有1或2株）密度（ density）是单位面积或单位空间上的实测个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。相对密度（relative density density）是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（density ratio）。 2、盖度（Coverage）盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面1英寸(

11、2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。 基盖度也称真盖度。 乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(cover ratio)。3、频度（frequency） 频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比计算，即：频度=某物种出现的样

12、方数样方总数100Raunkiaer 频度定律（law of frequency）该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。 事实证明，Raunkiaer 频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。 4、体积、重量、高度综合数量指

13、标5、优势度(dominance) 优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或它们的组合均可作为优势度的指标。 6、重要值(important value) 也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值是美国的Curtis和RPMcIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究在研究森林群落时，首次提出的。计算的公式如下:重要值(IV) = 相对密度+相对频度+相对优势度上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值 = 相对密度 + 相对频度+ 相对盖度重要值的意义是一个反映种群的大小

14、、多少和分布状况的综合性指标；反映了种群在群落中的地位和作用；可确定群落的优势种，表明群落的性质；可推断群落所在地的环境特点；是用于群落分类的一个很好的指标。7、存在度：在同一类型的各个群落中，某一种植物所存在的群落数。8、恒有度：某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数。9、群落相似系数：各样方单位共有种的百分比。 Jaccard相似系数 c/（a b c）10、确限度：一个种局限于某一植物群丛的程度。Braun-Blanquet 的确限度等级。特征种：确限度5 确限种：只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物。偏宜种：确限度4 最常见于某一植物群丛中，但也可偶然见于其他植物群丛的植物。适宜种：

15、确限度3 在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长， 但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种。伴随种：确限度2 不固定在某一植物群丛内的植物种。偶见种：确限度1 少见，以及偶然从别的植物群丛侵入进来，或从过去群丛中残遗下来的种。（三）种的多样性生物多样性（Biodiversity）：指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。 生物多样性一般有三个水平：遗传多样性，指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和.物种多样性，指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度.生态系统多样性，涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化

16、。物种多样性的涵义（1）种的数目或丰富度(species richness) 指一个群落或生境中物种数目的多少。Poole (1974)认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级。（2）种的均匀度(species evenness or equitability) 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配均匀程度。生物多样性的价值（1）直接经济价值为人类提供最广泛最重要的资源直接享用。（2）间接经济价值对环境的影响过程和生态系统的公益情况。主要是保护水资源、保护土壤、调节气候和处理废物。（3）伦理价值精神和美学价值。（

17、i）-多样性是在栖息地或群落中物种多样性。（ii）-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落变化率。（iii）-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。 物种多样性指数多样性的测定（1）丰富度指数a. Gleason(1922)指数： 式中A为单位面积，S为群落中物种数目。 bMargalef (1951，1957，1958)指数： 式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数（随样本大小而增减）。（2）多样性指数多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标，有人称为异质性指数(heterogenity index)或种的不齐性

18、(species heterogenity)。应用多样性指数时，具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。 辛普森多样性指数（Simpsons diversity index） 辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1 - 随机取样的两个个体属于同种的概率 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即 式中：S为物

19、种数目，Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数。 香农-威纳指数（Shannon-Weiner index） 香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为： 式中：S为物种数目， Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。 （四）物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化 多样性随海拔的变化 在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势 由上可以看出其一般规律：物种多样性总的趋势是随热量分布的变化而变化。 （五）解释物种多样性空间变化规律的各种学说1、进化时间学说 2、生态时间学说 3、空间异质性学说

20、 4、气候稳定学说 5、竞争学说 6、捕食学说 7、生产力学说 人类造成的灭绝自1600年至今，已有83种哺乳动物及113种鸟类遭人为灭绝（相当于哺乳动物种数的2.1%和鸟类种数的1.3%）。特别近150年丧失最多，16001700年间鸟类和哺乳类灭绝率大约是每10年1个种，到了18501950年，上升到每年1个种。如果人类威胁不停止，则现在世界鸟类种的2%和哺乳类物种的5%将处于危在旦夕的灭绝境地。物种多样性的丧失 物种灭绝物种多样性丧失的原因(1) 人口膨胀，资源利用不断增加(2) 物种赖以生存的生境受破坏，热带雨林受威胁(3) 生境片断化、生境退化与污染(4) 外来种引入和外来病害的入侵

21、和传播(5) 对资源的过度开发物种多样性的丧失物种灭绝生物多样性的监测研究“生物多样性指示物种”的寻找及其监测手段。具有足够的敏感性来指示早期的环境变化具有较广的地理分布范围具有提供连续评价环境威胁的能力应比较容易收集和量度能够用来指示由于人类干扰趋势而产生的自然循环周期的变化生物多样性保护研究我国生物多样性保护之未来保护与研究计划建立和完善全国自然保护网络。建立和完善全国珍稀濒危植物动物迁地保护网络。保护特殊生境和生态系统，如湿地、珊瑚礁、红树林等。加强珍稀、濒危野生动植物农业驯养利用、种质资源考察收集等。我国生物多样性及其保护现状与未来保护淡水和海洋水生生物多样性，开展异地保护与研究。寻找

22、生物多样性保护与资源持续利用协调的途径建立生物多样性管理区，开展退化生态系统的恢复工作。大力开展生物多样性的本底调查，总结保护技术与管理经验，保护示范工程建设等。我国生物多样性及其保护现状与未来表：北京市场销售鱼翅统计表(赵耀，2003) 翅名 尺寸(寸) 现价(元500g) 约重(g) 产地 备注 金钩翅 46 600700 500 80 进口 九成干 更小青片 4 25 5000 进口 足干 琉球片 1820 1000 100150 进口 足干 密勾骨 8 700 50-100 进口 九成干 牙栋勾水发扭 大包翅 260 500 进口 新鲜 牙栋勾水发翅 小包翅 140 100150 进口

23、 新鲜 在对所有商家进行销售统计的结果表明，一般批发商每年平均卖出一吨鱼翅，粗略平均到每种鱼翅上，每种鱼翅约一百公斤。批发商认为鲨鱼是凶猛动物、时而伤人，不应属于被保护物种，同时有普遍认为鲨鱼稀少、难捕获、所以价格高昂。此外，批发市场还出售鲨鱼干鲜制品、鱼皮、鱼唇、鱼肚、翅骨。 在鱼翅批发商处获得的平均数据来计算鲨鱼消耗量，称之为“源头计算”。 以最小值来估计最小数据。以北京市至少有100家批发商计算，每年至少卖出一吨鱼翅，平均到每种鱼翅是100公斤，以此种鱼翅的卖出总重除以单个鱼翅重量，可以得出此种鱼翅对应消耗掉的鲨鱼。鱼翅名称 尺寸 计算式 金钩翅 4-6寸 n=(100公斤X1000g)

24、50g=2000只 10-12寸(足干) n=(100公斤X1000g)200g=500只 10-12寸(其它) n=(100公斤X1000g)200g=500只 牙栋勾 n=(100公斤X1000g)125g=8000只 青片 1618寸 n=(100公斤X1000g)200g=500只 小青片 4-6寸 n=(100公斤X1000g)40g=2500只 更小青片 4寸n=(100公斤X1000g)25g=4000只 大包翅 1只/包X10包10只 小包翅 4只包X20包=80只 总量 10900只X100家=109万只 据世界自然基金会(WWF)和世界自然保护联盟(1UCN)的野生生物贸易

25、调查委员会(TRAFFIC)1996年在香港鱼翅贸易报告中提到，“4105吨或干或腌的鱼翅以及167公吨煮过的鱼翅进口到香港。这相当于3000-6000亿吨鲨鱼。”若按此比例计算，北京批发商每年卖出的鱼翅相当于75-150亿吨鲨鱼。 这样的数量无疑是惊人，仅北京一个城市就能对各大洋里的鲨鱼繁衍造成一定的压力。 大量食用鱼翅的行为不停止，鲨鱼必将灭绝。（六）种间关联关联系数正关联负关联 群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用。三、群落的结构（一）群落的结构单元 群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看

26、做群落的结构单元。1、生活型（life form） 生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 高位芽植物(phanerophytes) 休眠芽位于距地面25厘米以上。地上芽植物(Chamaephytes) 更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物 (Hemicryptophytes) 又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位子近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。 隐芽植物 (Cryptophytes)

27、又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物 (Therophytes) 以种子越冬。趋同适应与趋异适应趋同适应（生活型）：不同的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。 生活型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。 世界各大洲环境相似地区，如草原或荒漠，由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。 热量和降水是影响植物生长型以及陆地植物群落类型的重要气候条件。 我国东部和南部为森林分布区，向西北依次出现了草原区

28、和荒漠区，其主要原因是由水因子所致。趋异适应（生态型）：亲缘关系相近的生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。 统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。生活型谱制定生活型谱的方法首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数100 层片一词系瑞典植物学家HGams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同

29、种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。 现在群落学中的层片概念，相当于H. Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。2、层片（synusia） 前苏联著名植物群落学家B. H. 苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。 H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。 层片具有下述特征：形成了植物群落不同的结构特征。属于同一层片的植物是同一生活型类别。每一个层

30、片在群落中都具有一定的小环境，不同小环境相互作用构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间。层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。 群落的垂直结构，主要指群落分层现象。 陆地群落的分层，与光的利用有关，依次发展为林冠层，下木层，灌木层，草本层和地被层等。层的分化主要决定于植物的生活型。 温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。（二）群落的垂直结构 热带雨林温带落叶森林生物群落的分层包括地上分层和地下分层。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。 分层现象及其对环

31、境的适应栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层511.6米灌木层1.35米草本层11.3米地面林鸽茶腹 青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟 鹪鹩33334150122324515252233426418375108111741073119613627781551973325292024181720811031489321406972471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次（三）群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性。（四）群落的时间结构 不同植物种类的

32、生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。 周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。 群落的外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。 在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。草原群落中动物的季节性变化也十分明显。（五）群落交错区与边缘效应 群落交错区又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间） 的过渡区域。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张

33、地带，在这里群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。 群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。生态过渡带的特点生物多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化速度快，空间迁移能力强 生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。 （一）生物因素1、竞争对生物群落结构的影响 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。 同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。四、群落组织影响群落结构的因素2、捕食对群落结构的影响：捕食对形成

34、群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。 （二）干扰对群落结构的影响 1、干扰与群落的断层 2、断层的抽彩式竞争3、断层的抽彩式竞争发生的条件群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。4、中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis） Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。 在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。 中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。 5、干扰理论