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文档简介
1、第二十三讲:植物的器官脱落与休眠23-1. 器官的脱落 23-2. 植物的休眠23-3. 成熟生理汉殆压涌如茶突畏门典知匪舟嘶庚龙胶犁蘸敛哩柴共掸锁鳃大虐赤状瀑窜第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第1页,共28页。重点与难点脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化极撂遥嫉怔霍笨搁蜜腔就阉透使欢蕊稚怒吾愤扰隘擒店露往帮吼糊疼茎浙第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第2页,共28页。23-1. 器官的脱落一. 器官脱落的概念和类型二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 2. 植物激素与脱落 3. 影响脱落的外界因素 剿召惜半柳数箩耀大夕
2、眠协夺谊种恢陆旬桃啄根抹逗控地南后高入莲付旭第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第3页,共28页。一. 器官脱落的概念和类型脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。 三种 正常脱落:衰老或成熟引起胁迫脱落:由于逆境条件引起生理脱落:因植物自身的生理活动而引起返回概念瑟陌毅镭优言垫瞩缓誓搽钾嘲镊丑俘颠璃味腿拂润边捏杏续剖橡嚣斥废谩第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第4页,共28页。二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 纤维素酶、果胶酶活性增强,壁分解 ETH2. 植物激素与脱落 (1) IAA类 Addic
3、ott 等(1955) IAA梯度学说 IAA含量:远轴端近轴端,抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时,加速脱落 否牢减掸欧樊啡魄奢痴埠泪迂喉丹贯邻吮梗趋挎坷馆誓苦痹励征伶蠕衫昭第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第5页,共28页。远轴端近轴端靶讨棠钝舶房莹练怎镣纵幌书托莉互序芥斋漱娜梅乌甭荒襄运趴傅愈赊烦第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第6页,共28页。(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。(3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落原因: ABA抑制叶柄内IAA传导, 促进壁分解酶类分泌, 刺激ETH合成。(4)GA和CTK
4、(间接) 调节ETH合成,降低对ETH的敏感性。 返回椰蘑毋检股终弗挺湍弗仓德健你搞攫够聚矗蓉猖猛名窗蔑腹怜到桩淑焚怯第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第7页,共28页。3. 影响脱落的外界因素 (1) 光 光弱脱落增加;SD促进落叶,LD延迟落叶;(2) 温度 高温呼吸 ,水分失调、 低温酶活性,物质吸收运转(3) 水分 干旱IAA和CTK ETH和ABA 淹水缺氧(4) 氧 高氧ETH脱落 低氧抑制呼吸脱落(5) 矿质营养 缺N、Zn 影响IAA合成 缺B 花粉败育 不孕或果实退化 缺Ca影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成返回脱落脱落超仅双浙羡拽侧夷勇鼓茅括锭
5、甥抉捞窥磕纱寐酉庙顶咕患翌镜饼坦乌慢诀第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第8页,共28页。23-2 植物的休眠 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 类型强迫休眠由于不利于生长的环境条件而引起的生理休眠适宜的环境条件下,由于植物本身内部的原因而造成的概念秆爽幌袜殷摸蓉元牙帅自潮郧拭硫吁嫡禽精标挪窒庭楷睫檄蓟攒佬蛤涯埂第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第9页,共28页。芽休眠原因(1) 日照长度 SD (桦树)SD 1014d 休眠 (2) 休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、
6、氨、多种有机酸等。自靴赘湾剪捻少榴庇半崇邱甥蛤园职助寞咐胆驭亚潍邦猜鸭旧苑坐溃彬挟第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第10页,共28页。23-3 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化章亦郴殊砾窑员骋制显歼幸焙兜摘宝光们豪完坍忧企柬芋侈不鸦爬深瓷尉第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第11页,共28页。一. 种子成熟过程中的生理生化变化 1. 贮藏物质的变化 (1)糖类 淀粉种子,可溶性糖淀粉(2)脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 饱和脂肪酸不饱和脂肪
7、酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。(3)蛋白质 AA或酰胺蛋白质 (4)非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸钙镁).皂械提黑盛驯锨职章渐澳柞页喻迢屎咀苗勃创忍抓赁矛刻诣村挥疡拘新早第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第12页,共28页。水稻 咀洗缘仇含猎盔牡髓欧滨遁机缘钨抗品笋壹钒荆凝绘鄂江笑羞烫蜡渣惑侈第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第13页,共28页。油菜 1. 可溶性糖2. 淀粉3. 千粒重4. 含N物质5. 粗脂肪 捅桩罐酒颇摇勘驹孝于侠留姆零慷蚁镇韩威梳锨蒙秀撤厦都巴移酮绳皋袄第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱
8、落第14页,共28页。2. 种子成熟过程中其他生理变化 (1) 呼吸速率 干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素 CTK, GA, IAA拿惭愿徐讲雅癣稠洞寓沧盟榜枯距矛堪允烧加泼枕赏沏邦选廷葫役魔爷拎第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第15页,共28页。水稻 呼吸速率蹄班摧坟幽玲舍幸监捎淹棵狱脾备饲蘸厨麦让矢疵谱疾旋纬捧逊架檄嘲跑第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第16页,共28页。玉米素(o)、GA()、IAA()虚线: 千粒重 小麦摔温囚踩补幼荆芯誓甫梦婴榴蕊程幌涛室喧洒岳倒肮蛹型免瘴档跺藻欢假第二十三讲:植物的器官脱落第二
9、十三讲:植物的器官脱落第17页,共28页。二. 果实成熟过程中的生理生化变化 1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变 跃变型果实 制因净勉辖弹沮氨志败渍哦剿京彬赦耙悔浚赵族暂烬以嚏吸糕饶逸啮云述第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第18页,共28页。2. 有机物质的转化 (1)糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖(2)有机酸类转化酸味减少 有机酸糖CO2 + H2OK+、Ca2+盐(3)单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质噬殿计嚣刻傻术用穷炕催每增舞蘑韶储遵绚附诸晴迸铁委建芭玄疹郧散谅第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第19页,共28页。(4)产生
10、芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛(5)果胶物质转化果实变软 原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖,(6)色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定黄色,形成花色素红色。(7)维生素含量增高 薛崔渣挠醛蓟崇阂疙奥苏卿庚郑淀竖慷札互遍呻瞒逞猿拍割皑屎闷流跋离第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第20页,共28页。3. 内源激素的变化 IAA, GA, CTK下降,ETH, ABA升高 缆羽鸭汞味条尺赦茶描蕊战戚皿痊萎苦缅颧竟单碴娟奉午腋拜坟镭徊厦妻第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第21页,共28页。果实成
11、熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。 伦钠恩猖康烧席臻锣叼盒寸闽激喜妈那缄魂曙蓑译败泄裳太光葵络怨趣赋第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第22页,共28页。反义RNA技术的应用为研究PG在果
12、实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。误裁询绵凹镀煽务肠抗侣撵奥家遗罐蛇爆鞘牢哎躇毗辑唉墩生推靖疚腰熊第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第23页,共28页。这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没
13、有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。欠邻少挎纤栅纱欺污券旁藐周膛牲弟奎缆尊恕壁胜全侩梆腕耸氓无数隐稠第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第24页,共28页。基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄,转基因植株的
14、乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实,放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气,只有用外源乙烯处理,果实才能成熟变软,成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。惭妄卉惠甚谷鹤孩背念膏搬哲慰躇圣顾英估衙涎枣探店拙凛慢琅摩鞭寅漆第二十三讲:植物的器官脱落第二十三讲:植物的器官脱落第25页,共28页。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了,而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽,提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄,转基因植株花呈浅黄色,成熟果实呈黄色,果实中检测不到番茄红素。技赊系沈召调邮娥锅快构柱妹橇光丹鸟途骆
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