电子传递体系与氧化磷酸化2

1、电子传递 抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸复合物 II复合物 IV复合物 I复合物 III鱼藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素 A的抑制(yzh)部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸链的比拟(bn)图解共二十四页第三节 氧化(ynghu)磷酸化作用一、 氧化(ynghu)磷酸化和磷氧比（P/O）的概念二、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用五、葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算六、能荷 共二十四页氧化(ynghu)磷酸化 代谢物在生物

2、氧化过程中释放出的自由能用于合成(hchng)ATP（即ADP+PiATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化ADP + Pi ATP + H2O生物氧化过程中释放出的自由能共二十四页磷氧比（ P/O ）呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于(yuy)在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。NADHFADH2O212H2OH2O例 实测(sh c)得NADH呼吸链： P

3、/O 3ADP+Pi ATP实测得FADH2呼吸链： P/O 2O2122e-2e-ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP共二十四页二、氧化(ynghu)磷酸化的偶联机理 1、线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase）2、能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学(huxu)渗透假说3、质子梯度的形成4、ATP合成的机制1978年获诺贝尔化学奖共二十四页线粒体ATP合酶共二十四页 氧化(ynghu)磷酸化重建示意图共

4、二十四页内膜F0F1 ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基质膜间隙电子传递链 电子传递的自由(zyu)能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势( H+ )驱动ATP的合成。化学渗透(shntu)假说(chemiosmotic hypothasis)共二十四页化学(huxu)渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高质子(zhz)浓度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流线粒体内膜磷酸化 氧化 共二十四页线粒体电子传

5、递和H+排出(pi ch)的数目和途径H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbKCytbrCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2 +2H+ H2O4H+2H+2H+复合物 III12共二十四页Boyer和Walker的工作(gngzu) 英国科学家Walker通过x光衍射获得(hud)高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催

6、化假说，认为ATP合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。共二十四页ATPase的旋转催化(cu hu)模型IIIIVIII定子转子 旋转(xunzhun)催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置 /亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, 亚基的中心 -螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住 /异质六聚体.共二十四页A

7、TP合酶结构(jigu)示意图定子(dngz) 旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置 /亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, 亚基的中心 -螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住 /异质六聚体.OSCPF1H+通道FO柄DCCD结合蛋白基质表面外表面共二十四页ATP酶作用(zuyng)机理ADP+PiProten FluxH+ATP +H2O ATPADP+PiProten Flux有于ADP与Pi结合(jih)的构象有于ADP与Pi生成的构象有利于ATP释放的构象共二十四页四、 线粒体外NADH的氧化(yn

8、ghu)磷酸化作用 磷酸甘油穿梭(chun su)系统 苹果酸天冬氨酸穿梭系统 酵解（细胞质）氧化磷酸化 （线粒体）共二十四页-磷酸甘油穿梭(chun su)（线粒体基质(j zh)）磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线粒体内膜（细胞液）共二十四页苹果酸-草酰乙酸穿梭(chun su)作用细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的

9、转运载体）呼吸链共二十四页2,4-二硝基苯酚的解偶联作用(zuyng)NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜内外共二十四页五、能 荷定义式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义： 能荷由ATP 、 ADP和AMP的相对数量(shling)决定，数值在01之间，反映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可通过ATP 、 ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。能荷相对速率ATP的利用途径 ATP的生成途径能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径相对速率的 影响共二十四页葡萄糖彻底氧化生成(shn chn)ATP的

10、总结算 葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的ATP或GTP的分子数，根据化学(huxu)计算可以得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的ATP分子数并不十分准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定， H+经NADH-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时，一对电子泵出的质子数依次为4、2和4。合成一个ATP分子是由3个H+通过ATP合酶所驱动，多余的一个H+ ，可能用于将ATP从基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从NADH传至02，所产生的 ATP分子数是2.5个。在细胞色素还原酶的水平进

11、人电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的NADH，它们的电子对只产生1.5个ATP分子。这样，当一分于葡萄糖彻底氧化为CO2和水所得到的ATP分子数和过去传统的统计数(36个ATP)少了6个ATP分子，成为30个。共二十四页葡萄糖完全(wnqun)氧化产生的ATP酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率 1:2.5 (或1.5)2 ATP2 (1.5或2.5 ATP )三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率 1:2.5兑换率 1:1.5丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计(z

12、ngj)：30 ATP 或 32 ATP共二十四页第四节 其它(qt)氧化系统 通过线粒体细胞色素(s s)系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的其它氧化系统如下：多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统黄素蛋白氧化酶系统超氧化物歧化酶氧化系统植物抗氰氧化酶系统共二十四页问答题1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理(yunl)何在？名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（P0）能荷共二十四页内容摘要电子传递 抑制剂。磷氧比（ P/O ）。呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子