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文档简介
1、植物的传粉策略光明中学孙汝燕在很长一段时间里,许多人认为只有动物才具有复杂的、各式各样的行为。 但是现代生物学家们发现,植物能够做动物所做的一切事情,而且植物行为比动 物行为具有更多的独特性、趣味性及隐秘性。植物世界有爱情也有战争,有智慧 也有文化,在生物进化的长河中不断地接受、抗争、适应以及智慧地成长。在我 们关注动物及其行为的同时,另一类重要的生命一一植物和植物行为,为我们认 识生命拓展了一个有意义的概念和领域。植物爱情与战争是智能的典型体现。在植物伊甸园中,为了达到繁衍后代的 目的,植物在恋爱、结婚、生育、后代成长的各个环节都有着让人叹为观止的行 为。大家都知道,植物是固着生长的,它们不
2、像动物一样可以自由的活动,那么 它们要怎样才能交配从而让后代生长呢?植物的花粉(雄性生殖器官)要怎样才 能传送到柱头(雌性生殖器官)上呢?授粉的方式分为自花受粉和异花受粉。能进行自花授粉的植物较少,大多数 植物需要外力的帮助才能实现传粉。自花传粉的植物通常可以将性状稳定的遗传 下去,性状一般不会改变。进行异花传粉的植物,在产生配子的过程中非同源染 色体的自由组合以及交叉互换现象而导致配子多种多样,加上雌雄配子的结合是 随机的,导致受精作用后产生的个体多种多样。因此相对于自花传粉,异花传粉 的植物后代能更好的适应多变的环境,有很大的优势。如果缺乏传粉媒介,精子输送受阻,将导致花不能受精结实。因此
3、,能否将 花粉输送到合适的柱头之上,决定了花儿开放的命运。花粉携带精子的运动,很 大程度上决定了植物的交配方式,并且影响后代的遗传组成,从这个角度上看, 花粉的命运就是植物未来的命运。植物可以借助风力,水流等自然作用进行传粉, 更多的时候植物需要动物来为其传粉。植物都有各自的传粉策略。一、依靠风力传粉的植物像小麦、水稻、杨树和栋树等,它们借助风的帮助来传送花粉。不要以为风 力传粉是方便的事,一阵风来就可以把花粉吹落到另一朵花的柱头上。事情没那 么简单。植物生长在空旷的地方,风向又经常在变动,要使细小的花粉刚好落在 纤细的柱头上,该是多么困难啊!风媒花在自然选择中,产生了种种适应于利用风来传送花
4、粉的特点。风媒花虽然比较细小而不显眼,但在同一植株上的花朵数量很多。例如胡桃 花、杨树花都排列成柔软下垂的柔荑花序,玉米的雄花排列松散的圆锥花序(俗 称天花),在微风中花序来回摇动,使花药中的花粉易于散布到大气中去。有些风媒植物的雄蕊花丝比较长,当花药开裂后,花丝就失去膨压,于是花 药就悬挂在花外。如水稻等禾本科植物的花药在成熟时就露在花外,它随风摇摆, 很有利于花粉的散布。风媒花的花粉一般又小又轻,表面光滑不具粘性,极易被风吹走。哪怕是只 有一丝微风,都可以使它们远走高飞。最令人惊奇的是松树花粉的传送了,其花 粉两侧生有两个像网袋一样的气囊,仿佛长有翅膀那样,随风飘扬,朝着远处的 雌花飞去,
5、即使远到50公里以外,照样能与雌花传粉受精。同时,风媒植物的 柱头又比较发达,常常扩展成羽毛状,这样就使花粉容易附着,因而增加接受花 粉的机会。风做“媒人”,花粉难免吹落到其他地方而产生浪费。有人计算过,相隔2.5 公里距离的两朵花,平均1440粒花粉中才可能有2粒花粉吹落到雌蕊的柱头上。 其余的都刮得无影无踪,化作灰尘了。风媒花无奈只好以产生大量的花粉作为浪 费的补偿。如松树的一个花序可产生16万粒花粉粒,以至每到春天松树开花季 节,松树下总是落有一层硫磺色粉末。一株玉米可产生约5000万粒花粉,玉米 开花季节如果我们在地里走一趟,会明显地感觉到花粉在扑面而来!风媒花以极 高的“保险系数”保
6、证了传粉能够实现。有些落叶林中的风媒植物,还具有先花后叶的习性。榆树、杜仲、紫荆、杨 树等,它们每年都在叶片萌发前开花。这样,成熟的花粉不受枝叶的阻挡,有利 于花粉的传播。二、依靠水流传粉的植物水生植物中的黑藻和金鱼藻等,对这个问题解决方法很简单。只要它们细丝 般的花粉散落在水面上,凭借徐徐的流水就很容易缠绕在雌花上,顺利地完成传 粉受精。苦草雌雄异株。在一丛苦草的个体上只生长雄蕊,在另一丛个体上只生长雌 蕊。每一朵雌花都长在一根花柄顶端,开始是卷编的,很短,端端正正地偃卧在 叶子中间。花柄很快就生长起来,逐渐伸展,越伸展越长,最后终于把花朵托出 水面,花开了,三支长长的雌蕊花柱脱颖而出,柱头
7、上生着小穗子,很像一簇美 丽的小羽毛。这时水下的另一簇苦草雄株成熟了。它从叶腋中抽出穗状花序,花序外面包 着佛焰苞片。开花时,佛焰苞开裂,一朵朵微小的雄花脱出佛焰苞而漂浮于水面, 而花粉被保护得好好的,沾不上水。露出水面的雌花在水面形成小小的凹陷,当雄花漂到这里便发生倾斜,花粉 接触柱头便进行授粉。授粉完成后,雌花闭合,细长的花柄螺旋卷曲将子房缩回 水中,在水下发育成果实。三、依靠动物传粉的植物据估计,在异化传粉的植物中2/3以上的植物是靠动物授粉。动物有很打的 自主性,那么植物又是如何使尽了各种策略来引诱传粉者呢?在安详平静的外表下,植物已然使尽了各种策略一一互惠与欺骗的手段随处 可见,陷阱
8、的设置比比皆是来引诱传粉者。颜色和气味虫媒花的一特点是花大而显著,并有各种鲜艳色彩。一般昼间开放的花多红、 黄、紫等颜色,而晚间开放的多纯白色,只有夜间活动的蛾类能识别,帮助传粉。 虫媒花多具特殊的气味以吸引昆虫。不同植物散发的气味不同,所以趋附的昆虫 种类也不一样,有喜芳香的,也有喜恶臭的。昙花是原产热带美洲墨西哥等地的仙人掌科附生植物,别名月下美人。它们 通常在夜间八九点以后开花,花瓣迅速展开,大小接近荷花,花香四溢,但花开 34小时后花瓣闭合,只有等来年夏秋季节才能再睹芳容。昙花开花的时间很 短,所以有成语“昙花一现”来形容稍纵即逝的事物。尽管如此,昙花释放特殊的 香味,并且产生大而白的
9、花瓣吸引夜间活动的蝙蝠、蛾类为其授粉。白天开花的 植物往往利用鲜艳的颜色多为黄色、紫色、蓝色或红色吸引白天活动的 动物传粉。夜间光线暗淡,气味就成了植物引诱传粉者的一个重要途径,此外, 夜间开放的花常为白色,也便于蛾类、蝙蝠等夜间活动的动物借助月光、星光, 在黑暗中发现花朵。也有些植物既可以利用白天的传粉者,又可以利用夜间活动的昆虫进行授 粉。例如,忍冬科植物忍冬,俗称金银花,因其花有黄、白两色而得名。对这种 植物的研究发现,白天有蜂类访花,夜间有蛾类昆虫访花。蜂类虽然从花药中移 出了较多的花粉,但也消耗了大部分花粉,相对而言采食花蜜的蛾类传粉效率更 高,且可将花粉散布得更远,所以金银花通常在
10、黄昏后开花,先让蛾类传粉。对传粉者的选择一种植物的花粉,只有被运送到同种植物的个体上,才会维持种族的延续, 否则就会浪费花粉。有着鲜艳颜色花朵的植物,能够吸引某种传粉动物的注意, 但是如果同域的其他种植物采取同样的策略去吸引这种传粉者,那么传粉者就会 采食多种植物,从而引起花粉在不同植物之间传递,造成传粉的不精确和浪费。 为了减少这种不利现象的发生,植物往往会采取其他的策略如产生不同的花 色吸引另外的传粉者,或产生特殊的花部结构、有毒的化学物质等限制某些动物 访花。如果不幸只能够利用这种传粉者,那么植物可以选择在不同的时间开花, 分时段利用传粉者;或者产生不同的花部结构,让自己的花粉落在传粉者
11、的不同 身体部位上,在共享某一传粉者的同时避免花粉混杂。利益互惠植物常常靠搭配彩色图案、散发不同气味吸引动物来访。然而,仅仅只引起 传粉者注意是不够的,它们还需要提供适当的报酬,以补偿传粉者的能量消耗。 植物除了准备一部分花粉用于受精之外,花粉和花蜜是提供给传粉者的劳动报 酬。昆虫取蜜时,花粉粒粘附在昆虫体上而被传布开去。如果传粉者访问了某种植物的花,却发现没有报酬或报酬已经被其他传粉者 取走,传粉者就会留下记忆,转而去寻找其他植物的花,以避免徒劳无获。有些 “好心”的植物还会通过花色变化提示传粉者花内报酬的现状。当花被传粉者造访 之后,花的颜色发生改变,让新开的、含有高报酬的、还未传粉的花更
12、为显眼。 这样,不仅传粉者可以提高觅食的效率,未授粉花的访问也得到了保证,植物因 此受益。为了引诱传粉者造访花朵,有的植物为昆虫提供了繁殖场所。昆虫在访花时, 在富含营养物质的花内产卵,留下后代,如丝兰与丝兰蛾之间著名的互惠例证。有的植物开花时,花内温度比气温高,为传粉昆虫提供一个暖房。欺骗植物有着让人意想不到的策略来吸引传粉者,其中之一就是“欺骗”,这意味 着植物诱使传粉者访花,却不提供任何食物报酬。目前,人们只在兰科植物中发 现这种传粉行为。但即便是这种诱骗的传粉方式,植物还是要投资产生特殊的吸 引物。不论是澳大利亚的拖鞋兰,还是生长在欧洲的眉兰,它们花的形状和颜色 都模拟某种雌蜂,并散发
13、与雌蜂的性信息素十分相似的气味,当雄蜂受到引诱爬 上花试图交配时,花粉块就粘在了雄蜂身上。为了促使经验不足的雄蜂继续上当, 在下一次试图交配时将花粉块传到另一朵花上去,这些兰花需要做到以假乱真, 模仿得惟妙惟肖。植物之间也可以通过拟态来吸引传粉者。人们往往认为,不同的植物采取不 同的花部特征来吸引不同的传粉者,因为这样植物能够获得传粉者忠实的服务。 也有少数植物独辟蹊径,它们通过模仿其他植物花的特征,达到吸引传粉昆虫的 目的。例如分布在英国一些地方的玄参科小米草属植物,它的花为淡紫色或深紫 色,看起来非常像生长在一起的杜鹃花科植物帚石楠,两种花花期相同。当传粉 昆虫访问帚石楠时,有时也为该种小
14、米草属植物传粉。头蕊兰有白色的花和黄色 的花粉块,没有花蜜,在以色列与利用隧蜂传粉的某种半日花科植物生长在一起。 头蕊兰没有提供真正的报酬,但该兰花的唇瓣上有一簇黄色的毛,让隧蜂误以为 是花粉前去采集,头蕊兰因此得以授粉。巧妙的陷阱为了引诱传粉者造访花朵,有的植物开花时,花内温度比气温高,为传粉昆 虫提供一个暖房。如天南星科的春芋,可像恒温动物那样调节自身的温度,它在 环境气温为4C39C的变化下能维持花部温度在38C46C之间达1天之久。 该种植物的花序分上中下三部分:上部为可育雄花,中部为不育雄花(主要产热 部位),下部雌花,花序调节温度的时期与雌花接受花粉的时期吻合。在此期间, 包裹着的
15、佛焰苞充分打开,携带花粉的甲虫喜爱接触温暖的不育雄花和营养物, 贸贸然闯入进来;佛焰苞变冷后关闭,将一些甲虫包在里面。这期间甲虫的活动 使下部的雌花授粉。大约12小时之后花的温度回升,佛焰苞又部分打开,此时 上部的雄花开裂释放花粉。当甲虫爬出佛焰苞时带走花粉,飞到其他花序,开始 了下一次的传粉之旅。有的植物对传粉者就没有这般礼遇,它们采取“囚禁”的办法让昆虫为自己授 粉。像所有好的监狱一样,这些花拥有一个由花瓣或苞片构成的花腔或花囊,有 一个狭窄的入口,只留一条通道。查理达尔文曾在物种起源一书的第六章 对盔兰属植物花的结构与传粉适应有一段精彩的描述。被称为“德国人的烟斗” 的马兜铃植物采取了引
16、诱、囚禁的手段,让摇蚊等小型昆虫为自己授粉。如同它 的名字,该种马兜铃植物的基部膨大成瓶状,其上有一缢缩的颈部,呈管状,上 部为花瓣状;檐部向一侧延伸成一个旗状舌片(或3裂),花药和雌蕊坐落在膨大 基部的中央。花刚开时,释放出类似腐肉的臭味吸引摇蚊等小型蝇类昆虫造访。 当传粉者登陆旗状舌片的垂直表面时,舌片上有成千细小的蜡状颗粒,小昆虫很 容易从管状颈部滑入到瓶状基部。“花瓶”的颈部生长着一连串尖端向下的细毛, 这个结构让传粉者如同在驱轴上转动,一直向下落入瓶底。如果某只昆虫试图退 出,向下的细毛将被挤成横向排列的栅栏,如同地牢里所设的栅栏门,阻止囚犯 逃出。于是,传粉者被拘留在黑暗的瓶底,它
17、们在四处寻找出口的过程中,将身 上携带的花粉粘到了雌蕊上。此时,雌蕊已成熟,而雄蕊的花药要等两三天后才 开裂散粉。这期间,瓶底分泌限量的花蜜供养传粉者,瓶壁上有些针头大小的小 孔,让“囚犯”能呼吸新鲜空气和维持一定的湿度,让它们好好活着。几天后,花 药开裂,虫体又沾满花粉,原先直立的,烟斗”倾斜至水平状态,瓶颈的细毛也枯 萎脱落了,花瓶出口通道开放,被囚禁的传粉者离开了“地牢”。与设置陷阱、采取囚禁传粉者的手段相比,有些植物的手段显得更为残忍, 它们通过“谋杀”传粉者达到授粉的目的。南非睡莲开着大而艳丽的花,散发出香 甜的气味,与马兜铃植物相反,它们的花是雄蕊先熟。在花开的前三四天中,辐 射对称的花中央是密密麻麻的雄蕊,像插满了“棒棒糖”,食蚜蝇、蜂还有甲虫等 来访问处在雄性阶段的睡莲花,都会享受一份布满花粉的盛宴。到了雌性阶段, 当睡莲再次开放时,雄蕊没了花粉,绕着花中心是一池汁液,池底隐藏着扁而圆 的柱头。当昆虫照常来雄蕊顶端采集花粉时,雄蕊蜡质光滑的表面取代原先粘质 的花粉团。没有了“抓手”,访花者一不小心就滑下了池子,落难者想挣扎,但是 雄蕊不提供落脚的地方。池子中的汁液里含有一种湿润剂,能让世上最轻的蜂类 或蝇类下沉。沉入液体中的访花者很快淹死,身上的
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