植物生理学知识重点

1、弟一章植物的水分代谢水分代谢（water metabolism）植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输利用以及水分的 散失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡第一节水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：1.水分子有很强的 极性.2.水分子之间通过氢键形成很强的内聚力3.水极容易与其它极性分子结合.一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体由于水分子有很强的分子间力（氢键的作用），所以，虽然分子很小（分子量18）,但在生理温 度下是液体.这对于生命非常重要.（二）高比热因为需要很高的能量来破坏

2、氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以 当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温（三）高气化热这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸 腾作用散失水分，可以降低体温。（四）高内聚力、粘附力和表面张力由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断 裂，保证水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。（五）水是很好的溶剂由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。水是代谢反

3、应的参与者（水解、光合等）。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰 性不会轻易干扰其它代谢反应（二）水分在植物体内的存在状态束缚水与自由水束缚水（bound water）：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水自由水（free water）：距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。自由水、束缚水与代谢的关系：自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的 代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休 眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条 件。因此束缚水的含量与植物的抗逆

4、性大小密切相关。通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。自由水/束缚水比值高，植物代谢强度大；自由水/束缚水比值低，植物抗逆性强。三、水对植物的生理生态作用（一）水是原生质的主要成分（二）水是许多代谢过程的反应物质（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂（四）水能使植物保持固有姿态（五）细胞分裂及伸长都需要水分（六）水对可见光吸收极少（七）生态效应第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有三种形式：一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后，细胞主要靠渗透性吸水。还有第三种吸水方式叫 代谢性吸水。一、植物细胞的渗透

5、性吸水（一）水势的概念在植物生理学上，水势（water potential）是指每偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中， 溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差匕-WArWW = ?式中，甲W为水势，M W是水溶液的化学势，M W是纯水的化学势，是水的偏摩尔体积（partial molar volume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积 随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中 与VW相差很小，实际应用时，往往用VW代替。溶液的水势纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么

6、纯水 的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。 根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为 -2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7 MPa。开放溶液中水势的计算开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（WS），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。 可用下式计算：WS = -iCRT式中：i为等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解离产生的离子数目有关。对于非电解质 为1。C为摩尔浓度，R为气体常数（0.0821），T为绝对温度。水势与水分转移的方向通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决

7、于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散 的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水 分部位的水势差便是水分运转的动力。2.水势的单位化学势是能量单位：J/mol，而J=N.m，偏摩尔体积的单位为m3/mol，所以， 水势的单位N/m2，即Pa （牛顿/ m2）为一压强单位。（二）渗透作用（osmosis）扩散：物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力均来 自物质的化学势差（浓度差）渗透作用：渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散。这种水分通过选择透性膜从 高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。渗透系统：把选择透性膜

8、以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。（四）植物细胞的水势典型的植物细胞水势由三部分组成:渗透势WS，压力势WP和衬质势wm。即：w W=w S+W P+W mip S （osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和 其它可溶性物质而造成的。p P（pressure potential）是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。细胞的p m（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。衬质势当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水势降低值，称为衬质势pm

9、。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量 的亲水物质吸附水分子的缘故关于压力势 细胞的p P是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。当细胞充分吸水后，原生 质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgor pressure）在原生质体 对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作 用力就是细胞的压力势（pressure potential）。细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。但当细胞发生质壁分离时，p P为零。处在强烈蒸发环境中的细胞p P会成负值。在强烈的蒸发环境中，细胞壁内已经没有水分了，原生质体

10、便与细胞壁紧密吸附而不分离。 所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会 产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势， 它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。成熟细胞的水势 表示为：p W=p S + p P（五）细胞间水分的运转水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞 间的水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞中移动。水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还影响水分移动的速度。两细胞间水势差越 大，水分移动越快，反之则慢。吸胀力与水势吸胀力就是一种水势，即衬质势

11、（p m）。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。干种子由于没有液泡，p S = 0，p P=0，所以p W=p m。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。植物细胞水势组成的几种情况（总结）对于成熟的植物细胞，由于p m为0p W=p S + p P 当成熟的细胞发生初始质壁分离时，p P为零，但这时p S还未发生变化，p W=p S， 这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。当细胞完全吸水膨胀时，p W = 0，这时 p S= -p P当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为p S，p S = p S +

12、 p P， p P = p S - p S处在强烈蒸发环境中的细胞p P会成负值。没有液泡的细胞，p P =0， p S=0，p W = p m第三节植物根系对水分的吸收根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区 为主。共质体(symplast)与质外体(apoplast)共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分 质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不 连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。萎蔫萎蔫(wilting):植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失

13、水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)暂时萎蔫(temporary wilting):是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到 阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)永久萎蔫(permanent wilting):植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主 要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。主动吸水的动力是根压，被动吸水的动力是蒸腾拉力。第四节 植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径蒸腾作用的概念植物散失水分的方式有两种

14、：蒸腾与吐水水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration) o蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度。蒸腾的途径(或部位)幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以 叶片为主。二、蒸腾作用的生理意义和指标蒸腾作用的生理意义1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的温度。2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。根系吸收的矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因 为矿物质的吸收以

15、主动吸收为主。3、促进水分的吸收和运输。蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植 物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。蒸腾作用的指标1 .蒸腾速率(transpiration rate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的 量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g m-2 h-1或mg dm-2 h-1表示。现在 国际上通用mmol m-2 , s-12.蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物 质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数gg-1来

16、表示，又称为需水量(water requirement)o蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。3 .蒸腾效率(transpiration efficiency)或 蒸腾比率(transpiration ratio)指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用gkg-1表示。一般植物的 蒸腾效率在18g kg-1。三、蒸腾作用的气孔调节气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是CO2进入植物体的门户。植物所面临的一个重 大问题就是如何以最少的水分散失来获取最大的CO2同化量。通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。它是通过气孔的开关来实现的。（一）气孔的大小

17、，数目及分布气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总 面积不到叶面积的1%。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数 目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。（二）经过气孔的扩散一一小孔定律气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的 外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所 以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的

18、水蒸气压。第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于 气孔阻力。水分通过气孔的扩散蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过 多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔 律（small pore diffusion law）。小孔扩散又称周长扩散（perimeter diffusion）植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以 蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，

19、总面积仅占叶片面积的1%左右。按 照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同 样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现 象可以用小孔扩散原理去解释。（三）气孔运动及其原理气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压 变化是水分进、出保卫细胞的结果。保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性 有着密切的关系。气孔的形态、结构双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。 保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束

20、的作用，使气孔张开，失水关闭。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀， 气孔张开，失水关闭。造成保卫细胞吸水的原因，最少有三种可能性：1、降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。2、降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压 力势，使细胞吸更多的水。3、提高环境水势：与保卫细胞相邻的表皮细胞失水收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其 吸收更多的水。问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？答：这与保卫细胞的生理生 化特性有关。保卫细胞的生理生化特点保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面

21、也有不同：保卫细胞具有整套细胞器。保卫细胞含有叶绿体，但片层结构发育不良。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用，形成淀粉。淀粉含量白天少， 夜间多，与叶肉细胞相反。与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接。与叶肉细胞间没有。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。气孔运动的机制是什么因素导致保卫细胞吸水？保卫细胞渗透势降低的机制？(即气孔开关的机理)经典的淀粉一一糖互变学说K+离子泵学说苹果酸代谢学说该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结累，而糖和淀粉的互相转化是 保卫细胞中淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)在不同pH下作用不同的结果。即：PH升高(左到右

22、)淀粉+Pi淀粉磷酸化酶 葡萄糖一1一磷酸己糖+磷酸PH升降低(右到左)在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为 葡萄糖一1一磷酸，细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗 中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸 合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。 3.气孔运动的机理(1)淀粉一糖转化学说保卫细胞(GC)在光下进行光合作用一消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P-水势下降一从周围细胞吸水一气孔张开-GC在黑暗中进行 呼吸作用一释

23、放CO2,使细胞内pH下降一淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉一水势升高 向周围细胞排水一气孔关闭无机离子泵学说(inorganic ion pump theory)又称K+泵假说。在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K+通道(离子通道)，还存在着K+/H +离子泵 (ATPase)o K+的吸收依赖于H+从膜内向外泌出。白天光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的K+/H +离子泵做功，促进H +从保卫细 胞排出，K+则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并 且发现K+/H +离子泵可以逆K+浓度吸收K+o蓝光可以直接激活H + ATPase，且效率 很高。夜间，光合作用

24、停止，ATP供应停止，K+从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关 闭。苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)在光下，保卫细胞中CO2被利用，PH升高，从而活化了 PEP (磷酸烯醇式丙酮酸)羧 化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH 还原成苹果酸。苹果酸解离为H+和苹果酸根，在H+/K+泵的作用下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度 增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI-共同与K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度 的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。GC在光下进行光合作用一消耗CO2 pH增高（8.0-8.5）,

25、活化PEP羧化酶-PEP + HCO3- 一草酰乙酸一苹果酸一苹果酸根使细胞里的水势下降一从周围细胞吸水一气孔张开影响气孔运动的因素光照光照一一张开黑暗一一关闭温度上升一一气孔开度增大10C以下小，25C以上最大，3035C以上变小CO2低浓度一一促进张开高浓度一一迅速关闭水分水分胁迫一一气孔开度减小第六节合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本任务就是用最少量的水获取最大的经济效益。要做到这一点就必需了解作物 的需水规律以及懂得如何去合理灌溉。一、植物的需水规律与水分利用效率（一）植物的需水量需水量就是指植物的蒸腾系数C4植物的需水量低于C3植物的需水量不同生育期需水量不同灌溉的指标土壤指标：田间持

26、水量低于60%-80%时需灌溉。形态指标：幼嫩茎叶凋萎；茎叶转深或变红；植株生长速度下降。生理指标：细胞汁液浓度，叶片渗透压，叶片水势，气孔开度，气孔阻力。作物的需水规 律作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。（一）土壤指标一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层（090cm），其土壤含水量为田间持水量的 60%80%，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价 值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直 接依据。二）形态指标作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降

27、；叶、茎颜 色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱 时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素 在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断， 嫩茎逐渐变红，当上部34节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一 个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。（三）生理指标生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁 液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映 植株生理变化最敏

28、感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减 小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数 第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。三、合理灌溉增产的原因（一）合理灌溉的生理效应合理的灌溉可以改善植物的各种生理状况，改善作物的光合性能。特别是光合作用。（可以 从作物的光合能力、光合时间、光合面积、有机物质的分配、呼吸消耗等五个方面去分析）（二）合理灌溉的生态效应灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。夏季灌溉可以降低株间的气温早春与晚秋季节灌溉可以保温；盐碱地灌溉可以洗盐

29、压碱施肥后灌溉可以溶解肥料第二章植物的矿质和氮素营养植物对矿质盐的吸收、运转和同化（以及矿质元素在生命活动中的作用），叫做矿质营养 （mineral nutrition）o第一节 植物体内的必需元素植物的必需元素植物必需元素的标准（三条）（1）不可缺少性。缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；（2）不可替代性。缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该 元素才可预防或恢复；（3）直接功能性。该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、 微生物条件的改变所产生的间接效应。（二）植物必需元素的确定方法溶液培养法（Solution culture m

30、ethod）（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元素的溶 液中栽培植物的方法。砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入 含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。（三）植物必需的矿质元素：已经证明17种元素是植物正常生活所必需的，它们是N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、 Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni（Na 和 Si），加上 CO2 和 H2O 中的 C、H、O，共计 17 种。大量元素：其中9种元素（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S）植物需要量相对较大， 称为大量元素（major element，macroele

31、ment）；其中后6种是矿质元素。微量元素：另外8种元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、CI、Ni ）植物需要量极微，稍 多即发生毒害，故称为微量元素（minor element，microelement）。3.3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖发育，如硅Si对水稻、Al对茶树等。这些 元素有时称为有益元素或有利元素（benefical element）。还有钠、钻、硒、钒以及稀土元 素等。4.有毒元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。 如重金属汞、铅、钨、铝等三、植物必需元素的生理功能及缺素症必需元素在植物体内的生理作用有五个方面：（1）细胞结

32、构物质的组成成分；（2）是植物 生命活动的调节者，参与酶的活动（3）作为电化学平衡的介质，即离子浓度的平衡、胶体 的稳定和电荷中和等。（4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要 第二信使（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。如K+、CI-.1、氮 主要吸收铵态氮（如NH4+）和硝态氮（NO-3）,有机态氮（如尿素）。氮对植物生活有 巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如 生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分 氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。缺氮植株矮小

33、，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量2、磷通常以正磷酸盐（H2PO4-）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷 茎叶暗绿至紫红色.3、钾钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。 K+是细胞中渗透势构成的主要成分。老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致 整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。第二节植物细胞对矿质元素的吸收与转运一、生物膜（biomembrane）生物膜是指构成细胞所有膜的总称。生物膜的结构流动镶嵌模型要点：膜是流动的，不是静止的，它是不断适应细胞的生长活动而变化的。膜由脂类双分子 层与蛋白质组成，蛋白质分为两类：内在蛋白和外

34、在蛋白（也叫嵌入蛋白）。内外在蛋白与 膜的外表面相连，内在蛋白镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面。由于蛋白质在膜上的 分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂质双分子层大部分为液体状，整个膜就象轻油一样， 可以自由地侧向流动。二、离子跨细胞膜的运输机制植物细胞跨膜吸收矿质元素的方式可归纳为三种类型：被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输， 又称非代谢性吸收。主动吸收：需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。胞饮作用：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转移到细胞内的过程。该过程是非选择性 吸收。（一）扩散作用与被动吸收扩散（dif

35、fusion）是指分子顺着化学势梯度或离子顺着电化学势梯度转移的现象。扩散是一种被动转运过程。扩散的动力：1不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度2离子的扩散还 受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。杜南平衡当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界的离子仍然 向细胞移动的现象。二）主动吸收与运输特点：与呼吸作用密切相关；消耗能量，由ATP水解提供可以逆浓度梯度进行吸收。第五节植物对氮的同化土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合 成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。硝酸

36、盐还原为氨基本上可分为两个阶段一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸 盐；二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。一、硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化的。NO -+ NADH + H + NO -+ NAD + H O3NR22NADH来源于呼吸作用二、亚硝酸还原成氨由叶绿体中的亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）催化NO - + 6 e - + 8 H + 一 - t NH + + 2 H 2 O亚硝酸盐还原的氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）。Fd来源于光合作用根部进行的亚硝酸盐还原，其还

37、原力来源于呼吸作用。还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+,主要通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。三、氨态氮的同化两种重要的酶：谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）谷氨酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT）形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用等一系列反应形成其它各种 氨基酸。第六节合理施肥的生理基础所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量 地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律（一）不同作物需肥不同小麦、棉花除需

38、较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；烟草、马铃薯需K较多；水稻需硅较多 豆科、茄科需钙较多；油料作物需镁较多；油菜需硼较多等等。（二）不同生育期需肥不同施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养 最大效率期一般是生殖生长时期。1）养分临界期在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”；如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期.二、合理施肥的指标（一）施肥的形态指标1.相貌2.叶色（二）施肥的生理指标1、营养元素2、酰胺、3酶活性三、施肥增产的原因施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作用

39、）来增加干物质积累，提高产量。施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达 到增产的效果。（一）施肥可增强光合性能 施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产（二）施肥的生态效应施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。第三章植物的光合作用碳素营养方式的不同分为两大类：自养植物(antophyte)异养植物(heterophyte)第一节光合作用的概念与重要性光合作用(photosynthesis)通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO 2 +2H 2 O*光 绿色植物(C

40、H 2 O)+ O2*+ H2O二、光合作用的重要性把无机物转变成有机物 光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的 将无机物合成有机物的“化工厂”。蓄积 太阳能 光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的“能 量转换站”。环境保护 维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；臭氧(O3)层，滤去紫外光.所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁荣和发展的根本源泉。第二节光合作用的测定方法和指标一、测定方法CO 2+ H 2。* (CH O) +。*2光合作用的测定可以测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加(H2O 除外)。即测定CO2浓度的减少，C

41、H2。的积累和。2的释放。三类方法 测定CO2的吸收 干物质的积累 测定。2的释放(一)干物质的积累 测定短时间内干物质的积累一般用半叶法。(二)测定C02的吸收常用红外线C02分析仪测定O2的释放 一般用氧电极测定。二光合作用的指标 光合速率 光合速率(photosynthetic rate)或光合强度(photosynthetic intensity ):指植物在单位时间、单位叶面积(或叶鲜重)吸收CO2的量或释放。2的量。 单位：以mol/ m2M光合生产率又叫净同化率(Net assimilation rate，NAR)：指每平方米叶面积在较长(一天或 一周)时间内积累干物质的量。常用

42、于表示群体光合速率。单位：克干重/m2.day。光合势指单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干物质生产的叶面积数量。 常用m2-d-1-ha-1表示。第三节叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。分布叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列。较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色 细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外 界进行气体交换及光能的吸收。(二)叶绿体的基本结构叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜叶绿体被膜(chloroplast envelope)由两层

43、单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微 环境。外膜(outer membrane)非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自 由通过。内膜(inner membrane)选择透性膜，C02、。2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、 甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则 不能通过。基质及内含物叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物以及可 溶性蛋白质等。含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧 酶(ribulose

44、bisphophate carboxylase/oxygenase,Rubisco),占基质总蛋白的一半以上基质是碳同化的场所。还含有淀粉粒(starch grain)和嗜锇 滴(又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库)。类囊体(thylakoid)光合色素存在于类囊体膜上，类囊体是光能吸收与转换的场所，所以，类囊体膜也称光合膜(photosynthetic membrane)。类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类(图5)，即光系统I (PSI)、光系统II(PSII)、Cytb 6 /f复合体和ATP酶复合体(ATPase)，它们参与了光能吸收、

45、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在 类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane)。(一)叶绿体色素的结构与化学性质1、叶绿素(chlorophyll,chl)及其结构特点叶绿素包括a、b、c、d四种，高等植物含有叶绿素a、b两种。光合色素的吸收光谱(absorption spectra)叶绿素最强的吸收区有两个：640-660nm的红光430-450nm的蓝紫光叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似 类胡萝卜素的吸收带在400-500nm蓝紫光区。叶绿素最强的吸收区有两处：波长640660nm的红光部分和430

46、450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿 素b的高，而蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说，叶绿素b吸收短波长蓝紫光 的能力比叶绿素a强。荧光现象和磷光现象荧光(fluorescence)现象叶绿素的提取液，在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现 象。磷光(phosphorescence)现象：叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现 象成为磷光现象。荧光现象与磷光现象产生的原因：叶绿素分子(共轭双键孤电子)受光后激发，由基态跃迁到激发态

47、，激发态的色素分子不稳定， 其外轨道电子回到基态时，以光子的形式释放能量。第四节光合作用的机理根据需光与否，光合作用分为两个反应 光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)o 光反应是必须在光下进行的、由光引起的光化学反应;光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行 的；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由酶催化的化学反应。暗反应是在叶绿体基质中进 行的。光合作用实质光合作用是转化能量和形成有机物的过程光能的转化：首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学 能。有机物的形成：有机物的形成：把无机物（CO2和H2O）转化为有机物（如碳水化合

48、物等），能量贮存于有机物之中。从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤：光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）；电能转变为活跃化学能的过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃化学能转变为稳定化学能的过程（通过碳同化完成）。从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤：光反应：原初反应电子传递和光合磷酸化暗反应：碳同化一、 原初反应原初反应是指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。原初反应特点速度非常快，可在皮秒（ps，10 12s）与纳秒（ns，109s）内完成与温度无关，可在一196C或一271C下进行由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1（一

49、）光能的吸收与传递光合作用单位根据功能：反应中心色素聚光色素又叫天线色素反应中心色素具有光化学活性,既能捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷肼”），少数特 殊状态的叶绿素a分子属于此类。反应中心色素分子有两种：P680和P700。680和700分别为其吸收光能的峰值波长 聚光色素：没有光化学活性,只能进行光物理过程，把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多 数色素（包括大部分chla和全部的chlb、胡萝卜素、叶黄素等）都属于此类。光合色素存在的部位 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应中心色素存在于 反应中心中。光合作用单位的概念一般来讲，250-300个聚光色素分子所聚集的光能

50、传给一个反应中 心色素分子。这样，吸收与传递1个光量子到反应中心所需的起协同作用的色素分子，合称 光合作用单位（photosynthetic unit）。其中至少包括一个反应中心色素分子。色素分子的激发与退激激发 处于基态（ground state ）的色素分子，吸收光量子后，其中的一个电子由基态跃 迁到激发态（excited state ）退激激发态不稳定，很快就会发生能量的转变，放出能量返回基态（二）光化学反应原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。反应中心反应中心（reaction center）是发生原初光化学反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子 受体、次级电子供体等电

51、子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组 成的。二、电子传递与光合磷酸化原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。电子传递的结果：引起水的裂解放氧和NADP+还原；另一方面建立跨膜的质子动力势，启 动光合磷酸化，形成ATP。结果：把电能转化为活跃的化学能。能量贮存在NADPH和ATP中。NDAPH和ATP中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以， NADPH和ATP又称为“同化力”。3.电子传递(electron transport)光合电子传递是由两个光系统串联进行各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正

52、值越大代表氧化势 越强。各种电子传递体按氧化还原电位高低排列，组成“Z”形电子传递链，电子定向转移。 光合链这种由一系列的电子传递体组成的，保证光合电子定向传递的总轨道称为光合链 (photosynthetic chain)。又称为 “Z” 链或 “Z” 方案(“Z” scheme)。(一)电子传递1.光系统红降现象：用波长大于685nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急 剧下降，这种现象被称为红降现象(red drop)。双光增益效应或爱墨生效应：在远红光(波长大于685nm)条件下，如补充红光(波长650nm), 则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要大

53、。这样两种波长的光促进光合效 率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。光系统I与光系统II光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。分别由两个光系统完成光系统I (photosystem I ,PS I )吸收长波红光(700nm)，PS I颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠 区，其主要特征是NADP+的还原。当PS I的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后, 把电子传递给Fd(铁氧还蛋白)，在NADP+还原酶的参与下,Fd把NADP+还原成NADPH。光系统II (photosystemI, PS I)吸收短波红光(680nm)，PS II颗粒较大,直径为17

54、.5nm,位于 类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。PSI的作用中心色素分子(P680)吸收光 能，把水分解,夺取水中的电子供给PS I。两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物，其中有各自光合 色素和电子传递体。都结合在叶绿体的片层结构中光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统II(PSH)产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统I (PSI ) 产生弱氧化剂和强还原剂。PSI产生的强氧化剂氧化水，同时，PSI产生的强还原剂还原 NADP+oPS I和PS I的光化学反应PS I的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSI的原初电子受体是去镁叶绿素

55、分子(Pheo)，它 们的次级电子受体分别是铁硫中心和醍分子。PS I的原初反应：P700 A0 huP700* A0 P700+ A0-(17)PS I的原初反应：P680 Pheo hu P680* Pheo P680+ Pheo- (18)在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光一电转变，随后高 能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。蛋白复合体在类囊体膜上的分布：PSII主要存在于基粒片层的堆叠区，PS I与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。光合电子传递的“Z”方案电子传递主要由光合膜上的PSI、Cytb6/f、PSI

56、三个复合体串联组成，各电子传递体按电 位高低排列；电子传递有二处(P680P680*和P700一P700*)是逆电势梯度进行的，这种逆电势梯度的 “上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，其余的电子传递都是顺电势梯度进行的；水的氧化与PSI电子传递有关,NADP+还原与PS I电子传递有关，最终电子供体为水，水 氧化时向PS I转交4个电子，使2H2O产生一个O2,电子的最终受体是NADP+;PQ是双电子双H+传递体，伴随着电子传递，把H+从类囊体膜外带入膜内,产生的H+电 化学势可推动ATP生成。光合电子传递体的组成与功能(1)PS I复合体PSI的生理功能是吸收光能，进行光化学反应

57、，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并 把水中的电子传至质体醍。PSI复合体的颗粒较大，直径约110A。PSI是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体11、中心天线、反应中心、放氧复 合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSI进行的反应PS I反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。D1很容 易受到光化学破坏，会发生活性逆转。反应中心的次级电子供体2、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB 等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醍定名为QB，与D2结合的质体醍定名为QA。Q有双重涵义，是醍 (quinone)的字首，又是荧

58、光猝灭剂(quencher )的字首。水的光解和放氧2H O + 2A光2AH 2 + O 2这样的离体叶绿体，在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气的反应，称为希尔 反应(Hill reaction) o氢的接受体有2,6-二氯酚靛酚、苯醍、NADP+、NAD+等。电子传递的类型1)非环式电子传递 指水中的电子经PSI和PS I一直传到NADP+的电子传递。)环式电子传递 指PS I中电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PS I的电子传 递。3)假环式电子传递 指水中的电子经PS I和PS I传给Fd后不交给NADP+而传给O2的电 子传递。氧作为电子受体的反应叫做

59、Mehler反应。光合磷酸化的机理光合磷酸化与电子传递的偶联关系光合磷酸化作用与电子传递相偶联。如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止；同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传 递和氧的释放。磷酸化和电子传递的关系可用P/O来表示。P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电 子传递偶联越紧密。经非环式电子传递时分解2分子H2O,放1个O 2与传递2对电子，能使类囊体膜腔内增 加8个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb 6 /f间的电子传递时放4个H+)，如按8 个H+形成3个ATP

60、算，即传递2对电子放1个O2,能形成3个ATP，即P/O理论值为1.5, 而实测值在0.91.3之间光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的 释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地 位。.环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)与环式电子传递偶联产生ATP的反应。环式光合磷酸化主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着 补