第七章糖类代谢新

1、第七章 糖 类 代 谢 生物体内的糖类 双糖和多糖的酶促降解(jin ji) 糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 单糖的生物合成(糖异生） 蔗糖和多糖的生物合成共一百九十七页 第一节 生物体内的糖类(tn li)（简介）一、糖的主要生物学作用：作为生物体的主要能源物质：通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要生物能源）。作为其他物质生物合成的原料：如作为蛋白质和脂类、核酸等大分子物质合成的碳骨架。作为生物体的结构成分：如纤维素是植物的结构糖。几丁质（N-乙酰葡萄糖胺的同聚物）是蟹、虾、昆虫等外骨骼的主要成分。作为细胞识别的信息分子：糖可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或

2、糖蛋白）或糖脂，存在(cnzi)生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。 （glycobiology）共一百九十七页二、糖的分类（据分子的大小分类): 单糖：在温和(wnh)条件下不能水解为更小分子的糖（只含有一个羰基） 寡糖（双糖）：水解时每个分子产生2-10个 单糖残基多糖: 能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。 Cn(H2O)n共一百九十七页 糖的分类 单糖 植物体内(t ni)的单糖主要是戊糖、己糖、庚糖 戊糖主要有核糖、脱氧核糖（木糖和阿拉伯糖） 己糖主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖） 共一百九十七页单糖是由单个的多羟基醛或多羟基酮组成，不能再

3、水解成更简单的糖单位(dnwi)。含有醛基的单糖称为醛糖，含有酮基的单糖称为酮糖。根据碳原子的数目，可将单糖分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖等。 单糖(dn tn)共一百九十七页共一百九十七页吡喃葡萄糖共一百九十七页呋喃(fnn)果糖共一百九十七页半乳糖共一百九十七页 以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖 。还有以结合形式存在的纤维二糖。蔗糖是由-D-葡萄糖和-D-果糖各一分子按 、（12）键型缩合、失水(sh shu)形成的 。它是植物体内糖的运输形式 。 双 糖12非还原(hun yun)糖共一百九十七页麦芽糖是由两个葡萄糖分子(fnz)失水缩合形成的。其糖苷键型为（14）。麦芽糖分子

4、内有一个游离的苷羟基，具有还原性。 糖苷键的形成(xngchng) 共一百九十七页麦芽糖是由两个葡萄糖分子缩合、失水形成的。其糖苷键型为（14）。麦芽糖分子内有一个(y )游离的半缩醛羟基，具有还原性。 14共一百九十七页半乳糖葡萄糖乳糖(r tn)：是还原糖存在哺乳动物(brdngw)的乳汁中，及高等植物的花粉管及微生物中共一百九十七页葡萄糖为什么不以单糖(dn tn)的形式贮存？ 肝细胞糖原的浓度大概为0.01mol/L，相当于0.4mol/L葡萄糖。假如细胞(xbo)内含有0.4mol/L葡萄糖，渗透压将急剧升高，水将渗透入细胞，引起细胞破裂。共一百九十七页 多 糖 淀粉(dinfn)（

5、starch） 糖原 (glycogen)共一百九十七页 是植物体内最重要的贮藏多糖 。用热水(r shu)处理淀粉时，可溶的一部分为“直链淀粉”，另一部分不能溶解的为“支链淀粉”。淀 粉共一百九十七页直链淀粉中葡萄糖以-1，4糖苷键缩合(suh)而成。每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。遇碘显蓝紫色分子量在10000-50000之间。碘与直链淀粉(dinfn)靠范德华力结合共一百九十七页支链淀粉中葡萄糖主要(zhyo)以-1，4糖苷键相连，少数以-1，6糖苷键相连，所以支链淀粉具有很多分支。遇碘显紫色或紫红色。分子量在50000-100000共一百九十七页 支链淀粉(dinfn

6、)共一百九十七页 糖 原 糖原是动物(dngw)体内重要的贮藏多糖，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫动物(dngw)淀粉。高等动物(dngw)的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原。其结构与支链淀粉相似。共一百九十七页糖原(tn yun)遇碘显红色(hngs)共一百九十七页直链淀粉共一百九十七页 第二节 双糖(shun tn)和多糖的酶促降解 蔗糖(zhtng) + H2O 葡萄糖 + 果糖 66.5 -20.4 一、蔗糖的酶促降解转化酶蔗糖酶1、蔗糖酶途径 蔗糖+NDP 果糖+NDPG蔗糖合酶2、蔗糖合酶途径ADPGGDPGCDPGUDPG作为多糖合成的底物共一百九十七页 淀粉(dinfn)的水解

7、淀粉的磷酸解二、淀粉(dinfn)的降解共一百九十七页 淀粉(dinfn)的水解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶共一百九十七页是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1，4 糖苷键。 直链淀粉 葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物 支链淀粉 葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+ -极限糊精(h jn) 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 -极限糊精是指含-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。 1、-淀粉酶（ - amylase）共一百九十七页是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。 直链淀粉 麦芽

8、糖 支链淀粉 麦芽糖+-极限糊精 -极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩余(shngy)部分。 两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。2、-淀粉酶( - amylase)共一百九十七页 两种淀粉酶性质(xngzh)的比较 -淀粉酶 -淀粉酶不耐酸，pH3时失活耐酸，pH3时仍保持活性耐高温，70时15分钟仍保持活性不耐高温，70时15分钟失活广泛分布于动、植物、微生物；唾液、胰液含有动物体无共一百九十七页 水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下(li xi)的极限糊精的分支点水解。 不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。 3、R-酶(脱支酶-debranc

9、hing enzyme）共一百九十七页 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 禾谷类种子萌发时，淀粉的彻底水解需要上述(shngsh) 4种水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖。4、麦芽糖酶（-葡萄(p to)糖苷酶）共一百九十七页H2O直链淀粉葡萄糖麦芽糖H2OH2O直链(14)-糊精-淀粉酶-葡萄糖苷酶-淀粉酶H2OH2OH2O-葡萄糖苷酶-淀粉酶-淀粉酶共一百九十七页糖的主要(zhyo)生物学作用：作为生物体的主要能源物质：通过氧化释放大量能量，以满足生命活动的需要（淀粉、糖原是重要生物能源。作为其他物质生物合成的原料：如作为蛋白质和脂类、核酸等大分子物质合成的碳骨架。作为生物

10、体的结构成分：如纤维素是植物的结构糖。作为细胞识别的信息分子：糖可与蛋白质、脂类以共价键结合形成肽聚糖（或糖蛋白）或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。复习(fx)共一百九十七页 第二节 双糖和多糖(du tn)的酶促降解 蔗糖(zhtng) + H2O 葡萄糖 + 果糖 66.5 -20.4 一、蔗糖的酶促降解转化酶蔗糖酶1、蔗糖酶途径复习共一百九十七页 淀粉(dinfn)的水解 淀粉的磷酸解二、淀粉(dinfn)的降解复习共一百九十七页 淀粉(dinfn)的水解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶复习(fx)共一百九十七页是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1，4

11、 糖苷键。 直链淀粉 葡萄糖+麦芽(mi y)糖+麦芽(mi y)三糖+低聚糖的混合物 支链淀粉 葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+ -极限糊精 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 -极限糊精是指含-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。 1、-淀粉酶（ - amylase）共一百九十七页是淀粉外切酶，水解-1，4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。 直链淀粉 麦芽糖 支链淀粉 麦芽糖+-极限糊精(h jn) -极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩余部分。 两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。2、-淀粉酶( -

12、 amylase)共一百九十七页 两种淀粉酶性质(xngzh)的比较 -淀粉酶 -淀粉酶不耐酸，pH3时失活耐酸，pH3时仍保持活性耐高温，70时15分钟仍保持活性不耐高温，70时15分钟失活广泛分布于动、植物、微生物；唾液、胰液含有动物体无共一百九十七页 水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支 链淀粉最后留下(li xi)的极限糊精的分支点水解。 不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。 3、R-酶(脱支酶-debranching enzyme）共一百九十七页 催化(cu hu)麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。 禾谷类种子萌发时，淀粉的彻底水解需要上述 4种水解酶的共同作用，其最

13、终产物是葡萄糖。4、麦芽糖酶（-葡萄(p to)糖苷酶）共一百九十七页（二）淀粉(dinfn)的磷酸解磷酸化酶转移酶与脱支酶新 课共一百九十七页主要发生在禾谷类种子萌芽过程中。四种酶共同(gngtng)作用可使淀粉完全水解。支链淀粉-淀粉酶-淀粉酶分支的(14),(16)-糊精直链(14)-糊精脱支酶麦芽糖H2OH2OH2O-淀粉酶葡萄糖-葡萄糖苷酶H2O-淀粉酶-葡萄糖苷酶H2OH2O共一百九十七页 催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成(shn chn)G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。 直链淀粉 G-1-P 支链淀粉 G-1-P + 磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不

14、能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个或5-6个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。再在转移酶、脱支酶作用脱掉分支。所以将支链淀粉彻底降解为G-1-P需要三种酶。 1、磷酸化酶共一百九十七页 转移酶磷酸化酶G-1-P转移酶与脱支酶脱支酶共一百九十七页三、糖原(tn yun)的磷酸解糖原主要为动物(dngw)肝脏和骨骼肌中的贮能物质。在肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源。而在肝脏中贮存糖原是为了维持血糖平衡。共一百九十七页糖原降解主要(zhyo)有糖原磷酸化酶和转移酶和脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入(jnr)糖酵解糖原磷酸化酶：从

15、非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原 +Pi 糖原 + G-1-P（ n残基） （n-1残基）糖原磷酸化酶共一百九十七页糖的分类(fn li)及降解蔗糖的降解(jin ji)（蔗糖酶或转化酶）淀粉的降解：淀粉的水解 -淀粉酶 -淀粉酶 R-酶(脱支酶） 麦芽糖酶 淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶、转移酶、脱支酶 糖原的磷酸解：磷酸化酶和转移酶、脱支酶 单糖的降解总结共一百九十七页 第三节 糖 酵 解定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解(jin ji)为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。1940年被阐明。(研究历史1897-) Embde

16、n,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。在细胞质中进行共一百九十七页 糖 酵 解一、糖酵解过程二、糖酵解中产生的能量(nngling)三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路共一百九十七页一、糖酵解过程(guchng)在细胞质中进行，共10步反应(fnyng)。分2个阶段，每个阶段又分若干反应.耗能阶段（准备）；释能阶段（偿还）共一百九十七页己糖激酶（1）准备(zhnbi)阶段五步 葡萄糖磷酸化(活化(huhu) 第一步不可逆反应；消耗1个ATP 激酶：催化ATP分子与底物之间的磷酸基转移的酶称激

17、酶，激酶一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子。共一百九十七页己糖激酶(jmi)和葡萄糖激酶(jmi)的比较共一百九十七页Mg2+可吸引ATP分子(fnz)2个氧的负电荷，使葡萄糖C-6位的羟基易于对ATP的位磷原子进行亲核攻击.转移(zhuny)酶类葡萄糖激酶共一百九十七页葡萄糖磷酸化的意义：降低了胞内游离葡萄糖的浓度，有利于胞外的葡萄糖通过GLUT 进入胞内；带上负电荷葡萄糖很难再从细胞中“逃逸”出去(ch q)；葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。共一百九十七页 6-磷酸(ln sun)葡萄糖异构 醛糖酮糖磷酸己糖异构酶共一百九十七页顺式-烯二醇中间体B夺取(duq)C2

18、的H+ H+转移(zhuny)到C1His酸碱催化异构机制共一百九十七页 6-磷酸(ln sun)果糖磷酸(ln sun)化 第二步不可逆反应(kn-fnyng)； 消耗1个ATP。磷酸果糖激酶（PFK-1） 共一百九十七页1， 6-二磷酸果糖裂解(li ji)磷酸丙糖的异构化45DHAPGAP共一百九十七页醛缩酶的催化(cu hu)机制亚胺离子拉电子，C3-C4间电子对被吸引(xyn)，断裂Cys起酸碱作用，可增强质子转移共一百九十七页磷酸(ln sun)丙糖异构酶作用机制酸碱催化(cu hu)共一百九十七页能量投资(tu z)阶段葡萄糖 (6C) 3-磷酸甘油醛 (2 - 3C) (2GA

19、P)2 ATP - 消化0 ATP - 产生0 NADH - 产生2ATP2ADP +PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C共一百九十七页（2）释能阶段(jidun)： 3-磷酸甘油醛氧化碘乙酸或甲基汞通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制(yzh)其活性，从而抑制糖酵解。砷酸盐（AsO3-4）破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成，不影响糖酵解3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD+ NADH+H+共一百九十七页3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应(fnyng)及其作用机理共价(n ji)催化共一百九十七页碘乙酸(y sun)和甲基汞抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的机理共一百九十七页氢阴离子（:H -）辅酶(f

20、mi)NADH的作用机制 是VB5的衍生物 烟酸(yn sun) 烟酰胺 共一百九十七页1，3-二磷酸甘油酸底物(d w)水平的磷酸化磷酸甘油酸激酶 第一次底物水平(shupng)磷酸，从高能磷酸化合物合成ATP共一百九十七页 3-磷酸甘油酸的异构化磷酸(ln sun)基团从 C-3转移到C-2 磷酸甘油酸变位(bin wi)酶共一百九十七页 2-磷酸甘油酸的烯醇化 氟合物能够与Mg 2和磷酸基团形成络化物，干扰2-磷酸甘油酸与烯醇化酶的结合从而(cng r)抑制该酶的活性。 Mg2+PEP共一百九十七页 PEP的底物(d w)水平磷酸化丙酮酸激酶 第三步不可逆反应 第二次底物(d w)水平磷

21、酸化生成ATPADP共一百九十七页能量收获(shuhu)阶段 甘油醛-3-磷酸 (2 - 3C) (2 GAP) 丙酮酸 (2 - 3C) (PYR)0 ATP - 消耗4 ATP - 产生2 NADH - 产生4ATP4ADP +PC-C-C C-C-CC-C-C C-C-CGAPGAP (PYR)(PYR)共一百九十七页底物水平磷酸化 ：高能磷酸化合物在酶的作用(zuyng)下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。 共一百九十七页糖酵解的两阶段(jidun)反应共一百九十七页 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O无氧时，2NADH还

22、原丙酮酸，生成2分子乳酸(r sun)或乙醇，故净产生2分子ATP有氧时，2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭/3-磷酸甘油穿梭）经呼吸链氧化又可产生5/3分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2个ATP，故共可产生7/5分子ATP 二、糖酵解中产生(chnshng)的能量共一百九十七页 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。 3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物(chnw)（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油合成脂肪 。 4、是糖有氧分

23、解的准备阶段。 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。 糖酵解与肿瘤三、糖酵解的意义(yy)共一百九十七页 细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及 碳骨架的需求。在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处(su ch)的部位是控制代谢反应的有力部位。（己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶）。限速酶：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。快速的别构调节是主要调控方式。 四、糖酵解的控制(kngzh)共一百九十七页EMP的化学(huxu)历程 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡

24、萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段葡萄糖磷酸丙糖生成阶段丙酮酸生成阶段果 糖氧化磷酸化偶联三个调控部位共一百九十七页底物水平磷酸化 ： 高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成(hchng)ATP的过程。 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O复习(fx)共一百九十七页磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制剂ATP、柠檬酸、低pH长链脂肪酸、NADH G-6-P、 ATP Ala、ATP 乙酰

25、CoA、长链脂肪酸激活剂AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的调控(dio kn)共一百九十七页磷酸果糖(gutng)激酶（限速酶）磷酸果糖(gutng)激酶26-磷酸果糖2，6-二磷酸果糖果糖二磷酸酶21980共一百九十七页- 脱磷酸化的酶 （激酶(jmi)2活性） （酯酶2活性）F-6-PF-2、6-BP具有一条肽链的酶蛋白(dnbi)，由于某些氨基酸的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性，这种酶称双功能酶。2、6-二磷酸果糖合成与降解的调控血糖高-胰岛素释放-促进脱磷酸化 ，F-2、6-BP多，激活糖酵解。 （ 降糖激素）血糖低- 胰高血糖素释放，cAMP级

26、联作用- 蛋白磷酸化，抑制糖酵解，激活糖合成。（升糖激素）磷酸化的酶共一百九十七页磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制剂ATP、柠檬酸、低pH长链脂肪酸、NADH G-6-P、 ATP Ala、ATP 乙酰CoA、长链脂肪酸激活剂AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的调控(dio kn)共一百九十七页休要惊慌(jnghung)!你所要记忆的是：总反应、三步限速步骤、三种特异性抑制剂、两步底物磷酸化反应和主要(zhyo)的调控机制。 你不需要记住任何代谢物的结构式共一百九十七页EMP的化学(huxu)历程 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸

27、葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段葡萄糖磷酸丙糖生成阶段丙酮酸生成阶段果 糖氧化磷酸化偶联三个调控部位复 习碘化物有机汞1，6-二磷酸果糖共一百九十七页 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故净产生2分子ATP有氧时，2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭/3-磷酸甘油穿梭）经呼吸(hx)链氧化又可产生5/3分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2个ATP，故共可产生7/5分子

28、ATP 糖酵解中产生(chnshng)的能量复 习共一百九十七页 1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。 2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得(hud)能量的主要方式。 3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油合成脂肪 。 4、是糖有氧分解的准备阶段。 5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。 糖酵解的意义(yy)复 习共一百九十七页磷酸果糖激酶（PFK-1是限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶抑制剂ATP、柠檬酸、低pH长链脂肪酸、NADH G-6-P、 AT

29、P Ala、ATP 乙酰CoA、长链脂肪酸激活剂AMP、ADP F-2,6-2PAMP、ADPF-1,6-2P糖酵解的调控(dio kn)复 习共一百九十七页 糖酵解限速酶的别构调节复 习共一百九十七页半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi 其它(qt)糖进入糖酵解途径新 课共一百九十七页五、丙酮酸的去路(ql)（有

30、氧）（无氧）葡萄糖乙醇+CO2丙酮酸乳酸糖酵解途径（有氧或无氧）乙酰 CoA三羧酸循环共一百九十七页1、转化(zhunhu)为乙醇和CO2乙醛乙醇丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇(y chn)+2CO2+2ATP+2H2O无氧条件下酵母等微生物将丙酮酸转化为乙醇和CO2。由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵。乙酸共一百九十七页葡萄酒的酿制(nin zh)原料：葡萄5kg，白糖(bitng)1kg大约可酿制出3.75kg的葡萄酒共一百九十七页2、生成(shn chn)乳酸 动物在激烈运动时或由于呼吸(hx)、循环系统障碍而发生供氧不足时将丙酮酸转化为乳酸。生长在厌氧或相对厌

31、氧条件下的许多细菌。乳酸脱氢酶乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP 2乳酸+2ATP+2H2O共一百九十七页 制作(zhzu)酸奶共一百九十七页3、丙酮酸的有氧氧化(ynghu)及葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环 NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系共一百九十七页 丙酮酸的去路(ql)（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸(r sun)乙醇+C2O乙酰 CoA三羧酸循环丙酮酸乳酸乙酰 CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）第二代能源作物-芒草人工驯化1公顷-10吨；1亿公顷：1年的汽油消耗。生长

32、在淡水和海水中的一种硅藻每公顷微藻每年可生产96000升生物柴油共一百九十七页 第三节 糖酵解（EMP）一、糖酵解过程二、糖酵解中产生的能量(nngling)三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路共一百九十七页 第四节 三羧酸(su sun)循环 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA与草酰乙酸合成柠檬酸，而后经一系列氧化、脱羧生成CO2并再生草酰乙酸的循环反应过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), 简称TCA循环。 由于它是由H.A.Krebs（德国）正式(zhngsh)提出的，所以又称K

33、rebs循环。线粒体基质中进行。共一百九十七页 三羧酸(su sun)循环一. 由丙酮酸形成乙酰CoA二. 三羧酸循环的过程（8步）三. 三羧酸循环的能量计算四. 三羧酸循环的生物学意义五. 三羧酸循环的调控(dio kn)六. 三羧酸循环的回补反应共一百九十七页丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA，这是连接(linji)糖酵解和三羧酸循环的纽带：丙酮酸+CoA+NAD+ 乙酰CoA+ C2O+NADH+H+一、由丙酮酸形成(xngchng)乙酰CoA反应不可逆，分5步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体催化。丙酮酸脱氢酶复合体是一个十分大的多酶复合体，包括丙酮酸脱氢酶E1、二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、二氢硫

34、辛酸脱氢酶E3三种不同的酶及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD, NAD+,CoA 及Mg2+六种辅助因子组装而成。共一百九十七页大肠杆菌(d chn n jn)丙酮酸脱氢酶复合体的内容 缩写 肽链数 辅基 催化反应丙酮酸脱氢（羧）酶 E1 24 TPP 丙酮酸氧化(ynghu)脱羧二氢硫辛酸乙 E2 24 硫辛酸 将乙酰基转移到CoA 酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶 E3 12 FAD 将还原型硫辛酰胺 NAD 转变为氧化型共一百九十七页丙酮酸脱氢酶复合体的结构(jigu)和组成缩写酶活性亚基数目（个数）辅助因子维生素前体辅助因子类型催化的反应E1丙酮酸脱氢酶大肠杆菌24、酵母60、哺乳动物2

35、0或30TPPB1辅基丙酮酸氧化脱羧E2二氢硫辛酸转乙酰酶大肠杆菌24、酵母60、哺乳动物60硫辛酰胺CoA硫辛酸泛酸辅基辅酶将乙酰基转移到CoAE3二氢硫辛酸脱氢酶大肠杆菌12、酵母12、哺乳动物6FADNAD+B2B5辅基辅酶氧化型硫辛胺的再生共一百九十七页丙酮酸脱氢酶系NAD+ +H+丙酮酸脱羧酶E1FAD硫辛酸乙酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羟乙基TPP共一百九十七页噻唑(sizu) E1催化机理TPP作为碳负离子亲核进攻丙酮酸羰基碳，诱发脱羧基(su j)，形成羟乙基TPP。TPP是VB

36、1的衍生物共一百九十七页丙酮酸脱氢酶系NAD+ +H+丙酮酸脱羧酶E1FAD硫辛酸乙酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羟乙基TPP共一百九十七页 硫辛酰胺氧化型硫辛酰胺还原型硫辛酰胺乙酰型硫辛酰胺硫辛酸的COOH与酶分子赖氨酸的-氨基(nj)以酰胺键相连，形成硫辛酰胺。硫辛酸共一百九十七页砒霜(pshung)的毒性机理共一百九十七页丙酮酸脱氢酶系NAD+ +H+丙酮酸脱羧酶E1FAD硫辛酸乙酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3

37、-C-SCoAO羟乙基TPP共一百九十七页CoA-S 辅酶(f mi)A（CoA）-巯基乙胺泛酸共一百九十七页FMNFADAMP核黄素FAD的结构(jigu)异咯嗪环共一百九十七页FAD的作用(zuyng)机制异咯嗪FAD FAD FADH2 共一百九十七页丙酮酸脱氢酶复合体共一百九十七页形成酶复合体有什么(shn me)好处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮

38、酸乙酰CoA E1E3E2E2多肽链中间产物(chnw)在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确！（硫辛酰赖氨酰臂）1992年，science杂志上报道了E2立体结构共一百九十七页丙酮酸氧化(ynghu)脱羧的调控 由丙酮酸到乙酰CoA是一个重要步骤，处于代谢途径的分支(fnzh)点，所以此体系受到严密的调节控制：1、产物抑制：乙酰CoA抑制乙酰转移酶E2组分，NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3组分。抑制效应被CoA和NAD+逆转。2、核苷酸反馈调节：丙酮酸脱氢酶E1受GTP抑制，被AMP活化。3、砷化物与E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。4、可逆磷酸化作用的调节：丙酮酸脱氢酶E1的磷酸

39、化状态无活性，反之有活性。（存在植物中） 5、Ca2+激活共一百九十七页二、三羧酸(su sun)循环-乙酰CoA彻底氧化(8步)柠檬酸的生成(shn chn)阶段 草酰乙酸 再生阶段 氧化脱 羧阶段共一百九十七页1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合(suh)形成柠檬酸 单向(dn xin)不可逆 氟代乙酸是抑制剂共一百九十七页氟代乙酸在细胞内的代谢转变及其对TCA循环(xnhun)的影响共一百九十七页2、柠檬酸异构化成异柠檬酸 （顺乌头(w tu)酸酶）经过(jnggu)异构化，三级羟基变成了易氧化的二级羟基。共一百九十七页3 、由异柠檬酸氧化(ynghu)脱羧生成-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶） TC

40、A中第一次氧化作用、脱羧过程(guchng) 异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶草酰琥珀酸-酮戊二酸+ 共一百九十七页4 、-酮戊二酸氧化(ynghu)脱羧成为琥珀酰CoA（-酮戊二酸脱氢酶复合体） TCA中第二次氧化作用、脱羧过程(guchng) -酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似：-酮戊二酸脱氢酶E1； 琥珀酰转移酶E2； 二氢硫辛酸脱氢酶E3 TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+共一百九十七页5、琥珀(h p)酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP（琥珀酰CoA合成酶）TCA中唯一底物水平(shupng)磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤。GTP+ADP GDP+ATPG

41、TP+HSCOA COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+Pi共一百九十七页6、 琥珀酸脱氢(tu qn)生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶） TCA中第三次氧化的步骤 此酶实际上是呼吸(hx)链复合体II的主要成分 琥珀酸的类似物丙二酸是该酶的竞争性抑制剂COOHCH2COOH共一百九十七页7 、延胡索酸被水化生成(shn chn)苹果酸（延胡索酸酶）共一百九十七页8、苹果酸脱氢(tu qn)生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶） TCA中第四次氧化(ynghu)的步骤。共一百九十七页柠檬 酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸 琥珀(h p)酰CoA 异柠

42、檬酸 H2OH2O异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸 苹果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸(su sun)循环琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二 酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP共一百九十七页 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H + + FADH2+GTP+CoA1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个C原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个C原子以CO2的

43、形式离开循环，相当于乙酰CoA的2个C原子形成CO2。2、在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用于还原NAD+生成3个NADH+H+,1对用于还原FAD,生成1个FADH2。3、由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平(shupng)磷酸化生成1个GTP 。4、循环中消耗两分子水。 5、单向进行，整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。TCA循环(xnhun)特点共一百九十七页 丙酮酸的去路(ql)（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸(r sun)乙醇+C2O乙酰 CoA三羧酸循环丙酮酸乳酸乙酰 CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）共一百九十七页草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊

44、二酸琥珀(h p)酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶(f mi)A三羧酸循环的过程 TCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰COA2CO2共一百九十七页 1GTP 1ATP 3NADH 7.5ATP 1FADH2 1.5ATP三、三羧酸循环的能量(nngling)计算乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH +3H+ +FADH2+GTP+CoA 10ATP共一百九十七页葡萄糖2丙酮酸：7（5）ATP丙酮酸乙酰CoA：1个NADH（2.5ATP）一分子葡萄糖彻底氧化 （10+2.5 )2+ 7(5) =32(30)个ATP 可见由糖酵解和TCA

45、循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量(nngling)的最有效的方式，也是机体产生能量(nngling)的主要方式。一分子(fnz)葡萄糖彻底氧化过程中的ATP收支情况共一百九十七页 四、三羧酸循环的生物学意义与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供(tgng)大量 的能量。 中间产物在许多生物合成中作原料。是糖、氨基酸和脂肪酸分解代谢最后的共同途径。TCA循环(xnhun)中间产物脂肪酸、氨基酸合成代谢分解代谢产物CO2+H2O+能量 TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤。TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。共一百九十七页三羧酸(su su

46、n)循环中间物的去向共一百九十七页五、三羧酸(su sun)循环的调控三羧酸循环的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。对TCA循环本身的调控集中在柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶，其中最重要(zhngyo)的调控位点是异柠檬酸脱氢酶，其次是-酮戊二酸脱氢酶，至于柠檬酸合酶，对它的调控多见于原核生物。共一百九十七页柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸抑制剂：ATP、 NADH抑制剂：琥珀酰CoA、NADH 、 ATP激活剂：乙酰CoA、草酰乙酸、AMP激活剂：ADP Ca2+激活剂：AMP三羧酸(

47、su sun)循环的调控Ca2+共一百九十七页共一百九十七页草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀(h p)酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶(f mi)A三羧酸循环的过程及其调控 1、ATP、NADH、琥珀酰-CoA 脂酰-CoA抑制；乙酰CoA、草酰乙酸、Ca2+、 NAD+ 激活2、ATP、NADH抑制 ADP、Ca 2+激活3、ATP、NADH 琥珀酰-CoA抑制 Ca2+ AMP激活共一百九十七页 -酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸 天冬氨酸 琥珀酰CoA 卟啉环 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而(cng r)影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回

48、补反应(anaplerotic reaction)。 六、三羧酸(su sun)循环的回补反应三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，如共一百九十七页 丙酮酸羧化 PEP的羧化 苹果酸脱氢(tu qn) 由氨基酸形成草酰乙酸的回补反应主要(zhyo)通过4个途径：共一百九十七页 丙酮酸羧化(动物(dngw)体内的主要回补反应)草酰乙酸或循环中任何一种(y zhn)中间产物不足TCA循环速度降低乙酰-CoA浓度增加激活丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸生物素Mg2+在线粒体内进行对草酰乙酸需求的信号共一百九十七页 PEP羧化反应(fnyng)在胞液中进行羧激酶(jmi)位置

49、？GDPGTP（在植物、酵母、细菌）（在脑和心肌中）CH2生物素共一百九十七页苹果酸脱氢(tu qn)丙酮酸苹果酸反应(fnyng)发生在细胞质，辅酶是NADPH草酰乙酸细胞质线粒体共一百九十七页 氨基酸转化(zhunhu)-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸Asp、Glu转氨可生成(shn chn)草酰乙酸和-酮戊二酸Ile、Val、Thr、Met也会形成琥珀酰CoA，最后生成草酰乙酸。 共一百九十七页草酰乙酸的回补反应(fnyng)共一百九十七页糖代谢(dixi)小结丙酮酸共一百九十七页 第五节 磷酸(ln sun)戊糖途径在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制

50、烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路(zh l)（HMP）；亦称戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。PPP途径不需要氧。 共一百九十七页磷酸(ln sun)戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应(fnyng)历程二、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途

51、径的调控共一百九十七页一、磷酸戊糖途径的反应历程 分两个阶段： 葡萄糖的氧化脱羧阶段 H C OH C O COOH CH2OH H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H26-P葡萄(p to)糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖共一百

52、九十七页 葡萄糖的氧化脱羧阶段(jidun) 6-P葡萄糖+NADP+ 6-P葡萄糖酸内酯+NADPH+H+ 6-P葡萄糖酸内酯 6-P葡萄糖酸（容易进行） 6-P葡萄糖酸+NADP+ 5-P核酮糖+C2O+NADPH+H+ 本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP+H2O 5-P-核酮糖+C2O+2NADPH+2H+ 6-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20共一百九十七页5-磷酸木酮糖（二）非氧化的分子(fnz)重排阶段 （之一5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶磷酸戊糖 异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖共一百九十七页7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛非氧化阶段(jidun)

53、之二（基团转移）转酮酶TPP5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖羟乙醛基转醛酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖共一百九十七页4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖转酮酶TPP3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖基团(j tun)转移（续前）共一百九十七页非氧化的分子重排阶段 5-P-核酮糖 5-P核糖 5-P核酮糖 5-P木酮糖（转酮酶的底物(d w)、连接EMP） 5-P木酮糖+5-P核糖 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛 6-P果糖+4-P赤藓糖 5-P木酮糖+4-P赤藓糖 6-P果糖+ 3-P甘油醛本阶段总反应： 35-P核酮糖 26-P果糖 + 13-P甘油醛

54、 65-P核酮糖 46-P果糖 + 23-P甘油醛 P戊糖异构酶P戊糖差向酶转酮酶转醛酶转酮酶共一百九十七页 65-P核酮糖 46-P果糖(gutng) + 23-P甘油醛 65-P核酮糖+H2O 56-P葡萄糖+Pi (非氧化阶段)其中(qzhng)1分子转变为 P-二羟丙酮1，6-二P果糖16-P果糖醛缩酶二P果糖酯酶H2OPi56-P葡萄糖故反应带有循环机制共一百九十七页氧化(ynghu)脱羧阶段66-P葡萄糖+62NADP+6H2O 65-P-核酮糖+6C2O+62NADPH+62H+非氧化阶段65-P核酮糖+H2O 56-P葡萄糖+Pi总反应(fnyng)： 66-P葡萄糖+12NA

55、DP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+Pi+ 56-P葡萄糖表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2共一百九十七页二、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。 2、在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化； 维持血红素中的Fe2+;）（6-磷酸-葡萄糖 脱氢酶缺陷症贫血病） 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 5-P-核糖 核苷酸 4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与

56、光合作用联系起来(q li)，并实现某些单糖间的互变。共一百九十七页5、PPP途径是由葡萄糖直接(zhji)氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。共一百九十七页乙醇（有氧）葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）小 结作业：画出单糖分解(fnji)途径的联系图共一百九十七页三、磷酸戊糖途径的调控 磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。 NADPH反馈(fnku)抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。共一百九十七页葡萄糖在胞内分解(fnji)的两

57、条途径共一百九十七页第七章 糖 类 代 谢 生物体内的糖类(tn li) 双糖和多糖的酶促降解 糖酵解 三羧酸循环 磷酸戊糖途径 单糖的生物合成(糖异生） 蔗糖和多糖的生物合成共一百九十七页 第六节 单糖的生物(shngw)合成 高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:卡尔文循环蔗糖、淀粉(dinfn)的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径： 糖原的降解 糖异生共一百九十七页 糖异生 1.概念(ginin)：由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等非糖物质使糖原的量会增加。共一百九十

58、七页（1）克服糖酵解的三步不可逆反应。（2）糖酵解在细胞液中进行(jnxng)，糖异生则分别在线 粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应(fnyng)与糖酵解的逆反应(fnyng)相同，但有两方面不同：2. 糖异生的途径共一百九十七页葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸共一百九十七页丙酮酸草酰乙酸（不能跨越(kuyu) 线粒体膜）C2O+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPGTPGDP+C2OPEP羧激酶(jmi) 丙酮酸 P

59、EP胞液线粒体NADH+H+NADH+H+人体PEP羧激酶在线粒体或细胞质，而小白鼠只在细胞质，兔子在线粒体。共一百九十七页 丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 PEP 丙酮酸丙酮酸羧化酶PEP羧激酶乙酰辅酶A丙氨酸丙氨酸丙酮酸PEP线粒体共一百九十七页 1，6-二磷酸果糖(gutng) 6-磷酸果糖(gutng) 1，6-二磷酸果糖+H2O 6-磷酸果糖+Pi 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi1.6-二磷酸果糖(gutng)磷酸酶6-P葡萄糖磷酸酶共一百九十七页葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羟

60、丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸Cori循环TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A糖异生的能量计算？共一百九十七页葡萄糖 6-P葡萄糖6-P果糖(gutng)1，6-二P果糖(gutng)3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸 糖异生的能量计算？4ATP+2GTP+2NADH+H+消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？糖异生是一个昂贵的过程共一百九十七页3、糖异生途径(tjng)的意义(1)动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖氨