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文档简介

1、第四章 代谢与生长CatabolismAnabolismBuild upBreak-ing down第一节 代谢/#/map/1Fatty liverMetabolism Issue of fishIntestine damage Carbohydrate Amino acid 摄入总能(IE)粪能(FE)消化能(DE)代谢能(ME)净能(NE)生产能(RE)a生长b体脂c繁殖维持热(HEm)a基础代谢(HeE)b随意运动(HjE)c体温调节(HcE)热增耗(HiE)a代谢废物形成和排泄(HwE)b物质形成与转化(HrE)c营养物消化吸收(HeE)鳃分泌物(ZE)尿(UE)排泄损失热损失能量利

2、用影响代谢水平的主要因素 鱼类的MO2受到鱼体大小、季节、水中氧含量、温度、光照、食物丰度、营养水平、性腺发育和生殖活动、内分泌活动、运动能力和水平、疾病、盐度等等的影响。 (1)MO2与鱼体大小(体重)的关系MO2的对数和体重的对数相关各点作图,使成一倾斜的直线,直线的斜率大致接近0.8。 MO2=KW0.8MO2和鱼体重量关系图 (依D. J. Randall) K各种鱼的常数; W鱼体重MO2的体重比(weight specific MO2),即MO2/体重,则随着体重的增加而减少。亦即大鱼有较小的相对MO2(除以体重),而小鱼有较大的相对MO2 (除以体重)。 MO2 /体重依鱼体重增

3、加而减少的一般规律是:W-0.2,即直线的斜率为-0.2, MO2 /W=KW-0.2。MO2 /体重依鱼体重增加而减少的关系(依D. J. Randall) (2)MO2和鱼体生理状况的关系鱼类的MO2随着温度的升高而增加。但它们之间的确切关系是依不同的种类、鱼所适应的温度以及环境温度的变化范围等等而有所不同。温度在鱼所适应(驯化)的温度10的范围内,温度变化10,MO2 的变化大约是2.3的因数。鱼类的标准MO2与活动MO2和温度的关系标准MO2 鱼类在适应温度范围内调节其代谢水平的基本机理 是酶活性,特别是参与代谢活动的各种酶活性的调节:酶浓度(分泌量)变化:包括许多参与分解代谢活动的酶

4、类,如氧化磷酸化作用的乳酸脱氢酶 、苹果酸脱氢酶 、琥珀酸脱氢酶 等。酶类型(质)的变化:变温动物包括鱼类的一些酶在不同温度条件下能产生“冷的”和“热的”变型或者同功酶 ,如丙酮酸激酶。这些同功酶在不同的温度下表现明显不同的酶-底物亲和力。 酶活性的变化: Km 值表示酶反应速度达到 最大反应速度一半时的底物 浓度; Km值最低时的温度正是鱼 所驯化的温度。虹鳟丙酮酸激酶和底物磷酸烯醇丙酮酸(PEP)在驯化温度2和18时的亲和力(Km值) (参考D. J. Randall)细胞内环境和组成的变化包括细胞内pH值、离子组成和膜构造的变化。如冷处理引起线粒体膜脂类的变化,对金鱼琥珀酸脱氢酶的活性有

5、直接影响;加入从低温驯化鱼得到的脂比从高温驯化鱼得到的脂类能较好地激活琥珀酸脱氢酶。不同来源的脂类对提纯的琥珀酸脱氢酶的活化情况(脂类为从在5和25驯化后鱼的游离线粒体提纯的线粒体脂类) (依D. J. Randall) (2)MO2和鱼体生理状况的关系游 泳鱼类在游泳时,MO2 能以10的因数而增加,少数游泳能力特别强的鱼类MO2 可以增加15倍。在一般情况下,鱼类的游泳速度每增加一个体长单位,即体长/秒(body length/second),MO2 以大约2.3的因数增加。爆发性运动:速度快、游泳时间200 min,能量来自于需氧代谢;游泳时间介于20s与200min之间的游泳速度(运动

6、)鱼类运动根据游泳速度可分三类:3.2 不同游泳速度鱼类的氧消耗率实验鱼体重和水温如下: Atlantic salmon (Salmo salar), 1kg 10 ; European eel (Anguilla anguilla), 0.643 kg 18 ; sea bass (Dicentrarchus labrax), 0.325 kg 18 ; bluefin tuna (Thunnus thynnus), 8.3kg 20 ; saithe (Pollachius virens), 0.485 kg 10 ; Chinook salmon (Oncorhynchus tshawy

7、tscha), 0.387 kg 10 .支持运动肌肉代谢需求升高的心呼吸变化心血管系统心血管氧气运输至肌肉心血输出静脉血中的氧气水流毛细血管扩散增加毛细血管大面积鳃气体扩散第二节 生 长一、鱼类生长的基本特点生长:生物体积增大或者细胞数量增多-能量储存 一、鱼类生长的基本特点生长的评价指标:体长、体重、肥满度、耳石微细结构的增长变化、氮的存留量(氮保留率)、RNA:DNA补偿生长(compensatory growth)无限生长(indeterminate growth)-肌纤维增生(Hyperplasia)与肥大(Hypertrophy)胁迫-生长停滞或负增长-快速的迸发式的生长鱼类生长阶

8、段划分的依据:1、身体结构的再组织;2、体型、附肢长度或消化道长度和构造发生 显著变化;3、主要生理功能发生变化;4、生长率突然增快或者减慢。二、影响鱼类生长的因素外因:环境、饵料、密度、病害、种间竞争;内因: 代谢情况(蛋白质周转)三、鱼类生长的神经内分泌调控(一)生长激素的结构和功能生长激素(Growth Hormone,GH)是所有脊椎动物脑垂体前叶嗜酸性细胞合成并分泌的一种单链多肽激素,属于GH/PRL/SL家族,其与催乳激素(prolactin,PRL)和生长催乳素(Somatolactin,SL)同属一个基因家族。5个外显子和 4个内含子,基因的长度为 2.5-3.0 kb。6个外

9、显子和 5个内含子,基因的长度为 4.5-5.0 kb,如虹鳟、蛙、大鳞大马哈鱼、罗非鱼、澳洲肺鱼。但是鲤鱼和草鱼等理科鱼类的 GH 却只有 5 个外显子和 4 个内含子,与哺乳类的 GH结构相似。鱼类GH基因结构类型:鱼类GH蛋白结构特点:鱼类的GH由173188个氨基酸组成它们和哺乳类GH化学结构的主要相同特征是:有4个半胱氨酸残基 (鲤鱼类有5个) 而形成两个双硫链;在第82位置上都保留一个色氨酸残基;有四个相同的氨基酸顺序区 (功能性区段):即由第6到第22,第60到第82,第110到第119,第158到第180位的氨基酸残基。每个GH有两个生长激素结合蛋白(Growth Hormon

10、e Binding Protein,GHBP)或生长激素受体(Growth Hormone Receptor,GHR)的结合位点。鱼类GH蛋白结构特点:(二)生长激素分泌活动的神经内分泌调节1、刺激性神经内分泌因子(1)生长激素释放素(GHRH) 主要的功能是和垂体的 GH 分泌细胞上表达的 GHRH 受体(GHRH receptor, GHRH-R)结合, 刺激 GH 的释放。(1)生长激素释放素(GHRH) 2007 年,最早的一批鱼类 GHRH cDNA 在斑马鱼和金鱼中被克隆鉴定, 由 27 个氨基酸组成的鱼类 GHRH 成熟多肽和人类的 GHRH 相应部分同源性高达 81.5%。 迄

11、今,GHRH/GHRH-R 体系已在一些硬骨鱼类中被发现报道, 包括牙鲆、河豚、青鳉、虹鳟 、半滑舌鳎以及石 斑鱼等。1:嗅球2: 端脑3: 小脑 4: 间脑 5: 延髓, 6: 脊髓7: 下丘脑, 8: 垂体 9: 肝脏, 10: 胸腺, 11: 卵巢, 12: 心脏13: 肾脏 14: 脾脏GHRH促进斜带石斑鱼GH合成及分泌效果研究(Qian等,2012)1、刺激性神经内分泌因子垂体腺苷酸环化酶激活多肽(PACAP)(Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide)从非哺乳类如鸡、蛙、硬骨鱼类以及板鳃亚纲鱼类分离到 PACAPs (即

12、 PACAP-38 和-27, PACAP-38 也是硬骨鱼类脑中 PACAP 主要形式。不同来源的PACAP均可刺激离体或在体鱼类脑垂体释放GH 。Sherwood首次报道, PACAP参与鱼类垂体激素(如GH)分泌调节; 在金鱼, 两种形式的PACAP-38(PACAP-38a和38b)被克隆, 均可诱导金鱼和鲤脑垂体细胞GH分泌; 腹腔注射 PACAP-38a 和-38b, 也可升高金鱼血清GH水平; 此外, 不同来源PACAP也可诱导金鱼、欧洲鳗鲡、草鱼和鲤脑垂体 GH 释放。1、刺激性神经内分泌因子1、刺激性神经内分泌因子(2)GhrelinGHS-R Ghrelin生长激素促释放素

13、GHS GH 促生长激素释放激素(GHRH)生长抑素(SRIF)(3)促性腺激素释放激素1、刺激性神经内分泌因子研究证实 GnRH 及其高活性类似物能刺激金鱼、鲤鱼、罗非鱼和虹鳟脑垂体释放 GH;腹腔注射鲑鱼 GnRH 或 LHRH 的高活性类似物可以促进草鱼血清 GH 含量升高,还能显著加快生长速率;使用静态培养的方法,外源性促性腺激素可以直接诱导草鱼垂体细胞的GHmRNA表达和GH分泌。(4)神经肽Y1、刺激性神经内分泌因子注射人或金鱼NPY能够促进金鱼在体和离体GH释放;在金鱼中的研究发现, 5min的NPY脉冲对GH分泌的效应, 在性腺退化期(7 月)的鱼类中较小, 在性腺恢复期(12

14、月)的鱼类居中, 在性腺成熟期(5月)的鱼类中效应最大。(4)神经肽Y1、刺激性神经内分泌因子NPY与脑垂体GH细胞YI-型受体结合;与脑垂体和下丘脑视前核的神经内分泌末梢的Y2-型受 体相结合而刺激GnRH释放,从而促进GH释放1、刺激性神经内分泌因子(5)多巴胺(DA)多巴胺以及它的激动剂阿朴吗啡和前体L多巴等,都已被证明能促进金鱼、鲤鱼和草鱼的GH释放;相反,儿茶酚胺能的神经毒素6羟多巴胺以及L多巴与多巴胺的合成抑制剂甲基P酪氨酸则抑制GH释放。这证明多巴胺确实起着刺激GH释放的作用。使用不同类型多巴胺受体激动剂和拮抗物的综合研究证明多巴胺是和金鱼脑垂体生长激素细胞的D1型受体相结合而刺

15、激GH释放的。2、抑制性神经内分泌因子(1)生长激素抑制素(SS,SRIF,Somatostatin)生长激素抑制素(SS)是最初从羊的下丘脑中分离到的14氨基酸的多肽, 能够抑制垂体的GH分泌。(1)生长激素抑制素(SS,SRIF,Somatostatin)免疫细胞化学研究证实虹鳟和金鱼脑垂体含有SRIF物质;外源的 SRIF 可以降低金鱼和银大麻哈鱼血清中GH水平;SRIF 能够抑制虹鳟、斜带石斑鱼或罗非鱼GH的释放,但不抑制 GH 基因的转录,表明生长抑素通过翻译后调节影响 GH 蛋白的合成和分泌;目前发现 SRIF 在鱼类中有三种类型。2、抑制性神经内分泌因子(2)去甲肾上腺(nore

16、pinephrine, NE) 和5-羟色胺(5-hydroxytryptamine, 5-HT)在金鱼中, 去甲肾上腺素和 5-羟色胺的腹腔注射会导致血液中GH水平下降, 而且用其体外处理金鱼垂体细胞培养物, 也均抑制GH的分泌。2、抑制性神经内分泌因子(3)胰岛素样生长因子(IGF:insulin growth factor)IGF的负反馈调节3、性类固醇激素对金鱼和鲤鱼的研究表明,性类固醇激素特别是雌二 醇对血液GH含量的季节性变化起着调节作用;埋植雌二醇能使雌金鱼和雌鲤鱼血液GH含量增加, 但埋植睾酮的作用不明显;离体的试验还证明雌二醇能明显提高脑垂体生长激素细胞对sGnRH刺激GH释

17、放的反应强度,这说明鱼类性腺产生的雌二醇对生长激素细胞反应性的调节起着重要的正反馈作用。3、性类固醇激素性类固醇激素影响GH分泌活动的作用机理:1、在脑垂体水平增强GH的合成;2、修饰下丘脑各种神经内分泌因子的活性;3、修饰脑垂体生长激素细胞对下丘脑各种神经内分泌 因子的反应性。4、甲状腺素(1)影响脑垂体GH的合成与释放量;(2)增强鱼体组织和细胞对GH反应的敏感性。(三)生长激素促进生长的作用利用外源的GH或者刺激GH释放的神经内分泌因子通过注射、浸泡、埋植、灌喂和投喂等方式都能促进鱼类生长-GH是促进鱼类生长的主要激素。类胰岛素生长因子(IGF) IGF-I在脊椎动物的进化过程中相当保守, IGF-II和哺乳类同源性较低;肝脏是IGF-I合成的主要器官。在脑、肌肉、心脏、肠道、胰脏、肾脏、性腺、脂肪组织和脾脏等都可以检测到IGF-I的mRNA。鱼类血液循环中的IGF是与分子量相当大的结合蛋白特异性地结合。鱼类存在着和哺乳类IGF-I型受体相类似的受体,但是,未能发现和哺乳类相类似的IGF-II型的受体。IGF由GH诱导产生,并且至少能部分地传递GH促进鱼类生长的作用。通过脑神经分泌因子-生长激素-类胰岛素生长因子轴

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