高级植物生理学—专题二PPT通用PPT课件

1、专题二 植物的矿质营养及代谢一、植物的的氮素营养土壤氮素有机氮是主要存在形式土壤有效态氮主要是硝态氮和铵态氮在通气良好的土壤中，微生物的硝化作用将铵态氮转化为植物易于吸收利用的硝态氮缺氧的水田环境中，铵态氮是主要的存在形式（一）植物对NO3-的吸收1.植物吸收NO3的生理机制根系对NO3的吸收主要依赖于主动吸收系统，它是一个跨质膜的2H+/1 NO3同向转运过程，需由跨质膜的质子电化学势梯度提供能量（4）在根系共质体中运移，通过木质部运往地上部，进入叶肉细胞，在那里被还原或者储存在液泡中NO3通过根表皮细胞进入共质体的根细胞原生质后，主要有4种去向（1）在根硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下，还

2、原为NH4+，进而同化成蛋白质（2）跨越质膜流入质外体（3）储存于液泡高亲和力转运系统（High affinity transport system,HATS）诱导型高亲和力转运系统（inducible HATS,iHATS）组成型高亲和力转运系统（constitutive ATS,cHATS）对NO3具有较高的亲和力，Km和Vmax相对较高Km、Vmax相对较低低亲和力转运系统（low affinity transport system,LATS）LATS存在组成型和诱导型当外界NO3浓度较低时，根系吸收NO3主要依赖于高亲和力转运系统，当外界NO3浓度高于1mmol/L时，主要依赖于的低亲

3、和力转运系统低浓度情况下，NO3的吸收遵循Michaelis-Menten动力学曲线，其净吸收是饱和的，即净吸收增加幅度较小，对NO3的呈现出较高的亲和力；外界浓度高下，NO3流入与外界NO3浓度呈现出线性关系HATS和LATS存在相同的运输机制，都依赖H+共运输的转运系统2.植物吸收NO3的分子机制53个低亲和力转运蛋白NRT17个高亲和力转运蛋白NRT2CLC（choride channel family）家族中 位于液泡膜上的AtCLCa拟南芥：全基因组测序预测了参与到硝酸根的吸收转运过程的蛋白53个低亲和力转运蛋白NRT1中目前已经有因此NRT1家族称为PTR(peptide tran

4、sporer)家族8个基因被鉴定为NO3转运蛋白编码基因3个被鉴定为有机氮形式的寡肽转运蛋白基因NRT1.2NRT1.1 吸收NRT2.1 NRT1.2NRT2.2 NRT2UptakeNRT1.4叶柄存储微管组织木质部/韧皮部NRT1.8嫩叶CLCe液泡存储NRT1.6转运到种子NRT2.7液泡存储NRT1.7韧皮部装载老叶木质部装载NRT1.8NAXT1effluxCLCa液泡存储NRT1.5植物中已知的硝酸盐转运蛋白的功能示意图NRT2家族真菌的crnA基因crnA具有双重转运机制。它可感受外界的NO3浓度变化，采取质子偶联的主动转运方式或者是节省能量的被动转运机制单细胞绿藻中分离到两个

5、crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在单独存在的情况下都不能运转NO3，必须和一个辅助蛋白CrNAR2结合才能运转NO3拟南芥中有7个基因属于NRT2家族负责较低NO3浓度情况下的NO3吸收AtNRT2.1AtNRT2.2AtNAR2.1复合体AtNAR2.1AtNAR2.2没有同源性NRT2.4NRT2.1NRT2.2NRT2.3NRT2.5NRT2.6NRT2.7调控种子中的NO3含量，以此影响种子的休眠（二）植物对铵态氮的吸收1.植物吸收铵态氮的生理机制森林和草地生态系统中，NH4+通常是植物根部可利用的主要无机氮。农田土壤中的铵比较容易扩散，因此植物根际实际NH4

6、+的浓度比较低低亲和力转运系统植物体内NH4+浓度的高低受NO3/NH4+和NO3同化协同作用的调节，同时也受到植物蒸腾速率以及昼夜节律调控。高亲和力转运系统外界NH4+离子浓度低于1mmol/L时，主要是高亲和力转运系统承担NH4+的吸收外界NH4+离子浓度高于1mmol/L时，低亲和转运系统被激活并承担主要的作用2.植物吸收铵态氮的分子生物学NH4+同化需要的能量比NO3少，当植物缺氮的时候，NH4+被优先吸收AMT转运蛋白都具有类似的拓扑结构，有1011个跨膜区，其N端位于质外体，C端在细胞质内。AMT的蛋白质序列和结构在C端具有高度的保守性高亲和力转运蛋白AMT1家族低亲和力转运蛋白家

7、族AMT2水稻中发现了分属5个亚家族的12个AMT1基因拟南芥中只发现了6个基因，其中5个位于AMT1家族，一个位于AMT2AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3和 AtAMT2.1在根部表达较强，都受到缺氮诱导上调，且全部定位于细胞质膜AtAMT1.1和 AtAMT1.3都在根表皮和皮层细胞上表达，AtAMT1.1在地上部分的表达也较强AtAMT1.3在地上部分的表达较弱，具有典型的昼夜变化规律，调控根部C和N之间的代谢平衡AtAMT1.1、 AtAMT1.2、 AtAMT1.3这三个基因负责了拟南芥90%的NH4+吸收AtAMT1.5定位于细胞膜上，在根表皮和根毛中都有表

8、达。在正常供应氮素情况下，AtAMT1.5在根部的表达很低，具有最强的缺氮诱导响应AtAMT1.4主要在花粉细胞中特异表达，整体的表达强度在6个AtAMT基因中是最低的。其突变体尚未表现出任何表型，花粉发育也正常。（三）植物对尿素的吸收尿素常用于叶面喷施，实现对植物氮素营养的最佳管理尿素氮肥主要施于土壤，通过根部吸收氮营养尿素脲酶CO2NH3硝化作用NO3+低等植物轮藻的巨型细胞14C尿素和膜片钳技术细胞吸收尿素相关的动力学常数至少有两种，表明可能存在两类不同的转运体系水稻供应根部尿素浓度为3mmol/L的营养液，便能使水稻上部尿素积累浓度高达7075mmol/L。缺镍引起脲酶活性降低观察到水

9、稻根部积累尿素的总量与植株的水分蒸腾量呈线性正相关在无土壤微生物存在的条件下，外源尿素很可能被植物根系直接吸收，并在未降解的情况下转运至地上部。当尿素浓度介于0.21.2mmol/L时，尿素进入根细胞的量与外界浓度则呈线性动力学关系。在低浓度尿素下，缺氮的野生型拟南芥根系吸收尿素具有典型的酶动力学特征高亲和力系统低亲和力系统高亲和力尿素转运蛋白AtDUR3位于液泡膜上的尿素通透酶AtTIPsAtDUR3具有14个跨膜结构域且定位于质膜上，调节高亲和H+-尿素共转运。在地上部表达量很低，在种子发芽早期和氮素缺乏的根中表达量上调（四）植物对氮的同化和代谢1.硝态氮的还原NR是催化氮同化的第一个关键

10、酶，是氮代谢的限速因子筛选NR缺乏突变体是研究NR功能的重要手段。一般利用氯酸盐来筛选NR突变体NR同工酶NIA1NIAR2在植物地上和地下部分均有表达，主要定位于根的表皮和皮层细胞，以及叶肉细胞的胞液中催化NO3-还原中发挥了主要作用，占全部NO3-还原酶活性的90%左右NIR1只贡献10%的催化活性NR的表达以及活性受到严格调控，主要通过NR基因的转录和翻译后水平调控来实现NO3-可以迅速诱导NR的表达，蔗糖、激动素等也可以增加NR的表达量NH4+、Gln、Glu、苹果酸等通过反馈调节方式抑制NR的表达NIR是一个核基因编码蛋白蛋白前体含有594个氨基酸，在其N 端有32个氨基酸的导肽，切

11、除导肽后，成熟的NIR被转运到叶绿体或质体中发挥催化功能NIR的表达受NO3-、光线等的诱导，下游氮代谢产物则抑制其表达2.铵态氮的同化 NH4+在叶绿体或质体中经GS/GOGAT循环参与到氨基酸和蛋白质的代谢过程中。主要有4种关键酶：谷氨酰胺合成酶（GS)谷氨酸合成酶(GOGAT)谷氨酸脱氢酶(GDH)天冬酰胺合成酶(AS) 谷氨酸谷氨酸GSGS1GS2主要在不具有光合作用的细胞中表达GLN1.1GLN1.2GLN1.3GLN1.4受缺氮诱导，在NH4+过量的情况下受到抑制受NH4+诱导表达则受到高浓度的Glu的抑制受到氮饥饿诱导，其诱导水平要低于GLN1.1是由一个定位于叶绿体的基因编码G

12、S1主要参与根部NH4+的固定、定位于植物维管系统中，在植物衰老过程中表达增强，把毒性较强的NH4+催化转变为无毒的Gln形式，便于储存和转运，提高氮的利用效率GS2的主要功能是把叶绿体中NO3-还原和光呼吸过程中产生的NH4+转化为Gln，其基因表达与光密切相关，受到光敏色素的激活，同时也受到组织状况、糖类、氨基酸供应和光呼吸的影响GOGATFd-GOGATNADH-GOGATFd-GOGAT占GOGAT活性的95%。主要存在植物叶片的叶绿体中，光诱导其的合成，并参与了光合作用和光呼吸过程主要在非光合组织中的质体中表达GDH定位于线粒体中，并依赖于NADH的GDH定位于叶绿体中并依赖于NAD

13、PH的GDHGDH存在多种植物组织中，其活性受到黑暗和衰老等条件的调控，在植物适应黑暗条件的生长中发挥了必要的作用AspGlnASATPGluAsn拟南芥中有三个AS同源基因：ASN1、ASN2、ASN3AS活性受环境条件和代谢信号的调控：当把植物从光照转移至黑暗时，会引起AS活性升高和Asn含量增加。天冬酰胺有较高的N/C比，可以用作长距离转运物和氮贮存物，是植物尤其是豆科类植物体内氮再分配的主要载体形式。光下 高水平碳减少低有机氮蔗糖草酰乙酸AspAT谷氨酸天冬氨酸-酮戊二酸GOGAT谷氨酸GDH谷氨酰胺5C:2NNH4+-酮戊二酸AS谷氨酸天冬酰胺4C:2NGS-酮戊二酸暗中 低水平碳减

14、少高有机氮NH4+NH4+GDH植物体内氨基酸合成示意图3.尿素的代谢植物体内尿素的主要来源于以下两个途径1.精氨酸分解精氨酸精氨酸酶鸟氨酸尿素脲酶铵GS-GOGAT循环+线粒体精氨酸酶和脲酶协同作用对种子萌发时的氮素利用和再分配具有重要的生理意义研究水稻中脲酶基因UreD、UreF和UreG，发现脲酶和精氨酸活性不受外界氮源的影响，但是将尿素作为唯一氮源将会影响植物体内氨基酸组分，从而导致天冬酰胺和谷氨酰胺在根中的积累酰脲由嘌呤分解产生，它是一些结瘤植物氮素的主要运输形态。酰脲主要积累在豆科和非豆科植物幼苗及高氮碳平衡生长条件下的衰老子叶中。2.酰脲（主要有尿囊素和尿囊酸）代谢精氨酸鸟氨酸瓜

15、氨酸精氨酸酶蛋白质分解腐胺鲱精胺尿素液泡尿素DNA和RNA分解嘌呤黄嘌呤尿酸尿囊素尿囊酸乙醛酸刀豆氨酸刀豆酸脲酶氨氮素的同化外界环境中的尿素TIPsLATHAT?线粒体二、植物对磷的吸收和转运（一）植物对磷的吸收及转运概况吸收偏磷酸和焦磷酸，被吸收后转化为正磷酸盐H2PO4最易被吸收，HPO42-次之，PO43-最难吸收植物吸收的磷主要来自于土壤吸收有机磷化合物大麦、小麦和菜豆等作物能吸收磷酸甘油和磷酸己糖，水稻能吸收尿嘧啶、核苷酸和核酸。植物对磷的吸收主动吸收被动吸收胞饮作用磷通常与H+共运输，一般植物每吸收1分子H2PO4至少伴随2个或2个以上的H+进入根细胞磷被吸收转化为磷酸己糖和二磷酸

16、尿苷等无机磷运到中柱导管向地上部输送磷在植物体内容易移动叶中的磷酸盐根吸收老叶转化移动过来在缺磷条件下，植株体内的磷从不活跃的部位移动到生长活跃的部分，供新生组织生长油菜提高磷利用效率的重要途径（二）根系与磷吸收长期耕作条件下，土壤有效磷主要集中于上层土壤，因此形态构型对于有效磷的吸收具有重要影响根系形态根毛、根直径和根冠等的表面特征根构型是根系在发育过程中形成的三维空间分布根系形状根系结构通过根深、侧根的生长、根长密度和基根生长角度（根系向地性）等来定量通过组成根系的各个部分（包括单条根、根段等）的变化以及它们之间的相互关系来描述根毛通过增大根表面积来增加根系对磷的吸收。由于根毛比根细小，其

17、周围更易于产生较大的浓度梯度，有利于作物对低有效性养分（如磷）的吸收根毛可作为养分高效、抗逆、高产作物类型的一个重要形态指标侧根在土壤条件下，侧根对环境的刺激，特别是养分有效性高度敏感低磷浓度促进侧根分枝分化，但对侧根和主根伸长有抑制作用。侧根主要通过分枝，增加根系接触土壤的面积，提高对磷的吸收。簇生根是指在正常植物根上生长的毛状小根，是一种特殊的侧根簇生根能分泌质子，有机酸和酶类，活化土壤中难溶无机磷和有机磷，提高磷有效性，促进磷吸收增加根系接触土壤的面积，减少磷扩散到根表路径的长度，促进磷吸收根系向地性指植物根系相对于重力矢量以一定角度生长的趋势根系向地性决定了植物根系的框架，即整个植物根

18、系沿土壤剖面分布的深浅土壤养分分布均匀的条件下，不同根构型植物对土壤磷吸收效率差异不大上层富磷、中下层缺磷的情况下，浅根型植物的磷吸收效率较高植物根系，包括基根、侧根和不定根的向地性变化对养分吸收具有重要影响基根生长角度（即基根向地性）是由数量遗传性状（QTLs）控制的，并且一些控制基根向地性的QTLs与控制植物磷吸收效率的QTLs连锁（三）根系分泌物与磷吸收土壤中的磷大部分被有机物或铁铝的氧化胶膜固定为不宜被植物吸收利用的无机或有机磷，这些被固定的磷只有活化后才能被植物吸收利用根系分泌物是根系在生长过程中分泌到介质中的所有化合物的总称。通过改变根际物理、化学及其生物学性质，提高根际土壤养分的

19、生物有效性，促进作物的生长1.有机酸土壤中难溶的无机态磷占土壤全磷的35%70%植物种类不同分泌的有机酸种类不同在磷胁迫下，白羽扇豆的簇生根大量分泌柠檬酸，释放量达到总干重的11%23%。苜蓿幼苗在缺磷条件下根系向外分泌柠檬酸、苹果酸和丁二酸。磷高效基因型菜豆柠檬酸分泌量显著高于磷低效基因型磷效率不同的大豆基因型在磷胁迫下根系有机酸的分泌量不同，磷高效基因型柠檬酸的分泌量显著高于磷低效品种。不同基因型有机酸的分泌量存在显著差异表明有机酸的分泌与作物磷效率密切相关有机酸对磷酸盐的活化能力与有机酸种类、浓度和无机磷酸盐种类有关不同有机酸活化磷酸盐的能力不同：柠檬酸草酸酒石酸苹果酸随着有机酸处理浓度

20、的增加，磷的活化率基本呈增加趋势柠檬酸对红壤Al-P、 Fe-P以及磷酸二钙和八钙的活化能力强于草酸，对闭蓄态（O-P）的活化能力弱于草酸同一种有机酸对红壤不同形态磷酸盐活化量均随pH的升高而降低而在同一酸度下，其活化量以铝磷为最多，铁磷和钙磷次之，闭蓄态磷则最少有机酸Fe3+、Al3+、Ca2+多聚体移动到根系表面H+H2PO4-植物吸收利用还原物质2.磷酸酶土壤中难溶的有机态磷占全磷的30%65%磷酸酶是水解酶类，能催化生物系统中磷酸单酯键的水解。磷酸酶是适应性酶或诱导酶类，当植物收到磷营养胁迫时，根系细胞外层空间磷酸酶活性都会增强蛋白磷酸酶碱性磷酸酶酸性磷酸酶酸性磷酸酶的最适pH低于7，

21、由基因结构不同的一组同工酶组成水解活性能将难以被植物利用的有机磷中的磷以无机磷的形式释放出来，提高植物对土壤有机酸的分解利用及植株体内有机磷的再利用能力低磷胁迫下，一些酸性磷酸酶基因表达加强试图找出酸性磷酸酶活性与作物磷效率的关系，为作物磷效率的遗传改良提供依据磷效率不同的植物种类所分泌的磷酸酶活性不同。磷高效的荞麦比磷低效的玉米具有较高的磷酸酶活性。荞麦的磷酸酶活性随苗龄的增加而增加，而玉米磷酸酶活性则随苗龄的增加而减少菜豆磷高效基因型G19833的紫色酸性磷酸酶基因PvPAP3在低磷条件下的表达量就显著高于磷低效基因型DOR364磷酸酶活性存在显著基因型差异（四）磷转运蛋白与磷的吸收转运1

22、.磷转运蛋白的分类及其功能具有将磷从低浓度（110mol/L）的外部介质转运到磷浓度高出千倍的细胞质的功能。编码高亲和力磷转运蛋白的基因主要为诱导型表达，在磷饥饿的根中优先表达，并且在根毛和根表皮细胞中优先表达。高亲和力磷转运蛋白磷转运蛋白沿磷饥饿植物的整条根都有分布，沿整条排根都可以观察到相对一致的磷吸收速率，说明磷转运蛋白沿排根是均匀分布的。高亲和力的磷转运蛋白在植物的其他器官（如叶、茎、芽和花）出现。表明磷饥饿条件下植物具有较大吸收，运转磷的潜力说明植物高亲和力磷转运蛋白不仅具有吸收磷的功能，还具有体内运转磷的功能是磷素供应充足条件下植物吸收和转运磷的系统。编码低亲和力的磷转运蛋白基因主

23、要为组成型表达。低亲和力磷转运蛋白低亲和力的磷转运蛋白也参与植物体内磷的运转一些磷转运蛋白可能是双亲和的磷转运蛋白磷转运蛋白分为五大家族Pht1Pht2Pht3Pho1Pho2大多数Pht1成员是高亲和力的磷转运蛋白，属于Pi-H+共转运蛋白，主要位于根系细胞膜上，负责根系对介质磷的吸收。在植物的其他组织（如叶、茎、芽和花）也有表达，负责磷在体内的转运。发现存在于根系与菌根真菌及根系与根瘤菌的共生体系中，表明它们对共生体系中磷的吸收和交换起重要作用位于质体内膜上，负责将细胞质中的无机磷转入质体，对Pi在植物体内的分布起重要作用拟南芥上的AtPht2.1不受磷诱导，而受光的诱导表达，负责Pi在叶

24、片中的分布位于线粒体膜上，负责线粒体内外Pi的交换主要负责将Pi由根系薄壁细胞载入木质部维管束中运向地上部主要负责Pi进入韧皮部向根系运输2.磷转运蛋白的结构特征磷转运蛋白在结构上具有高度的相似性，是进化过程中保留下来的最原始的蛋白植物磷转运蛋白属于易化物超级家族（MFS）的第九亚族MFS：多肽载体大家族中的成员，利用化学渗透势梯度来运输小的溶质分子。包括运载蔗糖、核苷酸、Pi及其他简单离子的载体一个综合性的载体蛋白在膜中定向排列的结构模型（五）磷饥饿信号调控网络PHR1属于一类MYB-CC转录因子家族。该蛋白以二聚体的形式特异性地结合在磷饥饿诱导表达基因启动子区域的一个顺式作用元件上，从而调

25、控这些基因在磷饥饿胁迫下诱导表达。PHR1基因PHR1功能丧失的拟南芥突变体缺磷条件下磷饥饿诱导基因的诱导表达被抑制磷饥饿胁迫下诱导地上部花色素苷合成的反应受到了阻断磷在地上部及地下部间的分配发生了改变，同时，在磷饥饿胁迫下体内糖和淀粉的积累也远低于野生型AtIPS1和At4、核糖核酸酶RNS1、酸性磷酸酶AtACPs及高亲和性酸性转运体AtPT1PHR1在磷吸收代谢中的重要性PHR1及其类似蛋白PHL1共同调控着拟南芥基因组中绝大多数缺磷诱导及抑制表达的基因的转录水平PHR1直接调控基因中都存在PIBS顺式元件。PHR1及其类似蛋白PHL1作为中心调控因子整合磷饥饿信号调节基因组表达，从而应

26、对磷饥饿胁迫。PHR1的类泛素化修饰也是植物响应磷饥饿胁迫的一种调控方式磷饥饿胁迫下，该突变体种子根伸长抑制和侧根诱导程度都要强于野生型。磷相关突变体siz1磷饥饿诱导表达基因对磷饥饿胁迫响应的速率也要低于野生型SIZ1编码一个类泛素化E3连接酶，PHR1是类泛素化修饰的一个靶蛋白特异性的小分子RNA也参与磷饥饿信号调控E2结合酶活性的下降能够特异性地增强植物体内的磷从地下部朝地上部转运。mir399是一类受磷饥饿特异性表达的microRNA该miRNA的缺磷诱导依赖于PHR1miR399能够特异性地与一个编码泛素降解途径的E2结合酶mRNA5非翻译区结合，从而导致该mRNA的降解miR399

27、和PHO2处于磷信号网络中PHR1基因的下游低磷PHO2miR339PiPht1:8Pht1:9小分子的非编码RNA基因IPS1该非编码RNA基因是PHR1的直接调控基因，其RNA序列中存在着一个能与miRNA399序列互补的区段。抑制miRNA399的功能，实现对磷饥饿信号及体内平衡的微调SPX结构的蛋白质家族该家族基因的表达受磷饥饿胁迫调控，并且这种调控是依赖于PHR1作为负调控因子参与磷信号网络低磷胁迫PHR1磷饥饿诱导基因PHO2(UBC)PHO2转录靶蛋白pht1:8,pht1:9miR399?SIZ1IPS1SPX三、植物对钾的吸收及调控钾的生理功能促进碳水化合物的代谢有利于氨基酸

28、的形成调节气孔运动促进光合作用稳定蛋白质构象（一）高亲和性K+转运系统（HATS）K+ 1mmol/L，主要通过与H+同向共转运的方式，借助由跨膜H+浓度梯度形成的电化学势顺势将K+转运进入细胞。由HATS介导的K+内流的速度与植物细胞内K+浓度密切相关，细胞内K+浓度比较高时，K+内流速度较小，细胞内K+浓度较低时，K+内流速度较大。编码HATS转运子的植物基因HAK/KUP/KT(K+/H+ symporters)有13个成员，具高度同源性。AtKUP和OsHAK10转运子的亚细胞定位在液泡膜表达广泛存在于植物的各个组织AtKUP1在具有高亲和性转运子HAK/KUP/KT家族的结构特点的同

29、时，也同时具有低亲和性转运蛋白Shaker通道的结构特点，包括具有一个IYGD的氨基酸顺序主要在低K+或K+饥饿条件下发挥外界吸收K+的作用说明HAK/KUP/KT家族除了参与植物直接从土壤中吸收K+外，也参与植物体内的K+动员和转运等过程HKT/TRK（K+/H+或K+/Na+ symporters）CPA(cation/H+ antiporters)植物中的HTK转运子与真菌的TRK转运子和原核生物的KtrB/TrKHK+转运子的亚基相似。HKT在拟南芥中只有AtHKT1一个成员，在拟南芥中可能执行Na+转运子的功能。在拟南芥中有KEA1、 KEA2、 KEA3、 KEA4、 KEA5、 KEA6六个成员。该反向转运子的表达无特异性，也没有实验证据证明其功能。（二）低亲和性K+运输子（LATS）主要在体外环境K+浓度大于1mmol/L的情况下发挥作用低亲和性K+运输系统/K+通道是被动的利用跨质膜电化学势。维持质膜电化学势的存在和植物吸收K+的动力，需要H+-ATPase通过水解ATP和消耗能量将H+从细胞内运输到细胞外LATS介导的K+内流对胞外K+浓度的提高不敏感，而HATS系统却会被细胞外高浓度K+所抑制LATS可显著被TEA+、La3+、Gd3+和Ab2+等离子通道抑制剂所抑制，而HATS对离子通道抑制剂不敏感LATS系统对N