第三章 植物的矿质与氮素营养(3)

1、自然界中自然界中N素循环素循环1.1.氮气氮气 空气中含有79%79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用2.2.有机氮有机氮 土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。3.3.无机氮无机氮 植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源叶片微量氮素吸收过程简图叶片微量氮素吸收过程简图，根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝酸还原酶作用还原为亚

2、硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数量就是每步反应上方所给的数值。植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-还原过程中,每形成一个分子NH+要求供给8个电子。1 1、硝酸还原酶、硝

3、酸还原酶(nitrate reductase(nitrate reductase, NR), NR)催化硝酸盐还催化硝酸盐还原为亚硝酸盐原为亚硝酸盐：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)+ +H+H2 2O O 这一过程在根和叶的细胞质中进行。NRNR有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b557和钼复合体(MoCo)三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下：NO- NO- 硝酸还原酶是一种诱导酶(受底物的诱导而合成的酶)。吴相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。N

4、R对内外条件反应敏感. NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。图图 高等植物硝酸还原酶的模型高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 2 2、亚硝酸还原酶、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR(nitrite reductase,NiR) )

5、催化亚硝酸盐还催化亚硝酸盐还原为原为：NO-+6e-+8H+ NiR NH+2H0 (3-10)叶叶中NO-运进叶绿体，在NiR 作用下，使NO-还原为NH4+根根中,NO在前质体中被还原为NH4+。图图3-203-20在叶中的硝酸在叶中的硝酸还原还原DT.双羧酸运转器； FNR.FdNADP还原酶； MDH:苹果酸脱氢酶；FRS.铁氧还蛋白- NADP+还原酶图图3-213-21在根中的硝酸在根中的硝酸还原还原NT.硝酸运转器三、氨的同化三、氨的同化-植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。1.1.谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GS）催化

6、下列反应: L谷氨酸+ATP+NH Mg2+ L谷氨酰胺+ADP+Pi GS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km为10-10-4molL -1 ,因此能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶（GOGAT) 催化如下反应:L-谷氨酰胺+-酮戊二酸+NAD(P)H或FdredGOGAT 2L-谷氨酸+NAD(P)+或FdoxGS图图 3-22 3-22 谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环通常植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。 2. 2.谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸+ NH+NAD(P)H+H+ L谷氨酸 +NA

7、D(P)+HO GDH与NH的亲和力很低,Km值为5.27.0mmolL-1。 GDH在谷氨酸的降解中起了较大作用, 在异养真核生物中(如真菌)的氨的同化过程中起主要作用。 三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要存在于线粒体中。 在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。GDH生成的谷氨酸谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。NAD(P)H四、生物固氮四、生物固氮(biological n

8、itrogen (biological nitrogen fixation)fixation) 生物固氮生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。、类型、类型 生物固氮是由两类微生物来实现的:一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌），另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物, 例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌, 以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。图图 3-23固氮酶催化反应固氮酶催化反应铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N成为NH、过程、过程 分子氮被固定为氨的总反应式如下:N+8e-+

9、8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi（A）随植物注射化学诱导剂后，根瘤菌结合刚形成的根毛。（B）随细菌产生影响因子，根毛呈现弯曲生长，根瘤菌在根毛圈内增生扩散。（C）根毛壁的局部降解导致根细胞中高尔基体小泡感染形成感染线。（D）感染线达到细胞终点后，它的膜同根毛细胞膜融合生长。（E）根瘤菌在质外体中释放，渗透穿过胞间层达到质膜的亚表皮细胞，导致激发端开口与第一条感染线相通的新感染线的形成。（F）感染线不断伸长分枝直到目标细胞，在那里囊泡构成的植物膜将释放到细胞质中的细菌细胞包围。根瘤有机合成中根瘤菌感染过程根瘤有机合成中根瘤菌感染过程根系受异养真菌的感染。在感染的根中，菌

10、丝环绕根系形成致密的菌层囊泡状-灌木状异养菌与植物根部分之间的连联。菌丝在皮层细胞间空隙生长，渗入到单个皮层细胞中。固氮酶固定1分子N2要消耗8个e-和16个ATP。高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。 减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。、影响固氮因素、影响固氮因素 光合作用 为固氮提供物质和能量生长期 最大固氮速率在种子和果实发育期, 豆类种子中90的氮是在生殖生长期固定的。遗传因子 如结瘤的效率/根瘤菌与植物的识别能力等, 用基因工程技术提高豆类产量，或把固氮基因引入非豆科植物。 一、作物需肥特点一、作物需肥特点( (一一) )不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或

11、同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K, 豆科作物豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥；叶菜类叶菜类 多施氮肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等棉花、油菜等 对N、P、K的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亚麻甜菜、苜蓿、亚麻 对硼有特殊要求。食用大麦食用大麦, , 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高;酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质( (二二) ) 作物不同作物不同, ,需肥形态不同需肥形态不同 烟草和马铃薯烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾

12、好； 忌氯作物忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥, 水稻水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,； 烟草烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态N有利于芳香油的形成；硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NHNO效果最好； 黄花苜蓿及紫云英黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。 甜菜甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。( (三三) ) 同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同1)1)养分临界期养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。

13、如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。2)2)营养最大效率期营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期生殖生长时期。 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。二、施肥指标二、施肥指标 ( (一一) )土壤营养丰缺指标土壤营养丰缺指标土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产67.5t的小麦田,除了具有良好的物理性状外,还要求有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮3040mgL-1,速

14、效磷在20mgL-1以上,速效钾3040mgL-1。各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。因此,施肥指标也要因地因作物而异,不能盲目搬用外地经验，只有通过本地的大量试验和调查,因地制宜确定当地土壤的营养丰缺指标。植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系( (二二) ) 作物营养丰缺指标作物营养丰缺指标1.1.形态指标形态指标 (1)(1)长相长相 氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。 (2)(2)叶色叶色 功能叶的叶绿素含量与含

15、氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。陈永康在单季晚粳稻高产栽培中总结出的“三黑三黄”(在分蘖、拔节和孕穗期叶色加深，而在分蘖末期、幼穗分化和临抽穗期叶色褪淡)经验进行看苗追肥 . . 2.2.生理指标生理指标 (1) (1) 体内养分状况体内养分状况 “叶分析” -测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量, 判断营养的丰缺情况。通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。南京土壤研究所以水稻心叶下第三叶鞘为测定部位,认为铵态氮含量150200mgL-1为正常,低于150mgL-1为低量, 达到250mgL

16、-1为过剩。(2) (2) 叶绿素含量叶绿素含量南京地区的小麦功能叶的叶绿素含量宜占干重的百分率为： 返青期1.7%2.0%; 拔节期 1.2%1.5%, 高于1.7%则要控制拔节肥; 孕穗期2.1%2.5%。(3)(3)酰胺和淀粉含量酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺,若测到天冬酰胺,则可不施穗肥;若测不到,则表示缺氮,必须立即追施穗肥。 水稻叶鞘中淀粉含量叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开,浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。 (4) (4)酶活性酶活性 根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜, 抗坏血酸氧化

17、酶和多酚氧化酶活性下降;缺钼, 硝酸还原酶活性下降;缺锌, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺铁, 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；缺锰, 异柠檬酸脱氢酶活性下降。生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。三、发挥肥效的措施三、发挥肥效的措施 ( (一一) )肥水配合肥水配合, ,充分发挥肥效充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。 ( (二二) )深耕改土深耕改土, ,改良土壤环境改良土壤环境 适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。 ( (三三) )改善光照条件改善光照条件, ,提高光合效率提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能

18、改善光合性能。 ( (四四) )改革施肥方式改革施肥方式, ,促进作物吸收促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近510cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。四、无土栽培四、无土栽培 无土栽培(soilless culture)是指用营养液(化学肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法。 古代缺乏土壤的地区已有利用水面栽培作物的记载。 1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂砾培养得到发展。 1970年以后，由于营养膜技术和岩棉技术的发展，使蔬菜和花卉的无土

19、栽培得到了快速发展。 中国也在多处建立了无土栽培试验场，并正逐渐推广扩展。( (一一) )种类和设施种类和设施 1.种类 （1 1）水培）水培(water culture)(water culture)：植物的根系浸没在营养液中，如营养膜技术(nutrient film technique,NFT)。（2 2）砂培）砂培(sand culture)(sand culture)：植物根系生长在小于3mm直径的固体颗粒中，如砂子、珍珠岩、塑料粒及其它无机物质。（3 3）砂砾栽培）砂砾栽培(gravel culture)(gravel culture)：植物的根系生长在大于3mm直径的固体颗粒中，如

20、砂砾、玄武岩、火山渣、浮石、塑料粒及其它无机物质。（4 4）蛭石栽培）蛭石栽培(vermiculaponics(vermiculaponics) )：植物根系生长在蛭石或蛭石与其它无机物质的混合物中。（5 5）岩棉栽培）岩棉栽培(rockwool(rockwool culture) culture)：植物根系生长在岩棉(石棉)、玻璃棉或其它同类物质中。 2.设施 (1)NFT系统 即营养膜技术。是一种营养液循环的液体栽培系统。 流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外，还能充分供应根系呼吸所需的氧气。 (2)固体栽培系统 固体栽培系统是由固体物(如蛭石、珍珠岩、陶粒、岩棉、砂砾

21、等)作为栽培基质，将植物栽培在固体物中。 这种栽培系统也是由营养液供给植物营养和水分，它可以采用循环的营养液供应系统，也可采用非循环方式，即用营养液进行滴灌，这二者都能取得良好效果。( (二二) ) 营养液营养液 1.1.水水 在研究营养液新配方及营养元素的缺乏病症时,需用蒸馏水或去离子水。在生产中可使用雨水、井水和自来水。 2.2.营养元素化合物及辅助物质营养元素化合物及辅助物质 营养液s为-0.03MPa-0.15MPa,较适中的浓度时s约为-0.09MPa。 若要研究营养液新配方及探索营养元素缺乏症等试验,除特别要求精细外,一般用化学纯级即可。 在生产中,除了微量元素用化学纯试剂或医药用

22、品外,大量元素的供给多采用农业用品,以利降低成本。 营养液的pH控制在5.56.5。这是因为植物根系不受伤害的pH范围是49之间。 pH7时,P、Ca、Mg、Fe、Mn、B、Zn等的有效性都会降低,特别是Fe最突出。 pH5时,由于H+浓度过高会对Ca产生显著的颉颃,使植物吸收Ca减少而出现缺Ca症。 植物营养学家霍格兰特(Hoagland D. R.)研究的营养液配方表最为有名,正被世界各地广泛使用。世界各地的许多配方都是参照霍格兰特的配方，因地制宜地调整后演变来的。( (三三) ) 营养液的管理营养液的管理1.1.增氧增氧 采取给营养液中补充溶氧量的方法有:搅拌。此法有一定效果。用压缩空气

23、通过起泡器向溶液内扩散微细气泡。此法效果较好,主要在小盆钵水培中使用。把化学试剂加入营养液中产生氧气。此法效果尚好,但价格昂贵。将营养液进行循环流动。此法效果尚好,生产上普遍采用。2.2.水分和养分的调整水分和养分的调整 水分的补充应每天进行, 浓度的高低以总盐分浓度反映,用电导率表达。3.3.液温的管理液温的管理 夏季的液温保持不超过28,冬季的液温保持不低于15,4.pH4.pH的调整的调整 用Ca(NO)2、KNO为氮钾源的多呈生理碱性;用(NH)2SO、CO(NH)2、K2SO为氮钾源的多呈生理酸性。最好选用比较平衡的配方,使pH变化比较平稳,可以省去调整。pH上升时,用H2SO或HN

24、O中和，pH下降时,用NaOH或KOH中和。( (四四) )无土栽培的优点无土栽培的优点 1.不受土地条件的限制 2.改善作物品质 3.节省水、肥 4.便于工厂化生产 蛋茄小小 结结 通过水培和砂培植物, 了解到植物生长发育需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯16种必需元素。其中碳、氢、氧由CO和HO提供，其余13种由土壤提供，称为矿质元素,根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。 必需的矿质元素的生理功能为:(1)是细胞结构物质的组成成分,(2)生命活动的调节者,如酶的辅基或活化剂,(3)起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。 不同元素的功能不同

25、,缺乏时呈现不同病症,当各种元素适当配合时,可使作物生长发育良好。矿质元素顺电化学势梯度扩散进入细胞,称为被动吸收,而通过代谢提供能量利用质膜上的ATP酶和传递体逆电化学势梯度进入细胞,称为主动吸收,通常以后者为主。矿质元素只有溶解在水中才能被植物吸收,然而植物对水和矿物的吸收不成比例。根系对同一溶液的不同离子或同种盐中阴阳离子的吸收速率也不同,这表明根系对矿质元素的吸收具有选择吸收的特性。根系所吸收的溶质从根表皮运到中柱导管是通过共质体和质外体两条途径,二者可同时交互进行。进入导管的离子和水随蒸腾流一起上升。根部吸收的矿质向上运输主要通过木质部,叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输的途径主要通过韧皮部,木质部与韧皮部之间存在横向运输。可重复利用的元素如氮、磷等多分布于代谢旺盛幼嫩部分,不能重复利用的元素如C