第5章 植物的光合作用--有机物运输与分配

1、23第五节第五节 同化物的运输与分配同化物的运输与分配 一、同化物一、同化物运输的途径运输的途径 二、同化物二、同化物运输的形式运输的形式 三、同化物运输的三、同化物运输的方向与速度方向与速度 四、同化物四、同化物运输的机制运输的机制 五、同化物的分配与调控五、同化物的分配与调控4 1 1、短距离运输、短距离运输: :指细胞内以及细胞间 的运输，距离在微米与毫米之间。 (1) 胞内运输 (2) 胞间运输2 2、长距离运输、长距离运输: :是指器官之间、源与库之 间运输，距离从几厘米到上百米.一、同化物运输的途径一、同化物运输的途径5552124 (1) 胞内运输胞内运输：指细胞内、细胞器之间的

2、物质交换。指细胞内、细胞器之间的物质交换。 主要方式主要方式： 扩散作用、原扩散作用、原生质环流、细胞生质环流、细胞器膜内外的物质器膜内外的物质交换、囊泡的形交换、囊泡的形成以及内含物的成以及内含物的释放等。释放等。 如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。体、过氧化体、线粒体。6皮层皮层中柱中柱根表皮根表皮外皮层外皮层BA晚期后生木质部晚期后生木质部早期后生木质部早期后生木质部凯氏带凯氏带内皮层内皮层韧皮部韧皮部根毛根毛离子短距离运输的质外体（离子短距离运输的质外体（A）及共质体（及共质

3、体（B）示意图示意图(2) 胞间运输胞间运输 在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。 5521248长距离运输长距离运输 是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米.92. 长距离运输长距离运输筛管是有机物运输的主要通道筛管是有机物运输的主要通道韧皮部组成：由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。筛管分子筛管分子-伴胞（伴胞（SE-CC)复合体复合体102. 长距离运输长距离运输 有细胞质，质膜，内质网、有细胞质，质膜，内质网、 膜上有许多载体，进行活跃的膜上有许多载体，进行活跃的物质

4、运输，为活细胞物质运输，为活细胞。 防止筛管中汁液的流失防止筛管中汁液的流失的蛋白。的蛋白。：堵塞筛孔堵塞筛孔 1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖11指存在于筛管中的蛋白质，主要位于指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。筛管的内壁。12胼胝质(callose) 是一种是一种-1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。 当植物受到外界刺激当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）（如机械损伤、高温等）时，筛时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积

5、到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运他部位筛管正常的物质运输。输。一旦外界刺激解除，一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。使筛管恢复运输功能。 13每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（ SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质

6、和大量的线粒体。14552124 环割试验环割试验 剥去树干剥去树干( (枝枝) )上的一圈上的一圈树皮树皮( (内有韧皮部内有韧皮部) )，这样阻断，这样阻断了叶片形成的光合同化物的了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物部组织因得不到光合同化物而死亡。而死亡。 ?如何证明高等植物的同化物长距离运输如何证明高等植物的同化物长距离运输 是通过是通过韧皮部韧皮部途径的？途径的？用以下实验证明：15552124 放射性同位素示踪法放射性同位素示踪法

7、让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。 将韧皮部和木质将韧皮部和木质部剥离后插入一层蜡部剥离后插入一层蜡纸或胶片等不能透的纸或胶片等不能透的薄物，在木质部与韧薄物，在木质部与韧皮部间形成屏障皮部间形成屏障 因此，可以得出结论：水及其溶解于水中的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。17552124 ?果树上常用果树上常用环割原理作为环割原理作为栽培措施栽培措施: 开花期适当环割树开花期适当环割树干，起截流作用，使干，起截流作用，使地上部同化产物集中地上部同化产物集中于开花座果

8、、提高产于开花座果、提高产量。量。5521有些果树有些果树( (如柑桔、荔枝、龙眼如柑桔、荔枝、龙眼) )的高空压条繁殖，也的高空压条繁殖，也是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利发根。发根。高枝压条高枝压条：又称空中压条、压条繁殖方法之一。又称空中压条、压条繁殖方法之一。 ?果树上常用果树上常用环割原理作为环割原理作为栽培措施栽培措施:19552124 晚春气温高时晚春气温高时，选用2 23 3年生枝条年生枝条，在枝下部进行环环割割等处理，在环割处附上湿润的苔藓、锯木屑或培养土等保湿保湿并用并用塑料薄膜包裹，待充分发根后，剪离母株，进行培育。如龙

9、眼、荔枝、柑橘、枇杷、杨梅、山茶、桂花等可采用此法繁殖。20552124 ? 因为根系需要地上部供应有机营养因为根系需要地上部供应有机营养，而叶片制造的有机物质有机物质正是通过韧皮部向下运韧皮部向下运输输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有机物质的运输，机物质的运输，时间一长就会影响根系的生长，从而影响地上部的生长。 为什么为什么“树怕剥皮树怕剥皮”？21552124用改良半叶法测定双子叶植物双子叶植物的光合速率时也需环割韧皮部环割韧皮部。 对单子叶植物可以进行化学环割，对单子叶植物可以进行化学环割，即 用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶柄下叶鞘以杀死韧皮细胞，防止叶

10、中光合产物的外运。22552124二、同化物运输的形式二、同化物运输的形式 利用蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法和同位素示踪法同位素示踪法证明：证明： 蔗糖占筛管汁液干重的蔗糖占筛管汁液干重的73%73%以上，是有机物质运以上，是有机物质运输的主要形式。输的主要形式。优点：优点： 稳定性高稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键蔗糖是非还原性糖，糖苷键 水解需要很高的能量。水解需要很高的能量。 溶解度很高溶解度很高，在在00时，时，100ml100ml水中可溶解水中可溶解 蔗糖蔗糖179g179g，100100时溶解时溶解487g487g。 运输速率很高。运输速率很高。 以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。以上几

11、点决定了蔗糖适于长距离运输。2324552124 少数植物除蔗糖蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖棉子糖、水苏糖水苏糖、毛蕊花糖毛蕊花糖等。 有些植物含有山梨醇山梨醇、甘露醇甘露醇。 另外，筛管汁液中还含有微量的氨基氨基酸酸、酰胺酰胺、植物激素植物激素、有机酸有机酸、多种矿质矿质元素元素等 。 25表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0钾钾94.047.0钠钠5.04.4磷磷14.0镁镁4.35.8钙钙2.10.16铁铁0.170.13锌锌0.240

12、.08PH7.98.026552124三、同化物运输的方向与速度三、同化物运输的方向与速度 1、运输的方向：、运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向由源到库。双向运输，以纵向 运输为主，可横向运输。运输为主，可横向运输。 有机物进入韧皮部后可有机物进入韧皮部后可向上运向上运至茎枝顶端、嫩叶、至茎枝顶端、嫩叶、果实，也可以果实，也可以向下运输向下运输至根至根部或地下贮存器官。横向运部或地下贮存器官。横向运输是只在纵向运输受阻时，输是只在纵向运输受阻时，横向运输才加强横向运输才加强。275521242、运输速度：、运输速度：一般约为一般约为100cm100cmh h1 12821242、运输速度：

13、、运输速度：一般约为一般约为100cm100cmh h1 1比集转运率：比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2h)例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240(1-75%)/(0.0022450)25(gcm-h-)30552124 四、同化物运输的机制四、同化物运输的机制 1 1、装载途径、装载途径 2 2、装载机理、装载机理、卸出途径、卸出途径 2 2、卸出机理、卸出机理 ( (三三) )同化物在韧皮部运输的机理同化物在韧皮部运输的机理 32源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮

14、部装载途径33552124 2 2、装载机理、装载机理34 在筛管分子或伴胞的质膜中，H+-ATPase不断将H+泵到细胞壁（质外体），质外体的H+浓度比共质体高，由于要趋于平衡，使H+回流到共质体，由质膜上有蔗糖/ H+共向运输器，H+和蔗糖便通过此器一起进入筛管分子-伴胞。35( (二二) ) 有机物在库端的卸出有机物在库端的卸出1. 1. 卸出途径卸出途径365521242 2、卸出机理、卸出机理37(三三)同化物在韧皮部运输的机理同化物在韧皮部运输的机理德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SESECCCC复合体内随着液流复合体内随着液流的

15、流动而移动，而液流的流动是由于源的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。库两端的压力势差而引起的。 叶片光合作用，叶肉细胞积累大量糖,使细胞的渗透势降低,木质部的水分就进入叶肉细胞,压力势加大;与此同时,根部生长区域不断地将糖分用于合成新细胞,呼吸消耗或根部贮存器官不断将糖合成淀粉等不溶性糖类,所以可溶性糖少,吸水少,压力势相对也小,根据两端压力差原理，叶肉细胞的有机物便随着水分沿筛管不断运至根或贮藏器官 。3940414243 44（二） 有机物分配的规律 1. 1. 光合产物光合产物优先供应生长中心优先供应生长中心，如孕穗期至，如孕穗期至 抽穗期，分配中心为穗及茎。抽穗

16、期，分配中心为穗及茎。 2. 2. 以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配 有有“ “ 就近运输就近运输”的特点。的特点。 3. 3. 还有还有同侧运输同侧运输的特点。的特点。 4. 4. 光合产物还具有可光合产物还具有可再分配利用再分配利用的特点。的特点。45供应能力供应能力 源的同化物能否输出以及输源的同化物能否输出以及输出的多少。出的多少。 “推力推力” 竞争能力竞争能力库对同化物的吸引和库对同化物的吸引和“征调征调”的能力。的能力。 “拉力拉力”运输能力运输能力联系直接、畅通，距离近，联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。库得到的同化物就多。 4

17、6(1)源限制型源限制型 源小库大，结实率低，空壳率高。源小库大，结实率低，空壳率高。(2)库限制型库限制型 库小源大，库的接纳能力库小源大，库的接纳能力, ，结实率，结实率 高且饱满，但粒数少，产量不高。高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性产量由源库协同调节，可塑性 大。只要栽培措施得当，容易大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。获得较高的产量。 作物产量形成的源库关系有三种类型：作物产量形成的源库关系有三种类型：4748 如如吲哚乙酸、赤霉素、吲哚乙酸、赤霉素、2 2，4-D4-D、萘乙酸、激动萘乙酸、激动素等均能提高细胞组织的呼吸作用，

18、所以用激素处素等均能提高细胞组织的呼吸作用，所以用激素处理适当时，多少都有使同化物向处理部位集中的趋理适当时，多少都有使同化物向处理部位集中的趋势。最明显的是激动素对叶片的保鲜效应。势。最明显的是激动素对叶片的保鲜效应。493. 环境因素对有机物运输的影响环境因素对有机物运输的影响 磷促进光合作用，形成较多的同化物磷促进光合作用，形成较多的同化物; ; 磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖的浓度；磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖的浓度； 磷是磷是ATPATP的重要组分，同化物运输离不开能量。的重要组分，同化物运输离不开能量。50 51土温气温，向根部分配较多；土温气温，向根部分配较多； 气温土温，向顶部分配较多。气温土温，向顶部分配较多。我国北方小麦产量高于南方，原因之一就是由于我国北方小麦产量高于南方，原因之一就是由于北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。北方昼夜温差大，植株衰老慢，灌浆期长所致。 52 光照强弱直接影响到光照强弱直接