植物的营养器官—叶(上课版)

1、2022-6-26种子植物的营养器官第3节 叶第第3章章三、植物的营养器官三、植物的营养器官叶叶（一）、叶的生理功能1、光合作用：绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能转变为化学能而贮存 起来，同时释放氧气的过程。2、蒸腾作用：植物体以水蒸气状态向外界大气蒸散水分的过程。蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义，蒸腾作用可以促进根对水和无机盐的吸收、运转、降温。3、吸收作用：如根外施肥、喷洒农药通过叶表面吸收的。4、繁殖作用：如秋海棠，在适宜的条件下，向地面形成不定根，背地面形成不定芽，并由此发育成一棵完整的植株。一、叶的功能和分类特征（二）、叶的组成

2、叶片叶片完全叶完全叶缺其中缺其中1-21-2部分的为不完全叶部分的为不完全叶叶柄叶柄托叶托叶双子叶托叶是位于叶柄和茎相连接处的小叶状物，托叶的形状随植物种类的不同而不同。例如梨树的托叶为线形，豌豆的托叶很大，呈叶片状，洋槐的托叶变为刺等等。叶枕：植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分即为叶枕。如含羞草复叶的总叶柄、初级羽片、小叶基部的膨大部分。叶枕内有贮水细胞，有调节叶片方向的作用，即晚上水分充足时叶片直立，白天水分不足时，叶片展开。洋槐（二）、叶的组成单子叶单子叶禾本科植物的叶是单叶，由叶片和叶鞘两部分组成，叶片呈线形或狭带状，具平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘包围着茎杆，起着保护幼芽、居间

3、生长以及加强茎的支持作用。叶片和叶鞘相接处腹面有一膜质向上突出的片状结构，叫叶舌，可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧有由叶片基部边缘处伸出的突出物，叫叶耳。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，叫叶环叶舌、叶耳的有无、形状、大小、色泽等，可以作为鉴定禾本科植物种类或品种的依据。如水稻叶舌、叶耳明显，而稗草没有。小麦、大麦叶耳明显，而燕麦无叶耳。稗草和稻以及燕麦和小麦、大麦的幼苗很难区分，就可以依此区分，较为容易。（三）、叶的形态叶片从五个方面描述：叶形叶形叶尖叶尖叶基叶基叶缘叶缘脉序脉序1、 叶片的形状（1）针形、叶细长，先端尖锐，称为针

4、叶，如松的叶。（2）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。（3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。（4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。（5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。（6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。（7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。（8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶

5、。积雪草肾形叶紫荆心形叶乌桕菱形叶向日葵卵形叶椭圆形叶银杏：扇形叶针形叶2、 叶尖的形状（1）渐尖叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。（2）急尖叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。（3）钝形叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。（4）截形叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。（5）短尖叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。（6）具骤尖叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。（7）微缺（叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。（8）倒心形叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。3、叶基的形状、叶基的形状4、 叶缘的形状网状脉网状脉平行脉平行脉叉状脉叉状脉大多数双子植物的脉序。大多数单子植

6、物的脉序。5、 脉序各叶脉是自基部平行直达叶尖，称直出脉或直出平行脉，如水稻、小麦、竹等；侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为侧出脉或侧出平行脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉；1）平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中各叶脉自基部辐射而出，称射出脉或辐射平行脉，如蒲葵、棕榈；各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称弧形脉或弧状平行脉，如车前、玉簪。2、网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为羽状网脉，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；由叶基分出多条主脉，形

7、如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其叶脉末梢都是连结在一起的，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。薯蓣复叶 （四）、叶的类型单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。复叶：一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为叶轴或总叶柄，叶轴上着生的许多叶称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶。羽状复叶：羽状复叶：是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。依小叶数目不同，羽状复叶又分为奇数奇数羽状复叶和偶数偶数羽状复叶。羽状

8、复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。一回一回羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；二回二回羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回三回羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；多回多回羽状复叶是叶轴多次分枝，再生小叶。合欢云实南天竹掌状复叶：是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。七叶树三出复叶：是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶，如苜蓿、大豆。橡胶树红车轴草苜蓿大豆还有一种形

9、态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，总叶轴与顶生小叶连接处有关节，如柑桔、橙的叶，称为单身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为单小叶，如金桔、山小桔中的一种叶。柑桔金桔互生互生对生对生轮生轮生（五）、 叶序和叶镶嵌互生叶序：互生叶序：是每节上只生一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶 (即终点叶)与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做叶周叶周。叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子，螺

10、旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。叶镶嵌：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。 1、叶原基的发生叶原基的发生 叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基叶原基。二、叶的发育二、叶的发育

11、叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。上部分化出叶柄、叶片原基顶端生长使其伸长边缘生长使其加宽居间生长使其整个表面生长下部先分化出托叶原基叶原基先进行顶端生长，使其伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。 在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为

12、原表皮、基本分生组织原表皮、基本分生组织和原形成层原形成层)，再逐渐分化为初生结构。此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长有限生长。 三、叶的内部结构（1）.双子叶植物叶的内部结构双子叶植物的叶片多具有背面(远轴面或下面)和腹面 (近轴面或上面)之分。腹面直接对光，因而背腹两面的内部结构也相应出现差异，这种叶称为两面叶或异面叶。有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶。 叶柄的结构与茎的初生结构相似。叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。、

13、表皮表皮叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。多数植物叶的角质层外常有一层不同的蜡被层。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。 表皮通常由一层生活细胞组成；但也有少数植物叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮 ，如印度橡胶、夹竹桃的表皮。 印度橡胶气孔器： 双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞围合而成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。根据气孔与副卫细胞的关系（数目、大小和排列），可把气孔分为4种类型：1、无规则性：表皮细胞无规则。但没有副卫细胞的分化。大多数植物都是这

14、种类型2、不等型：有3个大小不同的副卫细胞，但其中一个显著更小。常见于十字花科、景天科。3、平列型：1个或几个副卫细胞，但它们的长轴与气孔的长轴平行。常见于茜草科。4、横列型：有2个副卫细胞，它们的共同壁与气孔的长轴垂直。常见于石竹科。茜草科十字花科茜草科石竹科叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。大多数植物每平方毫米的下表皮平均有100300个气孔。一般草本双子叶植物，如棉、马铃薯、豌豆的气孔，下表皮多于上表皮；木本双子叶植物，如茶、桑、夹竹桃的气孔都集中于下表皮；湿生或水生植物的浮水叶气孔在上表皮。此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的

15、气孔较叶基和叶缘的多。沉水叶一般无气孔，如眼子菜。 眼子菜双子叶植物的排水排水器器，由水孔和通水组织构成，水孔水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群子细胞。吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。（2）、叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。异面叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。

16、等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。栅栏组织栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光 能。海绵组织海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。（3）、叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。

17、在叶中央的一条粗大叶脉称主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。维管束包埋在基本组织中，这些基本组织不分化为叶肉组织，常为薄壁组织，有时在近表皮处还有厚角组织或厚壁组织。机械组织在叶的背面特别发达，因此使叶脉在叶片背面形成隆起。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很短，只产生极少量的次生组织。叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少，到了末梢，木质部中仅有1个螺纹管胞，韧皮部

18、中则有几个狭短的筛管分子和增大的伴胞。在许多植物的叶片中，还观察到小脉附近有特化，出现有利于吸收和短途运输作用的传递细胞。传递细胞可来源于韧皮薄壁细胞、伴胞、木薄壁细胞和维管束鞘细胞。传递细胞能够更有效地从叶肉组织输送光合产物到筛管分子。 （2）.单子叶植物叶的内部结构（禾本科）表皮上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状细胞 ：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒

19、状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。水稻叶表皮的结构（示长、短细胞）单子叶植物的气孔器：气孔器也分布在长细胞之间，由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。上、下表皮的气孔器数目相差不大。2.叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。小麦、水稻的叶肉细胞具有“峰、谷、腰、环”的结构，易于更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于接受CO2和光照，进行光合作用，当相邻叶肉细胞的“峰、谷”相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交

20、换。3.叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。在维管束与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，维管束外常有1或2层细胞包围，组成维管束鞘。维管束鞘有两种类型：如玉米、高粱、甘蔗等C4植物的类型； 水稻、小麦、大麦等C3植物的类型。C4植物：维管束鞘由1层较大的薄壁细胞组成，内含较大的叶绿体。这些叶绿体，没有或仅有少量的基粒，但它积累淀粉的能力却比叶肉细胞强。C4植物维管束鞘与相邻的叶肉细胞构成“花环”状结构，在C3植物中没有这样结构的存在。C3植物：维管束鞘由2层细胞构成，内层细胞小而厚壁，不含叶绿体；外层细胞大而壁薄，所含叶绿体少而小。在细脉

21、中只有1层维管束鞘。C3和C4不仅仅存在禾本科植物中，在双子叶和单子叶植物中也有发现。例如：莎草科、苋科和藜科为C4植物；大豆、烟草则为C3植物。苋科藜科-甜菜维管束鞘细胞叶肉细胞细胞大小是否含叶绿体排列是否含叶绿体C3植物C4植物小栅栏组织海绵组织“花环状”地围绕在维管束鞘细胞的外面有两层细胞，外层细胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚，几乎不含叶绿体，大含没有基粒的叶绿体，叶绿体数多、个体大含有含有（3）.裸子植物叶的内部结构（松科）马尾松云南松华山松1、表皮：表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层下皮层。下皮层细胞的层数，依种类不同

22、而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内，由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的外面。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥空气和气孔的直接接触，是一种减少叶内水分蒸腾的旱生适应。松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。但大多数松柏类植物没有褶叠的叶肉细胞，而另一些种类可具有栅栏组织与海绵组织，如冷杉属、杉木属、紫杉属、银杏及苏铁等。苏铁叶松叶叶肉内具树脂道，树脂道的位置根据种的不同而异，可以作为分种依据的参考。叶肉组织以内有明显的内皮层，其细胞内含有淀粉粒。在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转输组织，包围着维管束

23、。转输组织由转输管胞与转输薄壁细胞组成。转输管胞是死细胞，壁较薄，并有具缘纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后为单宁所充塞维管束分布在内皮层以内，维管束的数目随种类而异，如云南松、油松针叶中央有2个维管束，而华山松、红松等的针叶中则只有1个维管束。四、叶的生态类型植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物；根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物、耐阴植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。 1 1、旱生植物、旱生植物一般植株矮小，根系发达，叶片小而厚或多被茸毛。其叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向发展。降低蒸腾作用： 表

24、皮细胞壁厚，角质膜发达，有些种类为复表皮；表皮毛和蜡被比较发达。有些旱生植物，气孔下陷也有位于特殊气孔窝内（如夹竹桃）的。具厚的叶肉组织，并且栅栏组织比海绵组织更为发达，海绵组织和胞间隙不发达。机械组织发达(如松针具有厚壁组织组成的下皮)。贮藏水分：贮藏水分：表现在叶为肉质多汁，常有贮藏水分和粘液的组织，如芦荟等。2、水生植物水生植物：包括挺水植物、浮水植物和沉水植物。整个植物浸在水里的叫沉水植物。叶片小而薄，有的沉水叶裂成丝状，这样可以增加与水的接触面积和气体的吸收量。其结构特点有：表皮细胞绝对一层，壁薄，无角质层或角质层很薄，有吸收作用，表皮细胞具叶绿体。叶上无气孔（气体交换是通过细胞壁进

25、行的）。叶肉组织不发达，一般无栅栏组织，通气组织发达。叶脉很少，其中的输导组织和机械组织非常衰退。挺水植物的叶和一般中生植物的叶结构相似。浮水植物，如睡莲，叶光合面积大，气孔只分布在上表皮；叶肉细胞有多层栅栏组织分化，以此增加光合作用的表面积；海绵组织特化，构成发达通气组织；维管束中韧皮部相对木质部发达，这些结构适应浮水的生长环境。3、阳生植物、阴生植物和耐阴植物的叶。在阳光完全直射的环境下生长良好的植物叫阳生植物。在隐蔽环境下生长良好的植物，叫阴生植物。耐阴植物是介于阳生植物与阴生植物之间的植物，它们一般在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的隐蔽。阳生植物的叶子接近于旱生植物叶的结构；而阴生植物接近于中生植物叶的结构；至于耐阴植物，则根据具体的环境而定实际上，同一种植物生长在不同的光照环境中，叶的结构也会有或多或少的变化，即使同一植株上，向光叶和背光叶在形